تیهو یا کبک تیهو (See-see partridge) با نام علمی (Ammoperdix griseogularis)از راسته‌ی ماکیان‌سانان و تیره‌ی قرقاولان (Phasianidae)بوده که زیستگاه طبیعی آن از جنوب شرقی ترکیه در غرب تا پاکستان و ایران در شرق امتداد پیدا می‌کند. طول بدن این پرنده 23 تا 25 سانتیمتر بوده که از ماکیان کوچک جثه است و ظاهری شبیه کبک دارد. پرنده‌ی نر سطح پشتی قهوه‌ای روشن با خطوط ریز موج‌­دار خاکستری و سطح شکمی به رنگ قهوه‌ای مایل به صورتی می‌باشد. هم چنین پهلوها در حدود شش نوار پهن به رنگ دارچینی پررنگ و منقار سرخ رنگ دارد. تفاوت پرنده­ی ماده با نر در این است که طرح مشخص سیاه و سفید در صورت و پهلوها را ندارد (2،9).  

کبد در پرندگان همانند سایر مهره­داران به عنوان بزرگترین غده­ی بدن، مهم‌ترین ارگان در حفظ انرژی نیز شناخته می­شود. این اندام در هضم چربی، پروتئین و کربوهیدرات­ها و هم چنین تولید و ترشح صفرا به داخل لوله گوارش، مشارکت دارد (8). در پرندگان کبد دارای دو لوب چپ و راست می باشد که در نواحی میانی به یکدیگر متصل می­گردند و در پرندگان اهلی مانند مرغ خانگی و بوقلمون لوب چپ بوسیله یک شکاف به دو قسمت پشتی و شکمی قابل تقسیم است. کیسه صفرا در اکثر پرندگان وجود دارد و در سطح احشایی قطعه راست قرار گرفته است (5). از لحاظ بافت شناسی این اندام با وجود تفاوت­های جزئی همانند پستاندران است. از جمله این تفاوت­ها عدم وجود لوبولاسیون مشخص و ترابکول بین­لوبولی می­باشد (3).

در مطالعه ریخت­شناسی کبد و طحال قرقاول، کبد جنس ماده بزرگتر از جنس نر گزارش شد ولی تفاوتی در اندازه طحال دو جنس مشاهده نشد (19). در مطالعه ریخت­شناسی کبد کبک و قمری، قطعه چپ کبد در قمری بزرگتر از قطعه راست می‌باشد که این حالت در کبک مشاهده نشد. در تحقیق مشابه دیگری بر روی جغد گزارش شد اندازه دو قطعه کبد در جغد با یکدیگر برابر است. در کبوتر کیسه صفرا وجود ندارد ولی جغد همانند ماکیان دارای کیسه صفرا می باشد (10،11). علاوه بر این بررسی ساختاری کبد در مطالعت مشابهی بر روی پرندگانی مانند چنگر اوراسیایی مرغ شاخدار و سار انجام گرفته­است (4،8،15).

طحال به عنوان بزرگترین عضو لنفاوی پرندگان، اندامی به رنگ قرمز پررنگ تا قهوه­ای است که در بالای سطح احشایی لوب راست کبد قرار دارد(16). ساختمان این عضو در مطالعات مختلف بدلیل اتصالات خود با دستگاه گوارش معمولاً همراه و در ارتباط با اندام­های این دستگاه مورد بررسی قرار گرفته است. در این رابطهMot  در سال 2009، Pourhaji و همکاران در سال 2013 و Yovchev و همکاران در سال 2012 اطلاعاتی را از ریخت‌شناسی و بافت­شناسی طحال به ترتیب در قمری، کبک و مرغ شاخدار و قرقاول ارائه دادند.

لوزالمعده در پرندگان از سه لوب پشتی، شکمی و طحالی تشکیل شده است. این غده همانند کبد یک غده‌ی مختلط است که ترشحات برون ریز آن در هضم چربی­ها، پروتئین­ها و قند مشارکت دارد. هم چنین ترشحات درون ریز آن بوسیله جزایر لانگرهانس با اندازه­های مختلف از قطر 10 تا چند هزار میکرون صورت می گیرد که در بین قسمت‌های برون ریز پراکنده شده‌اند (12، 3). Bailey و همکاران در سال 1997، Saadatfar و همکاران در سال  2011، Mobini در سال  2013 و Pourhaji  و همکاران در سال 2013، به ترتیب بر روی لوزالمعده­ی هوبره، قمری، کبوتر و مرغ شاخدار مطالعات آناتومی و بافت­شناسی را انجام دادند. ترشحات لوزالمعده بوسیله­ی 2 تا 3 مجرای لوزالمعده، در دوازدهه صعودی تخلیه می­گردد(5).

