سامانه پشتیبانی خدمات اطلاعات

  اخبار و اعلانات

 آمار

تعداد نشریات161
تعداد شماره‌ها6,532
تعداد مقالات70,501
تعداد مشاهده مقاله124,115,995
تعداد دریافت فایل اصل مقاله97,220,456
خلیلی, معروف, نقوی, محمدرضا, طالب زاده, سید جواد. (1399). بررسی تغییرات صفات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در برخی ارقام کلزا تحت تنش شوری. , 51(2), 15-28. doi: 10.22059/ijfcs.2019.250429.654438
معروف خلیلی; محمدرضا نقوی; سید جواد طالب زاده. "بررسی تغییرات صفات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در برخی ارقام کلزا تحت تنش شوری". , 51, 2, 1399, 15-28. doi: 10.22059/ijfcs.2019.250429.654438
خلیلی, معروف, نقوی, محمدرضا, طالب زاده, سید جواد. (1399). 'بررسی تغییرات صفات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در برخی ارقام کلزا تحت تنش شوری', , 51(2), pp. 15-28. doi: 10.22059/ijfcs.2019.250429.654438
خلیلی, معروف, نقوی, محمدرضا, طالب زاده, سید جواد. بررسی تغییرات صفات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در برخی ارقام کلزا تحت تنش شوری. , 1399; 51(2): 15-28. doi: 10.22059/ijfcs.2019.250429.654438

بررسی تغییرات صفات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در برخی ارقام کلزا تحت تنش شوری

علوم گیاهان زراعی ایران
مقاله 2، دوره 51، شماره 2، تیر 1399، صفحه 15-28    اصل مقاله (586.61 K)
نوع مقاله: مقاله پژوهشی
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22059/ijfcs.2019.250429.654438
نویسندگان
معروف خلیلی* 1؛ محمدرضا نقوی2؛ سید جواد طالب زاده3
1دانشیار بخش کشاورزی، دانشگاه پیام نور
2استادیار بخش کشاورزی (اصلاح نباتات )، دانشگاه پیام نور
3استادیار بخش کشاورزی، دانشگاه پیام نور
چکیده
برای بررسی تأثیر تنش شوری روی کلزا، ده رقمکلزای بهاره تهیه شده از موسسه تحقیقات، اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج در مرحله رشد رویشی در گلخانه تحقیقاتی دانشگاه پیام نور مهاباد در سال 1396 مورد ارزیابی قرار گرفتند. آزمایش در دو سطح شوری از نوع کلریدسدیم (سطح صفر (شاهد) و 250 میلی‌مول) به روش کشت هیدروپونیک اجرا شد. اندازه­گیری صفات مورد مطالعه در پایان مرحله روزت و قبل از مرحله ساقه­دهی، پس از دو هفته تنش انجام گرفت. نتایج نشان داد که تنش شوری علاوه بر کاهش ارزش صفات مورفولوژیکی، باعث ایجاد عدم تعادل در غلظت­های یونی، افزایش غلظتNa+ و کاهش K+ و +Na/+K می­شود. در ضمن در شرایط تنش، درصد تراوش الکترولیتی، غلظت پرولین و گلایسین بتائین بالاتر از شاهد بود در‌حالی‌که میزان محتوای آب نسبی برگ کاهش یافت. در مجموع، متحمل­ترین و حساس­ترین ارقام به ترتیب رقم SW5001 و Sarigol بودند. صفاتی مانند وزن خشک بوته، شاخص کلروفیل و نسبت پتاسیم به سدیم در رقم متحمل SW5001 به ترتیب برابر با 89/10، 53/41 و 80/16 و در رقم حساس Sarigol به ترتیب برابر با 70/8، 10/38 و 25/8بود. بنابراین بین ارقام مورد مطالعه از لحاظ پاسخ به تنش شوری تنوع وجود داشت که این تنوع در مطالعات تکمیلی و در نهایت در برنامه­های اصلاحی می­تواند مورد استفاده قرار گیرد.
کلیدواژه‌ها
تجمع محلول­های آلی؛ تنش کلرید سدیم؛ روابط آبی؛ روابط یونی؛ کلزای بهاره
عنوان مقاله [English]
Evaluation of changes in morphological, physiological and biochemical traits of some canola cultivars under salinity stress
نویسندگان [English]
Marouf Khalili1؛ Mohammad Reza Naghavi2؛ Seyed Javad Talebzade3
1Department of Agriculture, Payamme Noor University, Iran
2Department of Agriculture, Payame Noor University, Iran
3Department of Agriculture, Payamme Noor University, Iran
چکیده [English]
To investigate the effects of salinity stress on canola, ten cultivars of spring canola obtained from Karaj Seed and Plant Improvement Institute, were evaluated in vegetative growth stage in the greenhouse of Payam-e- Noor University of Mahabad, in 2017. The experiment was carried out in two salinity levels of Sodium Chloride (zero (control) and 250 mM) using a hydroponic system. Traits were measured at the end of rosette and before the stem elongation stages, after two weeks of salinity stress. The results showed that in addition to morphological depreciation, salinity stress caused imbalance in ionic concentration, increased Na+ concentration, and decreased K+ and K+/Na+. Meanwhile amount of the electrolyte leakage, proline and glycine betaine was higher under stress than control condition while the RWC was decreased. Generally, the most tolerant and succeptible cultivars were SW5001 and Sarigol respectively.  Traits such as plant dry weight, chlorophyll index and K+/Na+ were 10.89, 41.53 and 16.80 respectively in tolerant SW5001 cultivar and were of 8.70, 38.10 and 8.25, respectively in Sarigol succeptible variety. Therefore, there was diversity between the studied cultivars in terms of response to salinity stress, which could be used in complementary studies and ultimately in plant breeding programs.
کلیدواژه‌ها [English]
Accumulation of organic solutions, ionic relations, sodium chloride stress, spring canola, water relations
اصل مقاله

مقدمه

 

شوری یکی از تنش­های غیرزیستی مهم است که عملکرد گیاهان را کاهش می­دهد. از طرف دیگر، گیاهان در مواجهه با تنش، از خود واکنش نشان می­دهند ولی همه ژنوتیپ­های گیاهی، واکنش یکسانی به تنش شوری ندارند و احتمال می‌رود در میان ژنوتیپ­های موجود، برخی تحمل بیشتری نسبت به تنش شوری داشته باشند. ساده‌ترین اقدام در اصلاح گیاهان برای تحمل به شوری یا تنش‌های محیطی دیگر، ارزیابی ژنوتیپ‌های مختلف در مواجهه با تنش مورد نظر و انتخاب ژنوتیپ‌هایی با تحمل بیشتر است. این روش، مستلزم وجود تنوع درون گونه‌ای کافی و وجود روش­های مناسب برای غربال کردن تعداد زیادی گیاه است (Munns & Tester, 2008).

تنش شوری علاوه بر کاهش ارتفاع گیاه، سطح برگ و ماده خشک کل، موجب کاهش محصول نیز می­شودد. در اثر تنش شوری،‌ سطح برگ و ارتفاع گیاه، خیلی سریع‌تر از سایر شاخص­های مورفولوژیکی کاهش می‌یابد زیرا تجمع ماده خشک توسط گیاه، حاصل میزان فتوسنتز خالص و سطح فتوسنتز کننده گیاه است. ژنوتیپ‌های مقاوم، گرایش به حفظ مقادیر بالای این متغیرها دارند (Su et al., 2013) به­طوری­که شوری باعث کاهش تعداد برگ و ارتفاع بوته می­شود. چنین کاهشی در صفات مذکور، طی مطالعات متعدد گزارش شده است (Cuin et al., 2009). توصیه می­شود که گزینش برای تحمل به شوری، بر اساس خصوصیات فیزیولوژیکی، مورفولوژیکی و بیوشیمیایی صورت گیرد. برای این منظور، استفاده از شاخص­های بیوشیمیایی مانند تجمع پرولین، گلایسین بتائین،‌ قندها یا نسبت  و غیره کاربرد بیشتری داشته است. در گیاهان تحت تنش، K+ به برگ­ها انتقال داده می‌شود درحالی‌که Na+ به شکل یکنواخت­تری توزیع می­شود. از این رو، نسبت +Na/+K در گیاهان واقع در شرایط نرمال، بیشتر از گیاهان تحت تنش می باشد. با افزایش شوری محیط، این نسبت کاهش نشان می دهد (Pandey & Penna, 2017).