تفاوت‌های و آناتومیکی اندام‌های مختلف در پرندگان نه تنها در گونه­ها، بلکه در برخی موارد در جنس­های نر و ماده یک گونه نیز مشاهده می­شود. لذا این تنوع ساختاری همواره مورد توجه متخصصین علوم تشریح بوده­است. بدلیل فقدان اطلاعات کافی از مشخصات آناتومیکی و بافت­شناسی تیهو و اهمیت حیاتی کبد، لوزالمعده و طحال در سلامت پرندگان، این مطالعه جهت بررسی ویژگی­های ساختاری اندام­های فوق در این پرنده برنامه­ریزی و انجام شد. نتایج این مطالعه در زمینه­های مختلف بهداشت و بیماری­های طیور از جمله کالبدگشایی، آسیب­شناسی بیماری­های مهم متابولیک و عفونی و هم چنین گسترش دامنه اطلاعاتی آناتومی پرندگان سودمند خواهد­بود.   

مواد و روش کار

برای این مطالعه چهارده قطعه تیهو (7 نر و7 ماده)، به ‌‌صورت تصادفی از استان‌های نواحی شمالی کشور خریداری گردید. تمامی ‌پرنده‌ها به روش شرعی ذبح شده و پس ازکنار­زدن پوست، عضلات شکمی ‌از جوانب بریده شد تا تمام اعضاء حفره بطنی نمایان گردد. بررسی اولیه از نظر مجاورات، رنگ و شکل کبد، طحال و لوزالمعده در محل اصلی آن‌ها در حفره بطنی به ‌عمل آمد و تصاویر لازم گرفته شد. در مرحله بعد، لیگامنت­های کبدی از محل اتصالشان به حفره بطنی قطع وکبد خارج گردید. هم­چنین لوزالمعده و طحال، همراه با دوازدهه، سنگدان و بخش انتهای تهی‌روده از محل اتصال‌ خود جدا و از محوطه بطنی پرنده خارج شد. این اعضاء بعد از گسترش در سینی آناتومی، از لحاظ ریخت­شناسی، رنگ، طول و پهنا مورد ‌اندازه­‌گیری قرار گرفتند. برای دقت عمل بیشتر، ‌اندازه‌گیری هر بخش سه بار تکرار شد. در نهایت نمونه‌­ها برای نگهداری طولانی­ مدت به داخل فرمالین 10 درصد انتقال یافتند.

به منظور مطالعه بافتی3 پرنده نر و3 پرنده ماده به‌ طور تصادفی انتخاب شد و همزمان با مطالعه آناتومیکی نمونه‌های بافتی از انتهای قدامی و خلفی کبد راست، محل اتصال قطعه راست به قطعه چپ کبد، انتهای قدامی و خلفی کبد چپ، قسمت­های قدامی، میانی و خلفی لوزالمعده و طحال نمونه­های بافتی به اندازه 1×1 سانتی‌متر اخذ گردید. این نمونه­ها در محلول بافر فرمالین 10 درصد قرار داده­شد و پس از ثبوت جهت عمل­آوری در دستگاه اتوتکنیکون قرار گرفت. بعد از قالب‌گیری در پارافین برش­هایی به ضخامت 5 میکرون از آن­ها تهیه و پس از رنگ­آمیزی هماتوکسیلین و ائوزین (H & E) بوسیله‌ی میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرارگرفتند.

در ادامه میانگین طول و عرض اندام­ها به تفکیک جنسیت محاسبه و از هرکدام انحراف معیار گرفته شد. در نهایت آزمون آماری برای میانگین طول و عرض هر عضو توسط نرم افزار SPSS نسخه 22 صورت گرفت. در ادامه آزمون تی دانشجویی (T.student) مورد استفاده قرار گرفت و سطح 05/0 P ≤ برای معنی دار بودن اختلاف بین داده‌ها درنظر گرفته شد.

نتایج 

نتایج حاصل از مشاهدات ریخت­شناسی: کبد به ‌رنگ قهوه‌ای روشن تا قهوه‌ای یا قرمز تیره مشاهده ‌شد. این اندام از دو لوب راست و چپ تشکیل می‌شد که در موقعیت جلویی خط میانی توسط یک پل پارانشیمی به هم متصل­بودند. هر دو لوب، دارای سه سطح احشایی، جانبی و میانی بودند. هم چنین لبه‌های بالایی و میانی کبد ضخیم و لبه­های پایینی و جوانب باریک و تیز دیده شد. نیمه عقبی لوب چپ با یک بریدگی کوچک به دو بخش تقسیم می‌شد که بیشتر از سطح احشائی مشخص­بود. کبد توسط یک پرده نازک سروزی-فیبروزی که با کیسه‌های هوایی صفاقی ـ کبدی همراه بود پوشیده می‌شد. تمام کیسه‌های هوایی به جز کیسه هوایی ترقوه‌ای و گردنی از موقعیت­های مختلف در ارتباط با کبد قرار داشتند. لیگامنتی مانند لیگامنت داسی شکل در کبد پستانداران، کبد را از خط میانی به جناغ متصل می‌نمود. لبه‌های جانبی کبد توسط کیسه‌های هوایی سینه‌ای خلفی به دیواره‌های جانبی حفره بطنی متصل بود. پرده‌ی صفاقی، کبد را از جهات راست، چپ، پشتی و شکمی، در حفره‌ی کبدی و روی جناغ سینه معلق نگه داشته و بخش اعظم بافت کبد را جناغ و دنده‌ها می‌پوشاندند (تصاویر1،2).

سطح جداری کبد محدب بود و با جناغ و عضلات شکمی تماس داشت. اما سطح احشایی تا حدودی مقعر و اثر تماس، پیش‌معده در سطح احشایی لوب چپ، و دوازدهه و لوزالمعده در سطح احشایی لوب راست مشخص­بود. توده عضلانی عقبی– شکمی سنگدان توسط سطح احشایی کبد چپ پوشیده می‌شد و ناف کبد در سطح احشایی به شکل یک فرورفتگی کم­عمق بود. از این محل سرخرگ‌های کبدی و شاخه‌های سیاهرگ باب به کبد وارد و مجاری صفراوی خارج­ می‌شد (تصویر1). اندازه و حجم کبد در جنس نر و ماده تفاوت معنی­داری­ نداشت. با این حال لوب راست در هر دو جنس طویل‌تر از لوب سمت چپ بود (جدول1).

کیسه صفرا بسته به میزان صفرای داخل آن، به شکل دوکی کشیده تا لوله­‌ای مشاهده می‌شد. این کیسه در سطح احشائی لوب راست کبد قرار گرفته و از بخش میانی تا لبه خلفی لوب راست کشیده ‌شده بود. انتهای خلفی آن، مابین دوازدهه نزولی و صعودی قرار می‌گرفت و با سطح زیرین بخش قدامی لوزالمعده شکمی تماس می‌یافت. هم چنین قاعده­ی کیسه صفرا در زمان پر بودن کمی باریکتر از بخش میانی و رأس آن باریکترین بخش بود. رنگ آن به تبعیت از رنگ صفرا، سبزتیره صفرای مشاهده ‌شد (تصویر2). حجم کیسه صفرا در هر دو جنس تفاوت معنی­داری نداشت (جدول1).    

طحال اندامی کوچک به‌ رنگ قرمز مایل به  قهوه‌‌ای بود و در بخش خلفی سطح احشایی لوب چپ کبد قرار داشت. شکل آن بیضی و در برخی موارد انتهای قدامی آن پهن‌تر از انتهای خلفی‌اش بود (تصویر2). انتهای قدامی آن به سمت چپ و پشت با بخش میانی سمت راست پیش‌معده تماس داشت و ورقه‌ای سروزی از مزانتر پشتی بین لبه چپ طحال و پیش‌معده قرار می­گرفت. انتهای خلفی آن تا حدودی به سمت خط‌ میانی بدن و پایین نزدیک شده با بخش پیلور سنگدان و خمیدگی قدامی دوازدهه تماس می‌یافت. سطح پشتی طحال مجاور لوب قدامی کلیه چپ بود.