به­طورکلی، فرآیندهای فیزیولوژیکی در گیاهان، عمدتاً تابع میزان آب موجود در گیاه است و به­طور غیرمستقیم، تحت تأثیر تنش شوری قرار دارد (Chaparzadeh et al., 2003). تنظیم اسمزی، یک مکانیسم سازگاری به کمبود آب در اثر خشکی یا شوری است که با افزایش میزان املاح در سلول­ها می‌تواند باعث حفظ تورم و فرآیندهای مربوط در پتانسیل‌های آب پایین شود (Cuin et al., 2009). حفاظت از پتانسیل اسمزی مثبت برگ، با تجمع ترکیباتی مانند مانیتول، رافینوز، تری هالوز، پرولین و گلایسین بتائین که اصطلاحا محلول‌های سازگار[1] نامیده می‌شوند به‌دست می آید (Verslues et al., 2007). به‌نظر می­رسد که تنظیم اسمزی، نوعی سازگاری به تنش باشد، به­طوری­که افزایش مقدار مواد محلول در سلول می‌تواند منجر به حفظ تورژسانس و فرآیندهای مرتبط با تورژسانس مانند باز و بسته شدن روزنه‌ها، رشد ساقه، فتوسنتز و توسعه ریشه‌ها در لایه‌های عمیق خاک در پتانسیل‌های پایین شود (Ashraf & Harris, 2013).

 از جمله رویدادهای مهم بیوشیمایی در گیاهان تحت تنش، تغییرات به صورت کاهش یا افزایش پروتئین، محلول­های قندی و پرولین می‌باشد (Paleg & Aspinall, 1989). پرولین نوعی اسمولیت برای تنظیم اسمزی است و توزیع آن، ساختار دیواره سلولی و پروتئین‌ها را پایدار و رادیکال­های آزاد را تمیز می‌کند. میزان تجمع پرولین در شرایط تنش متوسط یا شدید، نسبت به سایر اسید آمینه‌ها افزایش می‌یابد. پرولین به‌عنوان یک مخزن ذخیره نیتروژن و یا ماده محلولی که پتانسیل اسمزی سیتوپلاسم را کاهش می‌دهد عمل می‌نماید و گیاه را در تحمل به تنش یاری می‌دهد (Saadia et al., 2012). اسمولایت­هایی که نقش مهمی در تنظیم اسمزی ایفا می کنند، وابسته به نوع گونه گیاهی هستند. گلایسین بتائین نیز یک محلول سازگاری است که در پاسخ به تنش اسمزی انباشته می­شود و تجمع آن، یک واکنش مهم سازشی گیاه در برابر تنش  است (Pandey & Penna, 2017). از طرف دیگر، روزنه‌ها نقش مهمی در تبخیر و تعرق، فتوسنتز و تنفس گیاه به عهده دارند (Monneveux & Belhassen, 1996). بسته شدن روزنه‌ها، لازمه نگهداری پتانسیل آب بالاست اما این عمل موجب کاهش هدایت روزنه­ای، جذب کربن و فتوسنتز می‌شود (Merano et al., 2002).

شاخص کلروفیل برگ­ها، یک شاخص مفید برای بهره‌وری از پتانسیل فتوسنتزی و قدرت عمومی گیاه می‌باشد (Alonso et al., 2002). همچنین اندازه‌گیری فلورسانس کلروفیل، روشی نسبتاً جدید است که برای ارزیابی فعالیت‌های فتوسنتزی گیاهان به­کار می‌رود (Kocheva et al., 2004). از نسبت Fv/Fm به عنوان یک شاخص گزینش قابل اطمینان برای شرایط دارای تنش، استفاده شده است (Schreiber et al., 1994). Mohammadian et al. (2003) گزارش کردند که میزان عملکرد فتوشیمیایی در فتوسیستم II (Fv/Fm)؛ تحت شرایط تنش کاهش یافت. از طرف دیگر، در شرایط پتانسیل آبی کم که در شرایط تنش خشکی و شوری ایجاد می­شود، هدایت روزنه­ای کاهش می‌یاید که در نتیجه منجر به کاهش غلظت گاز دی اکسید کرین در برگ می‌شود و در نهایت فتوسنتز را کاهش می­هدد. همچنین، درصد تراوش الکترولیتی که مشابه شاخص پایداری غشا می باشد و در واقع هر دو به یک مفهوم می باشند، متأثر از خصوصیات غشا سلولی است و در مطالعه Nayyar  (2003) ژنوتیپ­های حساس، دارای مقادیر بالایی برای این صفت بودند. کاهش پایداری غشا یا همان افزایش درصد تراوش الکترولیتی، نشان دهنده میزان پراکسیداسیون لیپید­ها توسط گونه­های فعال اکسیژن می­باشد (Chaparzadeh et al., 2003). کاهش تجمع پراکسید هیدروژن و پراکسیداسیون لیپیدها و در نتیجه افزایش پایداری غشا (کاهش درصد تراوش الکترولیتی) در ژنوتیپ­های گندم متحمل به تنش خشکی نیز گزارش شده است. به­عبارتی، تکامل ساختاری غشا سلول را می­توان توسط تراوش الکترولیتی اندازه­گیری کرد که این بخش ممکن است تحت تأثیر دهیدراسیون و تنش غیر مستقیم اکسایشی قرار گیرد (Pandey & Penna, 2017). در آزمایشی که توسط Su et al.  (2013) روی کلزا انجام شد، ارزش صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی مانند ارتفاع بوته، وزن خشک بوته، تعداد و سطح برگ، محتوای آب نسبی برگ، شاخص کلروفیل و میزان پرولین تحت تنش شوری کاهش یافت. در آزمایش دیگری روی کلزا در شرایط تنش شوری، ارتفاع و وزن خشک بوته و عملکرد، تحت تاثیر تنش شوری کاهش یافت ولی یون سدیم افزایش و یون پتاسیم و همچنین نسبت پتاسیم به سدیم کاهش یافت (He & Cramer, 1993). همچنین گزارش شده است که تحت تنش شوری در گیاه کلزا، اسمولیت­ها از جمله پرولین به ویژه در ارقام متحمل افزایش یافت (Saadia et al., 2012).

در این راستا و با توجه به اهمیت موضوع، این پژوهش با هدف مطالعه صفات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در برخی ارقام کلزا تحت تنش شوری و شناسایی ارقام متحمل و حساس در جهت استفاده از آن‌ها در برنامه­های اصلاحی اجرا شد.

 

مواد و روش­ها

در این پژوهش، پاسخ ده رقم کلزای بهاره در مرحلة رشد رویشی (گیاهچه‌ای) به تنش شوری، به روش آبکشت یا هیدروپونیک (با ترکیب مواد ارائه شده در جدول 1) در گلخانه تحقیقاتی دانشگاه پیام نور مهاباد در سال 1396 مورد ارزیابی قرار گرفتند. مواد گیاهی مورد استفاده در این پژوهش شامل ارقامOlga ، Sarigol، Heros، Cracker،Option500 ، Comet،Hyola308 ،Amica ، Eagle و SW500l بودند که جزو ارقام بهاره کلزای موجود در کشور می­باشند و از موسسه تحقیقات، اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج تهیه شدند. آزمایش به­صورت فاکتوریل و در قالب طرح پایة بلوک­های کامل تصادفی با چهار تکرار انجام گرفت. عامل اول  شامل شوری از نوع کلریدسدیم در دو سطح صفر (شاهد) و 250 میلی‌مول و عامل دوم ارقام کلزا بودند. برای یکنواختی کار و عدم تداخل سرعت جوانه‌زنی بذرها بر تیمارهای شوری، ارقام مختلف به  صورت نشاء تهیه شدند. نشاکاری، پنج روز پس از خیساندن آخرین رقم انجام شد و شروع تنش، سه هفته بعد از نشا‌ء گیاهچه‌ها در بستر اصلی بود. اعمال تنش به صورت تدریجی انجام شد و هر روز 50 میلی مول کلریدسدیم اضافه شد و دو هفته پس از اعمال کامل تنش شوری و در پایان مرحله روزت، نمونه­برداری برگ (برگ دوم از بالای بوته) از کلیه واحدهای آزمایشی انجام شد. سپس صفات مورد مطالعه با استفاده از روش مناسب خود اندازه­گیری شدند. برای این منظور، محتوای آب نسبی برگ­ها به روش Morant-Manceau et al.,  (2004) و سطح وی‍‍ژه برگ، از طریق محاسبه نسبت سطح برگ (سانتی­متر مربع) به وزن خشک برگ (گرم) به‌دست آمدند (Arias, 2007).