لوزالمعده در تیهو اندامی طویل بود که در فضای بین دو بازوی صعودی و نزولی دوازدهه مشاهده­ ‌شد. لوزالمعده شکمی، اولین عضوی بود که به همراه دوازدهه در کالبدشکافی از موقعیت پشتی-‌ شکمی قابل مشاهده بود. لوزالمعده به سه لوب پشتی، شکمی و طحالی تقسیم می‌شد. لوب پشتی به بازوی نزولی دوازدهه و لوب شکمی به بازوی صعودی دوازدهه متصل می‌شد. هم چنین لوب طحالی به صورت نوار باریک و کوچکی به لوب شکمی متصل بود (تصویر3). لوب‌های پشتی و شکمی بوسیله‌ی یک پل پارانشیمی به هم متصل بوده و به واحدهای کوچکتری به نام لوبول‌ تقسیم می‌شدند. ناف لوزالمعده در انتهای قدامی آن قرار­­­­­داشت و با رگ‌های ‌خونی و لنفی، اعصاب و مجاری لوزالمعده همراه با بافت همبندی به خوبی مشخص بود. دو بازوی دوازدهه توسط پرده سروزی دولایه به ‌نام رباط لوزالمعده - دوازدهه‌ای به لوزالمعده متصل شده­بود. لوزالمعده از سطح شکمی با دیواره تحتانی حفره بطنی تماس داشت و سطح پشتی آن با سنگدان، پیش معده و تهی‌روده در ارتباط بود. لوزالمعده  به رنگ کرم تا کرم متمایل به صورتی بود (تصویر3). اندازه لوزالمعده در پرنده نر و ماده‌ یکسان، و تا حدودی در هر دو جنس حجم لوب پشتی بیش از لوب شکمی مشاهده­شد (جدول 1). در تیهو دو مجرای لوزالمعده مشخص وجود داشت که کمی بالاتر از محل تلاقی دو لوب، از لوب شکمی منشاء گرفته  و با طی مسیر مورب، به همراه  مجرای صفراوی دوازدهه‌ای در یک سوم قدامی دوازدهه صعودی تخلیه می‌شدند.

نتایج حاصل از مشاهدات بافت شناسی: در بافت کبد، لوبوله شدن به علت عدم نفوذ کامل تیغه‌های کپسول به داخل پارانشیم، واضح نبود و بافت تقریباً یکنواخت مشاهده شد. پارانشیم را دستجات متراکمی از هپاتوسیت‌ها همراه با سینوزوئیدهای کبدی تشکیل می‌داد. این دستجات به صورت شعاعی اطراف سیاهرگ مرکز­لوبولی قرار داشتند و از یک تا دو ردیف نامنظم از هپاتوسیت­ها تشکیل می­شدند. به عبارت دیگر سینوزوئیدها توسط تیغه‌هایی با یک یا دو لایه سلول کبدی با آرایش نامنظم و ضخیم از هم جدا می‌شدند. هپاتوسیت‌ها سلول‌هایی کروی تا چندوجهی با هسته‌های گرد در مرکز سلول بودند که دارای سیتوپلاسمی اسیدوفیل و هسته‌ای روشن به شکل یوکروماتین با یک یا دو هستک بازوفیلیک بودند. هپاتوسیت‌ها در برخی موارد دارای واکوئل‌های چربی به صورت نقاط روشن‌تر از سیتوپلاسم و ذخایر گلیکوژن به صورت ذراتی به شدت اسیدوفیل‌ مشاهده می‌شدند. سینوزوئیدها، فضاهای روشن در بین سلول‌های کبدی بودند و سلول‌های کوپفر در دیواره داخلی تعدادی از سینوزوئیدهای کبدی به صورت سلول‌های بسیار کوچک، هرمی شکل و تیره و به تعداد کم دیده ‌شدند. فضاهای باب در برخی نواحی از پارانشیم کبد به شکل فضاهای بزرگ با بافت همبند سست بوده که در این فضا مقاطعی از یک انشعاب شریان کبدی، انشعابی از ورید باب و مجاری کوچک صفراوی وجود داشت (تصاویر4،5).

دیواره کیسه صفرا در زمان خالی بودن واجد چین خوردگی­های زیاد و در زمان خالی بودن  صاف مشاهد شد. اپیتلیوم آن از نوع استوانه‌ای ساده با تعداد بسیار کمی سلول جامی بود. هسته سلول‌های استوانه‌ای نزدیک به قاعده سلول و رأس آن‌ها میکروکرک داشت و پارین را بافت همبندی سست تشکیل می‌داد. هم چنین لایه عضلانی واجد سلول‌های عضلانی نازک و از نوع صاف و در جهات مختلف بود (تصویر6).

در مطالعه بافت طحال، کپسول عضلانی – همبندی آن را از بیرون محصو­رکرده­بود. با این حال انشعاب ترابکولی از کپسول به داخل پارانشیم غده نفوذ نمی‌کرد. مقاطع بافت طحال از نقاط سفید رنگ و قرمز رنگ تشکیل می‌شد. نقاط سفید و گرد ندول‌های لنفاوی بودند و قسمتی از پولپ سفید را تشکیل می‌دادند. سایر قسمت­های زمینه بافت که مناطق مابین پولپ سفید را پر می‌کردند به صورت قرمز رنگ دیده می‌شدند، و پولپ قرمز تشکیل می‌داند. شریان مرکزی وغلاف لنفوسیتی اطراف آن (PALS) در برخی مقاطع مشخص بود. مجموع غلاف لنفوسیتی و فولیکول لنفاوی، پولپ سفید را تشکیل می‌داد. ناحیه­ی حاشیه­ای در بین آن دو دیده نشد (تصویر7).

در مطالعه بافت لوزالمعده کپسولی بسیار ظریف از بافت همبند سست، پارانشیم بافت را از بیرون می‌پوشاند. تیغه‌های قابل مشاهده از کپسول به داخل غده نفوذ نکرده و بنابراین لوبولاسیون مشخص مشاهده­نشد. بخش برون‌ریز لوزالمعده از غدد حبابی مرکب تشکیل شده بود. هر آسینی از سلول‌های هرمی تا استوانه‌ای کوتاه شکل­ می‌گرفت که تعداد آن­ها در مقاطع عرضی بین 4 تا 8 سلول بود. این سلول‌ها دارای هسته‌های گرد یا بیضی با یک یا دو هستک در قاعده سلول بودند و سیتوپلاسم در قاعده آن‌ها بازوفیلیک بود. مابین آسینی‌ها، بافت همبندی ظریفی حاوی رگ‌های خونی و لنفی، مجاری خارج­کننده ترشحات و اعصاب قرار گرفته­بود. آسینی‌ها به‌طور نامنظم کنارهم قرار داشتند و در داخل دهانه برخی از آن­ها، یک یا دو سلول کوچک کروی یا مکعبی با هسته‌ای روشن به‌عنوان سلول‌های مرکزی آسینی قابل مشاهده­بود (تصویر8). هر سه نوع مجاری خارج­کننده ترشحات (مجاری داخل­لوبولی، مجاری بین­لوبولی و مجاری خارج­لوبولی) در لوزالمعده موجود بود و مجرای لوزالمعده با مخاط چین‌دار و اپیتلیوم استوانه‌ای ساده میکروویلی دار مشاهده ‌شد.

بخش درون‌ریز لوزالمعده را جزایر لانگرهانس در اندازه‌های کوچک و بزرگ تشکیل ­می‌داد. اطراف هر جزیره را آسینی‌های برون‌ریز احاطه می‌کرد. جزایر لانگرهانس به صورت نواحی روشن‌تر از آسینی‌های برون‌ریز، در دو اندازه بزرگ (جزایر α) وکوچک (جزایر β) دیده ­می‌شدند که تعداد جزایر کوچک بیشتر بود. جزایر بزرگ، بیشتر از سلول‌های آلفا و به شکل استوانه­ای تشکیل ­شده و جزایر کوچک بیشتر واجد سلول‌های بتا و چند­­وجهی بود. هم­چنین بافت همبندی بسیار ظریفی جزایر را از آسینی‌ها جدا می‌کرد (تصویر8).

بحث

در مطالعه­ی حاضر مشخص­گردید که کبد در تیهو واجد دو لوب چپ و راست می‌باشد و لوب چپ در قسمت عقبی بوسیله­ی شیاری کوتاه به دو قطعه پشتی و شکمی تقسیم می‌گردد. طول هر دو لوب درتیهوی ماده از تیهوی نر بیشتر است که البته این اختلاف معنی‌دار نیست. هم چنین در هر دو جنس لوب سمت راست کبد از لوب سمت چپ طویل­تر می­باشد. در مطالعات Bailey که در سال 1989 انجام شد مشخص­گردید که در هوبره لوب سمت راست کبد از لوب سمت چپ طویل­تر و حجیم­تر است. با این حال در این پرنده لوب سمت چپ تقسیم نمی­شود و رنگ کبد نیز تابع سن و نوع تغذیه می­باشد. هوبره واجد یک کیسه صفرای گلابی­شکل است. در سار نیز همانند هوبره لوب سمت راست به شکل قابل­توجهی بزرگتر و لوب سمت چپ یکپارچه مشاهده­شد (4). در مطالعات دیگر نشان داده شد که اندازه دو قطعه کبد در کبک وجغد برابر است ولی در قمری قطعه چپ کبد بزرگتر از لوب راست می‌باشد. کیسه صفرا در قمری و کبوتر وجود ندارد ولی در کبک و جغد واضح و بزرگ است (10،11). در چنگر اوراسیایی و مرغ­شاخدار نیز لوب راست کبد از لوب چپ به صورت نسبی بزرگ­تر است و لوب چپ به دو قطعه پشتی و شکمی تقسیم می‌گردد (15،18). مطالعات در قرقاول نشان داد که طول هر دو لوب کبد مساوی، ولی در جنس ماده به نسبت جنس نر کبد اندام طویل­تری به حساب می‌آید که با در این مورد با تیهو مشابهت وجود دارد. در ماکیان و بلدرچین ژاپنی نیز هر دو لوب تقریباً مساوی بوده و لوب چپ به دو قسمت پشتی و شکمی تقسیم می‌شود (14،18،19). لذا درتیهو بیشترین شباهت ریخت­شناسی کبد با چنگر و مرغ شاخ­دار و کمترین شباهت با قمری وجود دارد. در تمامی مطالعات پرندگان رنگ کبد قرمز مایل به قهوه‌ای گزارش شده­است. از سوی دیگرشکل ظاهری دوکی تا لوله‌ای شکل در کیسه صفرا شباهت بیشتری به پرندگان آبزی مانند غاز و اردک دارد (14).