 

 

جدول1- مشخصات محلول هوگلند مورد استفاده در آزمایش

Table 1.Hoagland solution specifications used in the experiment

Element name

Used concentration

NO3

mM 15

K

mM 6

Mg

mM 2

Zn

mM 8

B

mM 100

Mn

mM 8

Cu

mM 2

Mo

mM 2

Ca

mM 5

Fe as Fe-EDTA

4 mg/l

 

 

برای تعیین پتانسیل آب برگ، از دستگاه محفظه فشار (مدل Soil Moisture Equipment crop, Sanat  Barbara, CA) و برای پتانسیل اسمزی، از دستگاه اسمومتر (مدل Osmomat o10, Gonotec) استفاده شد. همچنین دمای برگ و میزان هدایت روزنه‌ای برگ، به­ترتیب با استفاده از دماسنج مادون قرمز و دستگاه پرومتر (Delta-T Devices, Cambridge, UK) اندازه­گیری شدند. از طرف دیگر، برای تعیین فلورسانس از دستگاه فلورومتر (مدل Opti Science, OS-3OMSA)، برای شاخص کلروفیل برگ­ها از دستگاه کلروفیل­متر (مدل SPAD-502, Mlolta, Japan) و برای اندازه‌گیری یون­های +Na و +K از دستگاه فلایم فتومتر (مدل Genway Model PFP7/C) استفاده شد. همچنین، غلظت پرولین برگ و میزان گلایسین بتائین به­ترتیب به روش نین‌هیدرین [2]Bates et al. (1973) و Grieve & Grattan  (1983) و با اسپکتروفتومتر اندازه‌گیری شد و اندازه­گیری تراوش الکترولیتی ([3]EL) با روش Nayyar  (2003) صورت گرفت. علاوه بر این صفات، ارتفاع بوته، تعداد برگ در بوته، وزن خشک برگ در بوته و وزن خشک بوته­ها نیز اندازه­گیری و ثبت شد. در این آزمایش، برای افزایش اعتبار نتایج، در هر واحد آزمایشی از میانگین چهار نمونه استفاده شد. پس از جمع­آوری داده­های مربوط به صفات مورد مطالعه، تجزیه واریانس بر اساس طرح آزمایشی و همچنین مقایسه میانگین برای سطوح تنش و ارقام، به­ روش دانکن در سطح احتمال پنج درصد و با استفاده از نرم­افزار SPSS انجام شد. همچنین تجزیه خوشه­ای با استفاده از این نرم­افزار و به ­روش وارد، با برش تجزیه تابع تشخیص انجام شد.

 

نتایج و بحث

اثر تنش شوری بر صفات مورفولوژیک

ارتفاع و وزن خشک بوته، وزن خشک برگ و تعداد برگ در بوته، صفات مورفولوژیکی بودند که تحت تأثیر تنش شوری مقدار آن‌ها کاهش یافت و بین سطوح تنش از لحاظ این صفات اختلاف معنی‌داری وجود داشت. با توجه به معنی­ دار نبودن اثرمتقابل رقم در تنش، این صفات در متوسط سطوح تنش مقایسه شدند (جدول 2). نتایج نشان داد که بین ارقام از نظر این صفات در متوسط سطوح تنش اختلاف معنی­داری وجود دارد. در این مطالعه، بیشترین میانگین ارتفاع بوته مربوط به ارقام Hyola308، SW5001، Option500 و Cracker و کمترین آن مربوط به رقم Sarigol بود. همچنین تحت شرایط تنش، رقم SW5001 و Sarigol به ترتیب دارای بیشترین و کمترین وزن خشک بوته بودند (جدول 3). این نتایج با یافته­های حاصل از تحقیقات Drecer et al.  (2003) در کلزا مطابقت داشت. از طرف دیگر، تعداد برگ در بوته و وزن خشک برگ در این آزمایش، تحت تأثیر تنش شوری قرار گرفتند (جدول 2). تحت تنش شوری تعداد برگ در بوته و وزن خشک برگ کاهش یافتند و ارزش این صفات در ارقام Sarigol و Hyola308 به­ترتیب کمترین و بیشترین مقدار بود. با توجه به نتایج بدست آمده می­توان بیان داشت که تنش شوری، با کاهش فشار تورژسانس، سبب کاهش رشد و توسعه سلول­های گیاه، به­ویژه در برگ­ها می­شود و به همین دلیل، اثر محسوس تنش در این حالت، به­صورت تعداد کمتر برگ­ها، کاهش وزن خشک برگ­ها و اندازه کوچکتر آن‌ها و ارتفاع کمتر گیاهان مشاهده می­شود. علاوه بر آن، چون تنش شوری موجب اختلال در جذب عناصر غذایی و بر هم زدن تعادل یونی در گیاه می­شود، می­توان کاهش رشد و توسعه برگ­ها و ساقه را به کمبود عناصر غذایی و اختلال تغذیه­ای ناشی از شوری نسبت داد (Mirmohammadi meibodi & Ghareyazi, 2002). بر اساس سایر گزارشات نیز تنش شوری باعث کاهش تعداد برگ و ریشه، کاهش سطح برگ و وزن خشک بوته و برگ می­شود (Raghar & Jams, 1994; Cicek & Cakirlar, 2002).

 

اثر تنش شوری بر برخی صفات فیزیولوژیک

سطح ویژه و دمای برگ از جمله صفاتی بودند که در این آزمایش تحت تأثیر تنش شوری قرار گرفتند (جدول 2).  تحت تنش شوری موجب افزایش این دو صفت شد . از آن‌جت که اثر متقابل تنش در رقم برای صفت سطح ویژه برگ معنی­ دار بود (جدول 2)، مقایسه میانگین سطوح تنش برای شرایط شاهد و تنش شوری به‌صورت جداگانه صورت گرفت (شکل 1). در مجموع، ارزش این صفات در ارقام Sarigol و SW5001 به­ترتیب کمترین و بیشترین مقدار بود. Araus et al. (1997) بیان داشتند که افزایش سطح ویژه برگ تحت تنش ممکن است به دلیل سازگاری با شرایط تنش اتفاق افتد. همچنین کاهش در وزن خشک برگ که باعث نازکی برگ و افزایش شاخص سطح برگ می‌شود، ممکن است ناشی از کاهش مواد خشک ناپایدار و یا افزایش ضخامت دیواره سلولی باشد (Lu & Neumann, 1999). از طرف دیگر، Winter et al. (1988) گزارش کردند که بین شرایط شاهد و تنش از نظر دمای برگ  تفاوت معنی­داری وجود دارد در حالی­که تفاوت بین ارقام گندم در آزمایش آن‌ها معنی ­دار نبود. محققان نشان داده­اند که گیاهانی که دمای برگ کمتری دارند، از سرعت فتوسنتز بالاتری برخوردارند. سرعت فتوسنتزی کم در گیاهانی که  دمای برگ بالاتری دارند می­تواند ناشی از افزایش تنفس باشد (Hortensteiner & Krautler, 2011).

 

اثر تنش شوری بر صفات مرتبط با فتوسنتز

فلورسانس کلروفیل، شاخص کلروفیل و هدایت روزنه­ای، از جمله صفات فیزیولوژیکی هستند که با فتوسنتز گیاه در ارتباطند. در این آزمایش، تحت شرایط تنش، هدایت روزنه­ای، فلورسانس کلروفیل و شاخص کلروفیل کاهش یافت و بین ارقام نیز تفاوت معنی­داری مشاهده شد درحالی­که برای همه این صفات به­جز هدایت روزنه­ای، اثر متقابل رقم در تنش معنی­دار نشد. میانگین فلورسانس کلروفیل در ارقام SW5001، Cracker و Hyola308 بالا بود در حالی­که تحت شرایط تنش، این صفت در ارقام Sarigol و Comet میانگین پایینی را به خود اختصاص داد (جدول 3). شاخص حساس تحمل سیستم فتوسنتزی به تنش­های محیطی، بررسی فلورسانس کلروفیل می­باشد (Maxwell & Johnson, 2000).

Baker & Rosenquist  (2004) گزارش کردند که فلورسانس تحت شرایط تنش، کلروفیل کاهش می‌یابد. الگوی تغییر فلورسانس کلروفیل مشاهده شده در این مطالعه، مشابه الگوی گزارش شده توسط برخی محققین می­باشد (Jafarinia & Shariati, 2012). ارقام SW5001، Cracker و Hyola308 از جمله ارقامی بودند که میانگین شاخص کلروفیل بیشتری را به خود اختصاص دادند ولی Sarigol و Comet دارای میانگین پایین‌تری بودند (جدول 3). گزارشاتی در مورد کاهش میزان کلروفیل تحت شرایط تنش خشکی وجود دارد (Hortensteiner & Krautler, 2011). همچنین گزارش شده است که میزان کلروفیل ارقام حساس و متحمل تحت تنش خشکی کاهش می­یابد ولی میزان کاهش این صفت برای ارقام حساس بیشتر است (Sairam & Tyagi, 2004).