مطالعه حاضر نشان داد که همانند سایر پرندگان در تیهو بافت کبد را کپسول گلیسون فرا می‌گیرد و به دلیل عدم نفوذ تیغه‌های کپسول به داخل پارانشیم کبد، لوبوله شدن نسج ظاهر نامشخصی دارد (14). همانند ماکیان، پارانشیم بافت کبد تیهو را دستجات یک تا دو ردیفی متراکمی از هپاتوسیت‌ها با ظاهر چند وجهی و هسته گرد تشکیل ­می­دهد و در اطراف سیاهرگ مرکز لوبولی سینوزوئیدها به همراه  سلول‌های کوپفر دیده می­شوند. هم چنین اپیتلیوم دیواره کیسه صفرا در تیهو استوانه‌ای ساده با تعداد بسیار کمی سلول جامی بود و هسته سلول‌های استوانه‌ای نزدیک به قاعده سلول و رأس آن‌ها واجد میکروکرک بود. مطالعات انجام شده بر روی چنگر، ماکیان و بوقلمون نشان داد در پرندگان ردیف‌های دوتایی از هپاتوسیت­ها و جود دارد. اگرچه  ضخامت این تیغه­ها در اردک و سار یک تا دوتایی ذکر شده است (4،18). مطالعات Pourhaji  و همکاران در سال 2013 نیز نشان­داد که در مرغ مروارید، هپاتوسیت‌ها در ردیف­هایی با ضخامت دو سلول دیده می­شوند و سلول‌های کوپفر تعداد بسیار کمی دارند. اپی تلیوم کیسه صفرا در برخی نواحی استوانه‌ای ساده و بعضی نواحی استوانه‌ای شبه مطبق همراه با تعداد بسیار کمی سلول جامی دیده شد. بدین ترتیب ساختمان بافت­شناسی کبد در تیهو کاملاً مشابه سایر پرندگان می‌باشد.

طحال در تیهو بیضی­شکل مشاهده شد. این ارگان به‌ رنگ قرمز متمایل به قهوه‌‌ای بوده و در بخش خلفی سطح احشایی لوب چپ کبد قرار­داشت. بر اساس مطالعات انجام شده موقعیت قرارگیری طحال در تمامی پرندگان یکسان و تنها از نظر شکل، تفاوت­هایی وجود دارد. Nickel وShummer  در سال 2006 و Dyce  و همکاران در سال 2018 بیان­کردند که طحال در ماکیان و تقریباً کوچک و به شکل گرد تا بیضی می­باشد. در مرغان مروارید نیز طحال مشابه ماکیان بوده و شکل آن گلابی شکل مشاهده شد(15). Garu در سال 1943 ظاهر طحال را در طحال غاز واردک مثلثی شکل گزارش ­نمود. هم چنین نتایج تحقیقات Mot در سال 2009 نشان می‌دهد که در کبک و قمری نیز دارای ساختار مشابه با مرغ شاخدار و ماکیان می‌باشد. بدین ترتیب طحال در تیهو نیز مشابه سایر پرندگان مشاهده شد. اگرچه از لحاظ شکل با پرندگان آبزی متفاوت است.