 

جدول 2- تجزیه واریانس صفات مورد مطالعه ارقام کلزا تحت تنش شوری

Table 2. Variance analysis of the studied traits in canola cultivars under salinity stress

Mean of squares

degree of freedom

S.O.V

Glycine Betaine

Proline content

Relative Water Content

Electrolyte leakage

K+/Na+

K+

Na+

Osmotic Potential

LWP

Chlorophyll fluorescence

SPAD

Leaf Conductivity Stomata

Leaf Temperature

Leaf Specific Area

Leaf Dry Weight

Number Leaf in Plant

Plant Dry Weight

Plant Height

0.039ns

0.046ns

5.67ns

475.98ns

2.52*

0.0249ns

0.134*

0.014ns

0.005ns

0.010ns

3.78ns

0.038**

0.158ns

232.56ns

0.018ns

6.05**

1.04ns

6.98ns

3

Replication

0.079*

22.50**

876.56**

 

2456.87**

25.76**

3.005**

15.56**

0.98**

11.13**

0.042**

549.84**

0.039**

36.67**

2998.65**

5.60**

26.99**

18.67**

853.14**

1

Stress  

0.039ns

8.49**

45.67**

 

756.87**

11.66**

0.029**

0.052**

0.059**

0.064**

0.035**

33.12**

0.044**

10.53**

1568.34**

0.234**

12.87**

7.78**

55.98**

9

cultivar  

0.025ns

2.047**

39.83**

 

143.67ns

1.32ns

0.013ns

0.011ns

0.008ns

0.010ns

0.023ns

7.90ns

0.041**

0.098ns

1458.46**

0.018ns

0.98ns

0.049ns

8.98ns

9

cultivar×stress

0.036

0.036

12.67

 

265.50

1.08

0.011

0.015

0.011

0.014

0.032

10.43

0.014

0.179

694.29

0.020

1.89

0.039

11.13

57

Error  

7.96

6.36

5.38

18.75

12.34

9.50

9.65

11.12

14.76

6.83

11.46

14.12

9.56

14.12

13.19

12.50

9.68

7.98

 

CV (%)  

* و ** به­ترتیب معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد می­باشد                                                                        * and ** represent significantly different at 5% and 1% of probability levels, respectively.         

 

جدول 3- مقایسه میانگین اثر سطوح مختلف تنش شوری و ارقام بر صفات مطالعه شده در کلزا

Table 3. Mean comparison of the effects of salinity stress levels and cultivars on the studied traits in canola

Glycine Betaine (µmol.g fw-1)

Electrolyte leakage (%)

K+/Na+

K+(mg.g-1)

Na+(mg.g-1)

Osmotic Potential

(MPa)

LWP (MPa)

Chlorophyll fluorescence

SPAD

Leaf Temperature (0C)

Leaf Dry Weight

(g)

Number Leaf in Plant (no.)

Plant Dry Weight (g)

Plant Height (cm)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Stress levels

1.03

62.78

18.64

36.88

1.98

-0.99

-1.05

0.8287

41.78

22.45

1.95

18.64

11.85

82.11

Control

6.73

98.22

4.50

15.70

3.53

-1.49

-1.99

0.7545

38.12

26.67

1.56

14.50

8.58

65.46

Salinity stress (250mM)

±5.70*

±35.44**

±14.14**

±21.18**

±1.55**

±0.50**

±0.94**

±0.0742**

±3.66**

±4.22**

±0.39**

±4.14**

±3.27**

±16.65**

Difference

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

cultivars

5.25a

71.77cd

15.63ab

29.43a

1.88ab

-1.45a

-1.14a

0.8156a

41.43a

24.15b

1.75ab

17.56a

9.98ab

79.45a

Cracker

1.98ab

86.49a

8.25d

21.22c

2.58c

-1.19b

-1.85c

0.7689b

38.10c

25.85c

1.45b

14.02c

8.70b

67.02b

Sarigol

4.67ab

83.40abc

11.62bc

28.45ab

2.45bc

-1.23b

-1.55b

0.7990ab

39.85b

24.40b

1.73ab

14.45bc

8.98b

72.28ab

Heros

2.67ab

83.15abc

10.10c

27.33ab

2.37bc

-1.24b

-1.71bc

0.7995ab

39.95b

24.15b

1.71ab

14.37bc

8.99b

71.53ab

Olga

2.23ab

81.65abcd

13.05b

27.50ab

2.11b

-1.32ab

-1.69bc

0.7993ab

39.55b

24.35b

1.69ab

14.95bc

9.95ab

79.33a

Option500

5.45a

71.75cd

11.25bc

21.12c

1.88ab

-1.34ab

-1.78c

0.7684b

38.01c

24.76b

1.53b

14.08c

9.03b

72.67ab

Comet

6.58a

70.88d

16.80a

29.23a

1.76a

-1.41a

-1.19a

0.8178a

41.53a

23.10a

1.89a

17.55a

10.89a

80.42a

SW5001

2.90ab

84.33ab

11.26bc

25.65b

2.28bc

-1.31ab

-1.59b

0.7899ab

40.04b

24.33ab

1.56b

16.58b

10.09ab

73.14ab

Amica

5.67a

73.88bcd

16.35a

29.22a

1.79a

-1.43a

-1.15a

0.8195a

41.44a

23.12a

1.90a

17.63a

10.03ab

78.89a

Hyola308

3.78ab

81.43abcd

12.28bc

29.45a

2.40bc

-1.32ab

-1.55b

0.7895ab

40.56ab

25.56c

1.55b

16.59b

9.93ab

75.23ab

Eagle

* و ** به­ترتیب معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد می­باشد                                                                        * and ** represent significantly different at 5% and 1% of probability levels, respectively.         

 

از طرف دیگر، تحت شرایط تنش کمبود آب، هدایت روزنه‌ای کاهش یافت که حاکی از بسته شدن روزنه‌ها و جلوگیری از خروج آب به صورت بخارآب می‌باشد. با این حال، رقم SW5001 در شرایط تنش، بالاترین هدایت روزنه­ای را داشت درحالی‌که کمترین مقدار این صفت مربوط به رقم Sarigol بود (جدول 3). برای این صفت نیز بین سطوح تنش، اختلاف معنی‌داری مشاهده شد (جدول 2). یکی از صفاتی که به‌عنوان معیار تحمل تنش شناخته شده است، هدایت روزنه­ای است که کاهش مقدار این صفت تحت شرایط تنش، حاکی از بسته شدن روزنه‌ها و جلوگیری از خروج آب به صورت بخارآب می‌باشد. با این وجود و در شرایط تنش، مقدار این صفت در ارقام متحمل بیشتر از ارقام حساس می­باشد (Jia & Gray, 2004).

 

اثر تنش شوری بر روابط یونی

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر تنش و رقم بر هر سه ویژگی مورد مطالعه شامل غلظت Na+، K+ و +Na/+K معنی­دار بود ولی اثر متقابل رقم×شوری معنی­دار نبود. معنی­دار نشدن اثر متقابل، نشان­دهنده پاسخ یونی یکسان ارقام در سطوح مختلف تنش بود (جدول 2). تنش شوری باعث ایجاد عدم تعادل در غلظت­های یونی می­شود به‌طوری‌که با افزایش غلظت نمک کلرور سدیم، غلظت Na+ افزایش معنی­دار یافت و در سطح شوری250 میلی مول، مقدار بیشتری نسبت به شاهد داشت. در مورد K+، روند غلظت عکس Na+ بود. نسبت +Na/+K در سطح شاهد، بیشتر از سطح شوری 250 میلی مول بود (جدول 3). با این‌که با افزایش شوری محیط، غلظت Na+ در تمام ارقام افزایش داشت و این افزایش در رقم Sarigol و سه رقم Heros، Eagle  و Olga و Amica بیشتر از سایر ارقام بود، در مورد K+ و تحت تنش شوری محیط، ارقامSW5001، Hyola308، Cracker و Egale بیشترین غلظت را داشتند (جدول 3). در گیاهان تحت تنش، K+ به برگ­ها انتقال داده می­شود، درحالی‌که Na+ به شکل یکنواخت­تری توزیع می­شود. از این رو، نسبت +Na/+K در گیاهان واقع در شرایط نرمال، بیشتر از گیاهان تحت تنش می­باشد و با افزایش شوری محیط، این نسبت کاهش می‌یابد (Pandey & Penna, 2017). بهترین وضعیت را از نظر این صفت، رقم SW5001 و نامطلوبترین وضعیت را رقم Sarigol داشت.

در بسیاری از مطالعات، اثرات یونی به تحمل تنش شوری ربط داده شده است (He & Cramer, 1993; Pandey & Penna, 2017 ). در ارقام کلزای مورد مطالعه، تحمل ارقام با میزان Na+ رابطه عکس داشت. در این راستا گزارش شده است که درجه تحمل شوری با انباشتگیNa+ همبستگی منفی دارد. این موضوع نشان­دهنده درجه متفاوت تحمل بافتی یا سلولی نسبت به Na+ است. غلظت بالای این یون در برگ­ها، عدم کارایی K+ و عکس­­العمل نامناسب روزنه­ها را در پی دارد. به بیان دیگر، میزان بالای جذب Na+ با جذب عناصر دیگر بویژه K+ رقابت ایجاد می­کند که منجر به کمبود K+  می­شود (جدول 3). نتایج نشان دادند که یک مکانیسم انتقال یون برای Na+ وجود دارد که بر علیه تجمع K+  در ارقام می­باشد. در گیاه تحت تنش، کاهش آماس سلول­های نگهدارندة روزنه می­تواند از کمبود  K+القا شود و از این رو، جذب انتخابی این یون، باعث تنظیم بهتر سلول­های روزنه و متابولیسم خواهد شد (He & Cramer, 1993). نسبت پایین +Na/+K، شاخص مسمومیت گیاه می باشد. زیرا Na+ فعالیت آنزیم­های وابسته به K+ را مختل می‌کند و در نهایت باعث کاهش رشد می­شود (He & Cramer, 1993).