Sultana و همکاران در سال 2011 طحال اردک بنگلادشی را از لحاظ بافت­شناسی مطالعه کردند و نشان دادند که ترابکول‌های طحال در اردک کوتاه و ظریف بوده و میزان کم وارد پارانشیم آن می­شوند و پولپ سفید و قرمز همچون ماکیان به راحتی قابل تشخیص نیستند. در تحقیق حاضر همانند ماکیان، ساختار پولپ ها ناواضح است ولی هیچ انشعاب ترابکولی به داخل بافت طحال وارد نمی‌شود و از این نظر مشابه ماکیان و مرغ­شاخدار بوده و با کبوتر و اردک متفاوت است (15).

لوزالمعده در تیهو اندامی طویل در فضای دو بازوی صعودی و نزولی دوازدهه با سه لوب پشتی، شکمی و طحالی مشاهده­‌شد. لوب پشتی بلند و باریک و لوب شکمی کوتاه‌تر و حجیم­تر است. اگرچه این اختلاف معنی‌دار و محسوس نیست. ارتباط پارانشیمی به همراه بافت چربی در بین دولوب پشتی و شکمی به قدری زیاد بود که تفکیک آن­ها در برخی نواحی بسیار مشکل به نظر می­رسید. هم چنین لوب طحالی به صورت نواری باریک به لوب شکمی متصل­بود. مطالعات Bailey و همکاران در سال 1989 نشان داد که در هوبره تنها دو لوب شکمی و پشتی وجود دارد که در نواحی وسیعی با یکدیگر مرتبط بوده و تمایزشان مشکل است. هم چنین هر لوب یک مجرای جداگانه دارد که در انتهای دوازدهه صعودی تخلیه می­شوند. مطالعات انجام شده نشان­داد که در تعداد کمی از پرندگان مانند مرغ کاکایی نیز تنها دو لوب پشتی و شکمی موجود است(7). در مطالعه مجرای لوزالمعده در غاز نیز بیان گردید که همانند اکثر پرندگان هر لوب شکمی و پشتی دارای یک مجرای جداگانه است و در بلدرچین ژاپنی مجرای سوم نیز یافت می‌شود(6). در مطالعات Saadatfar و همکاران در سال 2011 در لوزالمعده قمری مشاهده­شد که در لوزالمعده این پرنده 4 لوب پشتی، شکمی و طحالی و لوب سوم وجود دارد که لوب سوم متصل به لوب پشتی و لوب طحالی اتصالی با لوب­های دیگر ندارد. در اردک، غاز و کبوتر نیز چهار لوب وجود دارد (7). در لوزالمعده  ماکیان سه قطعه پشتی، شکمی و طحالی وجود دارد که قطعه تحتانی و پشتی با یکدیگر برابر و مشابه­اند(5). Pourhaji و همکاران در سال 2013 بیان نمودند که در مرغ شاخدار لوزالمعده دارای سه لوب پشتی، شکمی و طحالی است و لوب پشتی از لوب شکمی طویل­تر و باریک­تر است که با مطالعه حاضر تشابه بیشتری دارد.     

در تیهو پارانشیم بافت لوزالمعده را همانند ماکیان و اردک، کپسولی بسیار ظریف و نازک همبندی سست می­پوشاند (14). تیغه‌های کپسول کوتاه بوده و نفوذ کمی به داخل پارنشیم غده دارند. لذا لوبول‌ها نامشخص هستند. آسینی‌ها به‌طور نامنظم کنارهم قراردارند و لومن همه آن‌ها  مشخص نیست. هم چنین در داخل دهانه برخی از آن‌ها سلول‌های مرکز آسینی قابل مشاهده است. در مطالعاتMobini  در سال 2013 نشان داده شد که کپسول اطراف لوزالمعده در کبوتر نازک و در بوقلمون ضخیم است و در هردو پرنده با ایجاد تیغه­های مشخص نفوذ زیادی را در پارانشیم بافت نشان می‌دهد. در این مطالعه در بوقلمون، کبوتر و اردک سلول­های آسینی­ها به شکل استوانه‌ای بلند تا چند وجهی و در غاز سلول‌ها به صورت استوانه­ای گزارش شده­اند. سلول‌های مرکز آسینی در لوزالمعده برخی پرندگان مانند ماکیان و قمری به صورت سلول­های بیضی شکل دیده شده، اگر چه در برخی مانند مرغ شاخ­دار وجود­ ندارد (7،17). در مطالعه حاضر مشخص­گردید که بخش درون ریز لوزالمعده مشابه سایر پرندگان بوده و دارای جزایر لانگرهانس کوچک و بزرگ است که تعداد جزایر کوچک بیشتر­است. در این مطالعه جزایر مختلط مانند آنچه در برخی پرندگان گزارش­شده، دیده نشد (16).