 

اثر تنش شوری بر روابط آبی

برای بررسی اثر تنش شوری بر روابط آبی، تراوش الکترولیتی، پتانسیل اسمزی، پتانسیل کل آب برگ و محتوای آب نسبی برگ مورد مطالعه قرار گرفت. تجزیه واریانس نشان داد که اثر شوری بر این صفات معنی­دار بود و بین ارقام از نظر صفات فوق اختلاف معنی­داری وجود داشت ولی اثر متقابل رقم×شوری برای این صفات، بجز  محتوای آب نسبی برگ غیر معنی­دار بود (جدول 2). در سطح شوری 250 میلی مول نمک، درصد تراوش الکترولیتی بالاتر از شاهد بود (جدول 3). مقایسه میانگین­های ارقام از لحاظ درصد تراوش الکترولیتی نشان داد که در ارقام حساس، درصد این صفت تحت تنش افزایش داشت (جدول 3). در مطالعه Nayyar  (2003) نیز ژنوتیپ های حساس دارای مقادیر بالایی برای این صفت بودند. درصد تراوش الکترولیتی که مشابه شاخص پایداری غشا می باشد و در واقع هر دو به یک مفهوم می باشند، متأثر از خصوصیات غشا سلولی است. کاهش پایداری غشا یا همان افزایش درصد تراوش الکترولیتی، نشان­دهنده میزان پراکسیداسیون لیپید­ها توسط گونه های فعال اکسیژن می­باشد (Chaparzadeh et al., 2003).

پتانسیل اسمزی در بین ارقام مورد مطالعه اختلاف معنی­داری نشان داد و Cracker، Hyola308 و SW5001 به ­ترتیب کمترین (منفی­ترین) و Sarigol،  Olgaو  Comet به­ترتیب بیشترین (مثبت­ترین) مقدار این صفت را در متوسط سطوح تنش نشان دادند. تنش شوری، پتانسیل آب برگ را از 99/0- مگاپاسکال در شرایط شاهد به 49/1- مگاپاسکال در شرایط تنش کاهش داد. این نتایج با گزارشات Moustafa et al.  (1996) مطابقت دارد. دیگر محققان گزارش کرده­ اند که ارقام متحمل در مقایسه با ارقام حساس، از پتانسیل آب برگ بهتری برخوردارند (Musick et al., 1994). از طرف دیگر، کاهش پتانسیل آب و پتانسیل اسمزی برگ، مکانیسم­هایی برای بقای گیاه به هنگام مواجه شدن با تنش کمبود آب محسوب می­شوند (Chimenti et al., 2002).

کاهش در پتانسیل اسمزی، منجر به حفظ آماس سلولی تحت شرایط تنش می­گردد. تنظیم اسمزی از طریق افزایش و تجمع نمک­های محلول در سلول­های گیاهی صورت می­گیرد و مکانیسمی برای حفظ تورژسانس سلولی است و اثرات مخرب تنش آبی را در بافت­های مختلف تعدیل می­کند. تنظیم اسمزی در نتیجه تجمع انواع محلول‌ها در یک سلول در پاسخ به تنش صورت می گیرد. بنابراین تحت تنش ، پتانسیل اسمزی کاهش مب‌یابد و آب جذب سلول می‌شود و این امر باعث حفظ تورژسانس سلول می‌شود. از این رو، تنظیم اسمزی در ارقام متحمل بیشتر از حساس است (Pandey & Penna, 2017).

از طرف دیگر، مقدار آب نسبی برگ با افزایش تنش شوری کاهش نشان یافت (جدول 3) و تفاوت بین دو سطح تنش معنی­دار بود. اگرچه بین ارقام کلزا از نظر این خصوصیت اختلاف معنی­داری وجود داشت ولی بیشتر ارقام دارای مقدار آب نسبی برگ بالایی بودند (جدول 3). رقم SW5001 همراه با رقم Hyola308، ارقام برتر از لحاظ این ویژگی بودند و ارقام Sarigol، Option500 و Comet کمترین محتوای آب نسبی برگ را داشتند (جدول 3). گزارش­های مختلف نشان داده­اند که ژنوتیپ های متحمل به تنش شوری و خشکی، دارای مقدار آب نسبی برگ بیشتری نسبت به ژنوتیپ های حساس هستند (Morant-Manceau et al., 2004). در طی تنش، تعادل آب گیاهان به هم می­خورد و در نتیجه محتوای آب نسبی برگ و پتانسیل آب برگ کاهش می­یابد (Bajjii et al., 2001). گزارش­های متعدد نشان می­دهند که ارقام متحمل به تنش نسبت به ارقام حساس، توانایی بالایی در حفظ محتوای آب نسبی برگ دارند (Martinez et al., 2004).

 

اثر تنش شوری بر صفات بیوشیمیایی

تجزیه واریانس (جدول 2) نشان داد که تولید پرولین و گلایسین بتائین تحت تأثیر تنش شوری قرار داشت و مقدار این صفات بر اثر تنش شوری افزایش یافت. اثر رقم بر تغییرات پرولین معنی­دار بود ولی بر گلایسین بتائین غیرمعنی­دار بود. در بین ده رقم کلزا، از لحاظ غلظت پرولین تفاوت معنی­داری وجود داشت و با توجه به معنی­دار بودن اثرمتقابل تنش در رقم، مقایسات میانگین در سطوح تنش به­طور جداگانه انجام شد ولی در مورد گلایسین بتائین، تفاوت بین ارقام غیر­معنی­دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین­ها (شکل 1) نشان داد که افزایش پرولین در ارقام SW5001، Cracker و Hyola308 بیشتر از سایر ارقام و در Sarigol، Option500 و Comet کمترین مقدار بود. در شرایطی که سلول‌ها در معرض دهیدراسیون آرام قرار می گیرند، محلول‌های سازگار کننده در سلول‌ها تجمع می­یابند و در نتیجه محتوای آب سلولی با وجود کاهش پتانسیل آبی بافت حفظ می‌شود. گونه­ها و ارقام مختلف با توجه به نوع محلول­هایی که در خود انباشته می­کنند، با یکدیگر فرق می­کنند (Chaparzadeh et al., 2003; Saadia et al., 2012) و اسمولایت­هایی که نقش مهمی در تنظیم اسمزی ایفا می­کنند، وابسته به نوع گونه گیاهی هستند. پرولین و گلایسین بتائین، محلول­های سازگاری هستند که در پاسخ به تنش اسمزی انباشته می­شوند و تجمع این محلول­ها، یک عکس­ العمل مهم سازشی است (Saadia et al., 2012).

 

 

 

شکل1-مقایسه اثرات متقابل معنی‌دار تنش×رقم بر صفات ارقام کلزای بهاره  در دو شرایط شاهد و تنش شوری

Figure 1. Comparison of the significant effects of cultivar ×stress on spring canola cultivar traits under control and salinity stress conditions

 

 

گزارش­های مختلف نشان می­دهند که میزان پرولین، یکی از مهم‌ترین معیارهای تحمل تنش در اغلب گونه­های گیاهی است و همچنین گزارش شده است که میزان پرولین در ارقام حساس به شوری، یک تا یک سوم غلظت این اسمولایت در ارقام مقاوم می­باشد (Verslues et al., 2007). در رابطه با میزان گلایسین بتائین که در بین ارقام اختلاف معنی­داری نداشت، به نظر می­رسد که بر خلاف پرولین، تولید این ماده و افزایش آن تحت تنش شوری، یک پاسخ غیراختصاصی است. در واقع نقشی که به گلایسین بتائین در رابطه با تنش شوری و القای مقاومت نسبت داده می شود، در این آزمایش و با این ارقام کلزا مشاهده نشد. اگرچه میزان این ماده تحت تنش شوری و با افزایش آن افزایش نشان داده بود. عدم دخالت گلایسین بتائین در تحمل تنش و اثر مثبت بر میزان رشد گیاه تحت تنش شوری در گونه­های Brassica، Triticum، Agropyron و Elymus گزارش شده است (Makela et al., 1996; Khalid et al., 2015). این گزارش­های ضد و نقیض در رابطه با گلایسین بتائین می­تواند به­واسطه شرایط مختلف آزمایشی و یا تفاوت­های واقعی بین گونه­ها و ژنوتیپ­های گیاهی، در پاسخ به تنش شوری باشد. رابطه بین تجمع گلایسین بتائین و تحمل تنش وابسته به گونه و حتی وابسته به ژنوتیپ است.

 

تجزیه خوشه ­ای

تجزیه خوشه ­ای یکی از کاراترین روش­های آماری چند متغیره است که برای گروه­بندی مشاهدات بر اساس چند متغیر به کار می‌رود. تجزیه خوشه‌ای نه تنها روشی مناسب برای گروه­بندی مشاهدات است، بلکه کارایی خوبی برای کاهش داده‌ها دارد (Sharma, 1996). در این راستا، دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه­ای، ارقام را بر اساس صفات ارزیابی شده به سه گروه در شرایط شاهد و تنش شوری تقسیم کرد. همان­گونه که در شکل 2 مشاهده می­شود، در شرایط شاهد، ارقام Olga و Amica در گروه اول قرار گرفتند و دارای صفات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متوسطی بودند. در گروه دوم، ارقام Sarigol، Comet و Option500 قرار گرفتند که دارای حداقل مقادیر مطلوب برای اکثر صفات مورد مطالعه بودند. گروه سوم را ارقام SW5001، Hyola308 و Cracker، همراه با ارقام Heros و Eagle به خود اختصاص دادند و دارای حداکثر مقادیر مطلوب برای اکثر صفات مورد مطالعه بودند (شکل­ 2 و جدول‏ 3).

 

 

شکل2- دندروگرام ارقام کلزای بهاره براساس صفات مورد مطالعه، با استفاده از روش Ward و برش توسط تابع تشخیص تحت شرایط شاهد

Figure2. Spring canola cultivars dendrogram based on studied traits using Ward method and cutting by discriminative function analysis under control condition

 

 

بر اساس شکل 3، برای شرایط تنش شوری، ارقام SW5001، Hyola308 و Cracker در گروه یک قرار گرفتند و دارای صفات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی با ارزش بالا بودند و به­ عنوان ارقام متحمل شناخته شدند. در گروه دوم، ارقام Olga، Eagle، Heros و Amica قرار گرفتند که از نظر اکثر صفات مورد مطالعه، وضعیت نسبتاً مطلوب و حد وسطی را نشان دادند و می­توان آن­ها را به­ عنوان رقم نیمه ­متحمل در نظر گرفت. خوشه سوم شامل ارقام Option500، Comet و Sarigol بود که دارای نامناسبترین جایگاه از نظر اکثر صفات بودند و می­توان این ارقام را حساس­ترین ارقام تحت تنش شوری به­ شمار آورد (شکل­ 3 و جدول 3).

 

 

شکل3- دندروگرام ارقام کلزای بهاره براساس صفات مورد مطالعه با استفاده از روش Ward و برش توسط تابع تشخیص تحت شرایط تنش شوری

Figure3. Spring canola cultivars dendrogram based on studied traits using Ward method and cutting by discriminative function under salinity stress condition

 


نتیجه­ گیری کلی

بر اساس نتایج بدست آمده، رقم SW5001 نسبت به سایر ارقام مورد مطالعه از لحاظ روابط یونی و آبی و تجمع محلول­های آلی تحت تنش شوری کلرید سدیم در وضعیت مطلوبتری قرار داشت و رقم Sarigol از این نظر، جایگاه نامطلوبی داشت. بنابراین به­ نظر می­رسد که برای ایجاد جمعیت­های در حال تفرق و همچنین استفاده مستقیم از رقم SW5001 برای کشت در اراضی شور و در راستای حفظ صفات مرتبط با افزایش عملکرد در شرایط تنش­زا، ایجاد تلاقی بین این دو رقم راهگشا است و توصیه می­شود.   


 