در نهایت با توجه به مطالعه حاضر می‌توان این‌گونه استنتاج نمود که درمطالعه ریخت­شناسی کبد، طحال و لوزالمعده تفاوت معنی‌داری بین اندازه این اعضا در دو جنس وجود ندارد و از نظر ریخت‌شناسی و بافت‌شناسی تا حدود زیادی مشابه سایر پرندگان می‌باشند. در کبد از لحاظ تقسیم­بندی و نسبت اندازه لوب­ها به یکدیگر بیشترین شباهت با مرغ شاخ­دار مشاهده­شد و در طحال این شباهت بین تمامی پرندگان به جز پرندگان آبزی موجود بود. لوزالمعده در بین پرندگان از لحاظ تعداد لوب­ها و اتصالات تفاوت‌های نسبتاً بیشتری دارد و بیشترین شباهت بین تیهو، ماکیان و مرغ­شاخ دار دیده می­شود. از لحاظ بافت­شناسی این ارگان­ها نیز به جز مواردی جزئی تفاوتی بین تیهو و سایر پرندگان مشاهده­نشد. 

سپاسگزاری

بدینوسیله نویسندگان این مقاله از زحمات کارکنان و کارشناسان سالن آناتومی دانشکده دامپزشکی دانشگاه آزاد اسلامی واحد گرمسار تشکر و قدردانی می نمایند. 

تعارض منافع

بین نویسندگان هیچ گونه تعارض در منافع گزارش نشده است.

جدول1.مقادیر طول و پهنای به‌ دست آمده از کبد، طحال و لوزالمعده در تیهوی نر و ماده بر حسب میلی‌متر که با در نظر گرفتن 05/0P≤ برای معنی‌دار بودن، در هیچ یک از ابعاد تفاوت معنی‌داری بین جنس نر وماده مشاهده نشد.

تصویر1. محوطه بطنی تیهوی ماده بالغ. a: چینه دان، b: قلب، c: سنگدان، d: لوب چپ کبد، e: لوب راست کبد، f: دوازدهه نزولی، g: دوازدهه صعودی، h: لوزالمعده شکمی، i: کلوآک، j: مری گردنی، k: ریه چپ.

تصویر 2. محوطه بطنی تیهوی نر بالغ. a: چینه دان، b: پیش معده، c: سنگدان، d: لوب چپ کبد، e: طحال، f: دوازدهه نزولی، g: کیسه صفرا، h: پاکراس پشتی، i: ایلئوم، j: سکوم راست، k: سکوم چپ،  l: تهی روده، m: راست روده، n: کیسه صفرا (در حالت خالی).

تصویر 3. حلقه‌ی دوازده و اندام‌های مجاور در تیهوی نر. a: پیش معده، b: ته کیسه جلویی – پشتی سنگدان، c: ته کیسه عقبی – شکمی سنگدان، d: دوازدهه نزولی، e: دوازدهه صعودی، f: تهی روده، g: لوزالمعده پشتی، h : لوزالمعده شکمی، i: لوزالمعده طحالی.

تصویر 4.  فتومیکروگراف لوب راست کبد تیهوی نر (بزرگنمایی 100 ، رنگ آمیزی H & E). a:هپاتوسیت، b: سیاهرگ مرکز لوبولی، c: سینوزوئید،d : کپسول کبد.

تصویر 5.  فتومیکروگراف فضای باب کبدی در لوب راست کبد تیهوی نر (بزرگنمایی 400، رنگ آمیزی H & E). a: هپاتوسیت، b: سلول کوپفر، c: سینوزوئید،d : سرخرگ کبدی، e: سیاهرگ باب، f: مجرای صفراوی.

تصویر6. فتو میکروگراف از راس کیسه صفرا در تیهوی ماده (بزرگنمایی 400، رنگ آمیزی H & E). a: چین کوتاه کیسه صفرا با اپی تلیوم استوانه ای ساده، b: زیر مخاط همبندی سست، c: لایه عضلانی.

تصویر 7. فتومیکروگراف طحال تیهوی نر  (بزرگنمایی 40، رنگ آمیزی H & E). a: کپسول طحالی،b : پولپ سفید، c: پولپ قرمز.

تصویر 8.  فتومیکروگراف لوزالمعده شکمی در تیهوی نر (بزرگنمایی 400، رنگ آمیزی H & E). a: آسینی لوزالمعده، b: جزایر لانگرهانس کوچک،c : جزیره لانگرهانس بزرگ.