REFERENCES

  1. Allen, S. G., Dobrenz, A. K., Schonhorst, M. H. & Stones, J. E. (1985). Heritability of NaCl tolerance in germination of alfalfa seeds. Agronomy Journal, 77, 90-101.
  2. Alonso, M., Rozados, M. J., Vega, J. A., Perez-Gorostiaga, P., Cuinas, P., Fonturbel, M. T. & Fernandes, C. (2002). Biochemical responses of Pinus pinaster tree to fire- induced trunk girdling and crown scorch: Secondary metabolites and pigments as needle chemical indicators. Journal of Chemical Ecology, 28, 687-700.
  3. Araus, J. L., Ceccarelli, S. & Grando, S. (1997). Relationship between leaf structure and carbon isotope discrimination in field-grown barley. Plant Physiology and Biochemistry, 35, 533-541.
  4. Arias, D. (2007). Calibration of LAI-2000 to estimate leaf area index and assessment of its relationship with stand productivity in six native and introduced tree species in Costarica. Forest Ecology and Management, 247, 85-193.
  5. Ashraf, M. & Harris P. J. C. (2013). Photosynthesis under stressful environments: An overview. Photosynthetica, 51, 163-190.
  6. Bajjii, M., Lutts, S. & Kinet, K. M. (2001). Water deficit effects on solute contribution to osmotic adjustment as a function of leaf ageing in three durum wheat (Triticum durum Desf) cultivars performing in arid conditions. Plant Science, 60, 669-681.
  7. Baker, N. R. & Rosenquist, E. (2004). Application of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: An examination of future possibilities. Journal of Experimental Botany, 55, 1607-1627.
  8. Bates, L. S., Walderen, R. D. & Taere, I. D. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207.
  9. Chaparzadeh, N., Khavari-Nejad, R. A., Navari-Izzo, F. & Izzo, R. (2003).Water relations and ionic balance in Calendula officinalis L. under salinity conditions. Agrochimica, 47(1-2), 69-79.
  10. Chimenti, C. A., Pearson, J. & Hall, A. J. (2002). Osmotic adjustment in maize: Genetic variation and association with water uptake. In: G.O. Edmeades, (Ed.). Developing Drought and Low N-Tolerant Maize. (pp. 200-203). CIMMYT, Mexico.
  11. Cicek, N. & Cakirlar, H. (2002). The effect of salinity on some physiological parameters in two maize cultivars. Bulgarian Journal of Plant Physiology, 28, 66-74.
  12. Cuin, T.A., Tian, Y., Betts, S. A. Chalmandrier, R. & Shabala, S. (2009). Ionic relations and osmotic adjustment in durum and bread wheat under saline conditions. Functional Plant Biology, 36, 110-119.
  13. Drecer, F., Rodriguaz, D. & Leon, M. (2003). Interactive effects of and N stress on wheat and canola. http://www.regional.org.aulasa/2003/p/7/drecer.
  14. EL-Sharkawi, I., Springuele, V. & EL-sharkawi, H. M. 1999. Germination of some crop plant seeds under salinity stress. Seed Science and Technology, 7, 27-37.
  15. Flowers, T. J. & Yeo, A. R. (1997). Breeding for salt resistance in plants. In: P. K. Jaiwal, R. P. Singh, & A. Gulati, (Eds.). Strategies for Improving Salt Tolerance in Higher Plants. (pp. 247-264.). Oxford & IBH Publishing Co. Pvt. Ltd. New Dehli, Calcutta, and Enfield (USA).
  16. Greenway, H. & Munns, R. (1980). Mechanisms of tolerance in non-halophyts. Annual Review of Plant Physiology, 31, 149-190.
  17. Grieve, C. M. & Grattan, S. R. (1983). Rapid assay for determination of water soluble quaternary ammonium compounds. Plant and Soil, 70, 303-307.
  18. He, T. & Cramer, G. R. (1993). Growth and ion accumulation of two rapid-cycling Brassica species in response to seawater salinity. Plant and Soil, 153, 19-31.
  19. Hortensteiner, S. & Krautler, B. (2011). Chlorophyll breakdown in higher plants. Biochimica et Biophysica Acta, 1807, 977-988.
  20. Jia, Y. & Gray, V. M. (2004). Interrelationships between nitrogen supply and photosynthetic parameters in Vicia faba L. Photosynthetica, 41(4), 605-610.
  21. Jafarinia, M. & Shariati, M. (2012). Effects of salt stress on photosystem II of canola plant (Brassica napus L.) probing by chlorophyll a fluorescence measurements. Iranian Journal of Science & Technology, A1, 71-76. 
  22. Jones, H. G. (1983). Plants and microclimate: A quantitative approach to environmental plant physiology. Camb. Univ.Press, Camb. London.
  23. Keshta, M. M., Hammad, K. M. & Sorour, W. A. I. (1999). Evaluation of rapeseed genotypes in saline soil. Proceedings of the 10th International Rapeseed Congress.September 26-29, Canberra, Australia.
  24. Khalid, A., Athar, H. U. R., Zafar, Z. U., Akram, A., Hussain, K., Manzour, F., Al-Qurainy and Ashraf, M. (2015). Photosynthetic capacity of canola (Brassica napus L.) plants as affected by glycinebetaine under salt stress. Journal of Applied Botany and Food Quality, 88, 78-86.
  25. Kocheva, K., Lambrev, P., Georgiev, G., Goltsev V. & Karabaliev, M. (2004). Evaluation of chlorophyll fluorescence and membrane injury in the leaves of barley cultivars under osmotic stress. Bioelectrochemistry, 63, 127-124.
  26. Kumar, A. & Singh, D. P. (1998). Use of physiological indices as a screening technique for drought tolerance in oilseed Brassica species. Annals of Botany, 81, 413-420.
  27. Kumar, A., Singh, P., Singh, D. P., Singh, H. & Sharma, H. C. (1984). Difference in osmoregulation in Brassica species. Annals of Botany, 54, 537-541.
  28. Kuroda, M., Qzawa, T. & Imagawa, H. (1990). Changes in chloroplast peroxidase activities in relation to chlorophyll loss in barley leaf segments. Physiologia Plantarum, 80, 555-560.
  29. Lu, Z. & Neumann, P. M. (1999). Low cell-wall extensibility can limit maximum leaf growth rates in rice. Crop Science, 39, 126-130.
  30. Makela, P., Peltonen-Sainio, P., Jokinen, K., Pehu, E., Setaia, H., Hinkkanen, R. & Somersalo, S. (1996). Uptake and translocation of foliar-applied glycine betaine in crop plants. Plant Science, 121, 221-230.
  31. Martinez, J. P., Luttus, S., Schanck, A. & Banjji, M. (2004). Is osmotic adjustment required for water stress resistance in the Mediterranean shrub Atriplex halimus L. Journal of Plant Physiology, 16, 1041-1051.
  32. Maxwell, K. & Johnson, G. N. (2000). Chlorophyll fluorescence-a practical guide. Journal of Experimental Botany, 51, 659-668.
  33. Merano, H., Escalona, J. M., Bota, J., Gulias, J. & Flexas, J. (2002). Regulation of photosynthesis of C3 plant in response to progressive drought: stomatal conductance as a reference parameter. Annals of Botany, 89, 895-905.
  34. Mirmohammadi meibodi, S. A. M. & Ghareyazi, B. (2002). Physiological and Breeding aspects of salinity stress in crops. Isfahan University of Technology Press. Isfahan, Iran. (In Persian).
  35. Mohammadian, R., Rahimian, H., Moghaddam, H. & Sadeghian, S. Y. (2003). The effect of early season drought on chlorophyll a fluorescence in sugar beet (Beta vulgaris L.). Pakistan Journal of Biological Science, 6(20), 1763-1769.
  36. Monneveux, P. & Belhassen, E. (1996). The diversity of drought adaptation in wide. Plant Growth Regulation, 20, 85-92.
  37. Morant-Manceau, A., Pradier, E. & Tremblin, G. (2004). Osmotic adjustment, gas exchanges and chlorophyll fluorescence of a hexaploid triticale and its parental species under salt stress. Journal of Plant Physiology, 161, 25-33.
  38. Moustafa, M., Boersma, A. L. & Krostad, E. (1996). Response of four spring wheat cultivars to drought stress. Crop Science, 36, 982-986.
  39. Munns, R. & Tester, M. (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology, 59, 651-681.
  40. Musick, J. T., Jones, O. R., Stewart, B. A. & Dusek, D. A. (1994). Water-yield relationships for irrigated and dryland wheat in the U.S. southern plains. Agronomy Journal, 86, 980-986.
  41. Nayyar, H. (2003). Accumulation of osmolytes and osmotic adjustment in water-stressed wheat (Triticum aestivum) and maize (Zea mays) as affected by calcium and its antagonists. Environmental and Experimental Botany, 50, 253-264.
  42. Paleg, L. G. & Aspinall, D. (1989). The physiology and biochemistry of drought resistance in plant (Chapter 1 and 2). (pp.1-24). Academic Press, Sydny.
  43. Pandey, M. & Penna S. (2017). Time course of physiological, biochemical, and gene expression changes under short-term salt stress in Brassica juncea L. The Crop Journal, 5(3), 219-230.
  44. Raghar, C. S. & Jams, R. A. (1994). Effect of saline water on growth, yield and contributory characters of various corn cultivars. Agriculture Research, 15, 351-356.
  45. Saadia, M., Jamil, A., Akram, N. A. & Ashraf, M. (2012). A study of proline metabolism in canola (Brassica napus L.) seedlings under salt stress. Molecules, 17, 5803-5815.
  46. Sairam, R. K. & Tyagi, A. (2004). Physiology and molecular biology of salinity stress tolerance in plants. Current Science, 86, 407-422.
  47. Schreiber, U., Bilper, W. & Neubauer, C. (1994). Chlorophyll fluorescence as a non-intrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis. In: E.D. Schulze & M. Caldwell (Eds). Ecophysiology of Photosynthesis. (Ecological studies, Vol 100). (pp. 49-70). Springer, Berlin Heidelberg, New York.
  48. Sharma, S. (1996). Applied Multivariate Techniques. John Wiley and Sons, Inc., USA.
  49. Srinivas, V. & Bala Subramanian, D. (1995). Proline is a protein compatible hydrotrope. Langmuir, 11, 2830-2833.
  50. Su, J. J., Wu, S., Xu, Z. J., Qiu, S., Luo, T. T., Yang, Y. M., Chen, Q. T., Xia, Y. Y., Zou, S., Huang, B. L. & Huang, B. Q. (2013). Comparison of salt tolerance in Brassicas and some related species. American Journal of Plant Sciences, 4, 1911-1917.
  51. Verslues, P. E., Kim, Y. S. & Zhu, J. K. (2007). Altered ABA, Proline and hydrogen peroxide in an Arabidopsis glutamate: glyoxylate aminotrasferase mutant. Plant Molecular Biology, 64, 205-217.
  52. Winter, S. R., Musick, J. T. & Porter, K. B. (1988). Evaluations of screening techniques for breeding drought-resistant winter wheat. Crop Science, 28, 512-516.
  53. Wyn Jones, R. G., Gorham, J. & McDonnell, E. (1984). Organic and inorganic solutecontents as selection criteria for salt tolerance in the Triticeae. In: R. Staples & G. H. Toennissen (Eds.). (pp. 189-203). Salinity Tolerance in Plants: Strategies for Crop Improvement. Wiley and Sons, New York.

[1]Compatible solution

[2] Ninhydrin

[3]Electrolyte leakage

مراجع

REFERENCES

  1. Allen, S. G., Dobrenz, A. K., Schonhorst, M. H. & Stones, J. E. (1985). Heritability of NaCl tolerance in germination of alfalfa seeds. Agronomy Journal, 77, 90-101.
  2. Alonso, M., Rozados, M. J., Vega, J. A., Perez-Gorostiaga, P., Cuinas, P., Fonturbel, M. T. & Fernandes, C. (2002). Biochemical responses of Pinus pinaster tree to fire- induced trunk girdling and crown scorch: Secondary metabolites and pigments as needle chemical indicators. Journal of Chemical Ecology, 28, 687-700.
  3. Araus, J. L., Ceccarelli, S. & Grando, S. (1997). Relationship between leaf structure and carbon isotope discrimination in field-grown barley. Plant Physiology and Biochemistry, 35, 533-541.
  4. Arias, D. (2007). Calibration of LAI-2000 to estimate leaf area index and assessment of its relationship with stand productivity in six native and introduced tree species in Costarica. Forest Ecology and Management, 247, 85-193.
  5. Ashraf, M. & Harris P. J. C. (2013). Photosynthesis under stressful environments: An overview. Photosynthetica, 51, 163-190.
  6. Bajjii, M., Lutts, S. & Kinet, K. M. (2001). Water deficit effects on solute contribution to osmotic adjustment as a function of leaf ageing in three durum wheat (Triticum durum Desf) cultivars performing in arid conditions. Plant Science, 60, 669-681.
  7. Baker, N. R. & Rosenquist, E. (2004). Application of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: An examination of future possibilities. Journal of Experimental Botany, 55, 1607-1627.
  8. Bates, L. S., Walderen, R. D. & Taere, I. D. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207.
  9. Chaparzadeh, N., Khavari-Nejad, R. A., Navari-Izzo, F. & Izzo, R. (2003).Water relations and ionic balance in Calendula officinalis L. under salinity conditions. Agrochimica, 47(1-2), 69-79.
  10. Chimenti, C. A., Pearson, J. & Hall, A. J. (2002). Osmotic adjustment in maize: Genetic variation and association with water uptake. In: G.O. Edmeades, (Ed.). Developing Drought and Low N-Tolerant Maize. (pp. 200-203). CIMMYT, Mexico.
  11. Cicek, N. & Cakirlar, H. (2002). The effect of salinity on some physiological parameters in two maize cultivars. Bulgarian Journal of Plant Physiology, 28, 66-74.
  12. Cuin, T.A., Tian, Y., Betts, S. A. Chalmandrier, R. & Shabala, S. (2009). Ionic relations and osmotic adjustment in durum and bread wheat under saline conditions. Functional Plant Biology, 36, 110-119.
  13. Drecer, F., Rodriguaz, D. & Leon, M. (2003). Interactive effects of and N stress on wheat and canola. http://www.regional.org.aulasa/2003/p/7/drecer.
  14. EL-Sharkawi, I., Springuele, V. & EL-sharkawi, H. M. 1999. Germination of some crop plant seeds under salinity stress. Seed Science and Technology, 7, 27-37.
  15. Flowers, T. J. & Yeo, A. R. (1997). Breeding for salt resistance in plants. In: P. K. Jaiwal, R. P. Singh, & A. Gulati, (Eds.). Strategies for Improving Salt Tolerance in Higher Plants. (pp. 247-264.). Oxford & IBH Publishing Co. Pvt. Ltd. New Dehli, Calcutta, and Enfield (USA).
  16. Greenway, H. & Munns, R. (1980). Mechanisms of tolerance in non-halophyts. Annual Review of Plant Physiology, 31, 149-190.
  17. Grieve, C. M. & Grattan, S. R. (1983). Rapid assay for determination of water soluble quaternary ammonium compounds. Plant and Soil, 70, 303-307.
  18. He, T. & Cramer, G. R. (1993). Growth and ion accumulation of two rapid-cycling Brassica species in response to seawater salinity. Plant and Soil, 153, 19-31.
  19. Hortensteiner, S. & Krautler, B. (2011). Chlorophyll breakdown in higher plants. Biochimica et Biophysica Acta, 1807, 977-988.
  20. Jia, Y. & Gray, V. M. (2004). Interrelationships between nitrogen supply and photosynthetic parameters in Vicia faba L. Photosynthetica, 41(4), 605-610.
  21. Jafarinia, M. & Shariati, M. (2012). Effects of salt stress on photosystem II of canola plant (Brassica napus L.) probing by chlorophyll a fluorescence measurements. Iranian Journal of Science & Technology, A1, 71-76. 
  22. Jones, H. G. (1983). Plants and microclimate: A quantitative approach to environmental plant physiology. Camb. Univ.Press, Camb. London.
  23. Keshta, M. M., Hammad, K. M. & Sorour, W. A. I. (1999). Evaluation of rapeseed genotypes in saline soil. Proceedings of the 10th International Rapeseed Congress.September 26-29, Canberra, Australia.
  24. Khalid, A., Athar, H. U. R., Zafar, Z. U., Akram, A., Hussain, K., Manzour, F., Al-Qurainy and Ashraf, M. (2015). Photosynthetic capacity of canola (Brassica napus L.) plants as affected by glycinebetaine under salt stress. Journal of Applied Botany and Food Quality, 88, 78-86.
  25. Kocheva, K., Lambrev, P., Georgiev, G., Goltsev V. & Karabaliev, M. (2004). Evaluation of chlorophyll fluorescence and membrane injury in the leaves of barley cultivars under osmotic stress. Bioelectrochemistry, 63, 127-124.
  26. Kumar, A. & Singh, D. P. (1998). Use of physiological indices as a screening technique for drought tolerance in oilseed Brassica species. Annals of Botany, 81, 413-420.
  27. Kumar, A., Singh, P., Singh, D. P., Singh, H. & Sharma, H. C. (1984). Difference in osmoregulation in Brassica species. Annals of Botany, 54, 537-541.
  28. Kuroda, M., Qzawa, T. & Imagawa, H. (1990). Changes in chloroplast peroxidase activities in relation to chlorophyll loss in barley leaf segments. Physiologia Plantarum, 80, 555-560.
  29. Lu, Z. & Neumann, P. M. (1999). Low cell-wall extensibility can limit maximum leaf growth rates in rice. Crop Science, 39, 126-130.
  30. Makela, P., Peltonen-Sainio, P., Jokinen, K., Pehu, E., Setaia, H., Hinkkanen, R. & Somersalo, S. (1996). Uptake and translocation of foliar-applied glycine betaine in crop plants. Plant Science, 121, 221-230.
  31. Martinez, J. P., Luttus, S., Schanck, A. & Banjji, M. (2004). Is osmotic adjustment required for water stress resistance in the Mediterranean shrub Atriplex halimus L. Journal of Plant Physiology, 16, 1041-1051.
  32. Maxwell, K. & Johnson, G. N. (2000). Chlorophyll fluorescence-a practical guide. Journal of Experimental Botany, 51, 659-668.
  33. Merano, H., Escalona, J. M., Bota, J., Gulias, J. & Flexas, J. (2002). Regulation of photosynthesis of C3 plant in response to progressive drought: stomatal conductance as a reference parameter. Annals of Botany, 89, 895-905.
  34. Mirmohammadi meibodi, S. A. M. & Ghareyazi, B. (2002). Physiological and Breeding aspects of salinity stress in crops. Isfahan University of Technology Press. Isfahan, Iran. (In Persian).
  35. Mohammadian, R., Rahimian, H., Moghaddam, H. & Sadeghian, S. Y. (2003). The effect of early season drought on chlorophyll a fluorescence in sugar beet (Beta vulgaris L.). Pakistan Journal of Biological Science, 6(20), 1763-1769.
  36. Monneveux, P. & Belhassen, E. (1996). The diversity of drought adaptation in wide. Plant Growth Regulation, 20, 85-92.
  37. Morant-Manceau, A., Pradier, E. & Tremblin, G. (2004). Osmotic adjustment, gas exchanges and chlorophyll fluorescence of a hexaploid triticale and its parental species under salt stress. Journal of Plant Physiology, 161, 25-33.
  38. Moustafa, M., Boersma, A. L. & Krostad, E. (1996). Response of four spring wheat cultivars to drought stress. Crop Science, 36, 982-986.
  39. Munns, R. & Tester, M. (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology, 59, 651-681.
  40. Musick, J. T., Jones, O. R., Stewart, B. A. & Dusek, D. A. (1994). Water-yield relationships for irrigated and dryland wheat in the U.S. southern plains. Agronomy Journal, 86, 980-986.
  41. Nayyar, H. (2003). Accumulation of osmolytes and osmotic adjustment in water-stressed wheat (Triticum aestivum) and maize (Zea mays) as affected by calcium and its antagonists. Environmental and Experimental Botany, 50, 253-264.
  42. Paleg, L. G. & Aspinall, D. (1989). The physiology and biochemistry of drought resistance in plant (Chapter 1 and 2). (pp.1-24). Academic Press, Sydny.
  43. Pandey, M. & Penna S. (2017). Time course of physiological, biochemical, and gene expression changes under short-term salt stress in Brassica juncea L. The Crop Journal, 5(3), 219-230.
  44. Raghar, C. S. & Jams, R. A. (1994). Effect of saline water on growth, yield and contributory characters of various corn cultivars. Agriculture Research, 15, 351-356.
  45. Saadia, M., Jamil, A., Akram, N. A. & Ashraf, M. (2012). A study of proline metabolism in canola (Brassica napus L.) seedlings under salt stress. Molecules, 17, 5803-5815.
  46. Sairam, R. K. & Tyagi, A. (2004). Physiology and molecular biology of salinity stress tolerance in plants. Current Science, 86, 407-422.
  47. Schreiber, U., Bilper, W. & Neubauer, C. (1994). Chlorophyll fluorescence as a non-intrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis. In: E.D. Schulze & M. Caldwell (Eds). Ecophysiology of Photosynthesis. (Ecological studies, Vol 100). (pp. 49-70). Springer, Berlin Heidelberg, New York.
  48. Sharma, S. (1996). Applied Multivariate Techniques. John Wiley and Sons, Inc., USA.
  49. Srinivas, V. & Bala Subramanian, D. (1995). Proline is a protein compatible hydrotrope. Langmuir, 11, 2830-2833.
  50. Su, J. J., Wu, S., Xu, Z. J., Qiu, S., Luo, T. T., Yang, Y. M., Chen, Q. T., Xia, Y. Y., Zou, S., Huang, B. L. & Huang, B. Q. (2013). Comparison of salt tolerance in Brassicas and some related species. American Journal of Plant Sciences, 4, 1911-1917.
  51. Verslues, P. E., Kim, Y. S. & Zhu, J. K. (2007). Altered ABA, Proline and hydrogen peroxide in an Arabidopsis glutamate: glyoxylate aminotrasferase mutant. Plant Molecular Biology, 64, 205-217.
  52. Winter, S. R., Musick, J. T. & Porter, K. B. (1988). Evaluations of screening techniques for breeding drought-resistant winter wheat. Crop Science, 28, 512-516.
  53. Wyn Jones, R. G., Gorham, J. & McDonnell, E. (1984). Organic and inorganic solutecontents as selection criteria for salt tolerance in the Triticeae. In: R. Staples & G. H. Toennissen (Eds.). (pp. 189-203). Salinity Tolerance in Plants: Strategies for Crop Improvement. Wiley and Sons, New York.
آمار
تعداد مشاهده مقاله: 1,631
تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 542


سامانه مدیریت نشریات علمی. قدرت گرفته از سیناوب