مقدمه
گندم با شرایط بسیار متنوع آب و هوایی سازگار است و به همین دلیل، در سراسر جهان و در سطح وسیع‌تری نسبت به سایر محصولات کشت می‌شود. از آن‌جا که یک پنجم کل کالری جمعیت جهان از گندم تامین می‌شود، نقش بسیار مهمی در امنیت غذایی جهان دارد ( .(Reynolds et al., 2010در سراسر جهان، 61/6 میلیون هکتار گندم کشت می‌شود که 57/38 درصد از آن به صورت آبی و 43/61 درصد به صورت دیم و در نواحی خشک کشت می‌شود. در سال 2017 و بر اساس گزارش سازمان خواروبار جهانی، 6700000 هکتار از اراضی کشاورزی کشور زیر کشت گندم بوده است و تولید کل گندم، 14 میلیون تن و متوسط عملکرد در آن سال، 6/2089 کیلوگرم در هکتار بود (FAO, 2017). در نواحی مدیترانه‌ای، تنش خشکی پس از مرحله گل‌دهی، تنشی رایج است که با مرحله گرده‌افشانی و رسیدگی دانه گندم همزمان است. بخش‌های زیادی از مناطق زیر کشت گندم در ایران با این تنش مواجه هستند (Mollasadeghi et al., 2011). میانگین عملکرد گندم کشور با میانگین جهانی آن، 1/2901 کیلوگرم در هکتار فاصله دارد. پایین بودن میانگین عملکرد گندم، هنوز هم کلیدی‌ترین و مهم‌ترین چالش تولید گندم در ایران است (Ahmadi et al., 2016). عملکرد دانه گندم، صفتی کمی و بسیار پیچیده است که حاصل اثر متقابل بین پتانسیل‌های ژنتیکی و محیط است. بهبود این صفت می‌تواند بر اساس گزینش غیرمستقیم برای اجزای عملکرد و صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک مرتبط با آن در نسل‌های در حال تفرق انجام گیرد (Ahmadi et al., 2016). انتخاب غیر مستقیم بر اساس تعدادی از اجزا عملکرد، موثرتر از انتخاب مستقیم بر اساس عملکرد دانه می‌باشد. به دلیل پیچیدگی و رابطه منفی بین برخی از اجزای عملکرد، زمانی عملکرد بالا به‌دست خواهد آمد که ترکیب مناسبی از اجزای عملکرد و صفات مرتبط، در نظر قرار گیرند (Chandra et al., 2004). در به‌نژادی گیاهان، درک و فهم روابط میان صفات، در گزینش غیرمستقیم برای صفاتی که به آسانی اندازه‌گیری نمی‌شوند و یا صفاتی که وراثت پذیری کمی دارند، بسیار مهم است (Ahmadi et al., 2016)؛ بنابراین شناسایی صفات موثر بر عملکرد و انتخاب بر اساس این صفات، روش مطمئن و سریعی برای غربالگری جمعیت‌های به‌نژادی و بهبود عملکرد دانه می‌باشد. با استفاده از تجزیه رگرسیون می‌توان صفات کم تاثیر بر عملکرد را از مدل حذف نمود و تنها صفاتی که میزان قابل توجهی از تغییرات عملکرد را توجیه می‌کنند، مورد بررسی قرار داد. بررسی ضرایب همبستگی بین صفات و شکستن این ضرایب به اثرات مستقیم و غیرمستقیم توسط تجزیه علیت، کمک شایانی به شناسایی صفات مهم و تاثیرگذار بر عملکرد می‌کند (Astereki et al., 2017). در پژوهشی گزارش شد که صفات تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و تعداد سنبلچه در سنبله به‌ترتیب وارد مدل رگرسیونی شدند و مهم‌ترین اجزا موثر بر میانگین عملکرد سنبله محسوب می‌شوند (Naghavi et al., 2002). در پژوهش دیگری گزارش شد که بیشترین اثر مستقیم مثبت، مربوط به صفات تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد زیستی است و بیشترین اثر مستقیم منفی از طریق صفات وزن دانه در سنبله و شاخص برداشت بر عملکرد اعمال می‌شود (Golparvar et al., 2002). همچنین Ahmadi et al. (2016) با استفاده از رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت گزارش نمودند که صفات تعداد سنبله، شاخص برداشت، وزن سنبله و ارتفاع بوته، از مهم‌ترین اجزای عملکرد بودند و سهم بیشتری در توجیه عملکرد دانه داشتند. همچنین بزرگترین اثرات مستقیم و مثبت بر عملکرد دانه نیز مربوط به صفات تعداد و وزن سنبله بودند. موفقیت بسیاری از روش‌های به‌نژادی، به انتخاب والدهای مناسب بستگی دارد؛ این امر می‌تواند از هدر رفت وقت و سرمایه جلوگیری کند (Khalilzadeh, 2018). گروه‌بندی ژنوتیپ‌ها با استفاده از صفاتی که همبستگی بالا با عملکرد دارند و همچنین صفاتی که وارد مدل رگرسیونی شده اند، می‌تواند در گزینش ژنوتیپ‌ها برای معرفی و یا انجام تلاقی‌ها و ایجاد جمعیت‌های به‌نژادی بسیار موثر باشد. در این پژوهش، از لاین‌های منتخبی از خزانه 9STEMRRSN (occurrence10) موسسه CIMMYT استفاده شد؛ این خزانه مربوط به سال 2014 موسسه CIMMYT است. شناسایی این ژنوتیپ‌ها، گروه بندی آن‌ها بر اساس صفات مرتبط با عملکرد و استفاده از پتانسیل‌های ژنتیکی این ژنوتیپ‌ها در برنامه‌های اصلاحی می‌تواند کمک زیادی به به‌نژادگران نماید.
هدف از این تحقیق، شناسایی مهم‌ترین صفات موثر بر عملکرد دانه در شرایط آبیاری تکمیلی و استفاده از این صفات در گروه بندی ژنوتیپ‌ها به‌منظور شناسایی بهترین ژنوتیپ‌ها برای معرفی و یا انجام تلاقی برای ایجاد جمعیت‌های به‌نژادی جدید می‌باشد.
مواد و روش‌ها
تعداد 132 ژنوتیپ شامل 62 رقم ایرانی و خارجی و 70 لاین پیشرفته از خزانه 9STEMRRSN (occurrence10) موسسه CIMMYT برای انجام پژوهش انتخاب شدند (جدول 1).
لاین‌های پیشرفته به گونه‌ای انتخاب شده‌اند که شجره نزدیک به هم نداشته باشند تا حداکثر تنوع ممکن وجود داشته باشد. بذرها از موسسه تحقیقات کشاورزی دیم کشور و موسسه اصلاح و تهیه نهال و بذر تهیه شدند. ژنوتیپ‌ها در قالب طرح آلفا لاتیس در دو تکرار، در ایستگاه تحقیقات کشاورزی گنبد کاووس و در سال زراعی 95-94 ارزیابی شدند. ایستگاه تحقیقات کشاورزی گنبد در طول جغرافیایی 10 درجه و 12 دقیقه شرقی و عرض 37 درجه و 16 دقیقه شمالی با 45 متر ارتفاع از سطح آزاد دریاها قرار دارد و دارای اقلیم نیمه خشک و نیمه گرمسیر است. واریته‌ها توسط نرم افزار GENDEX در دو تکرار در ردیف‌ها و ستون‌ها قرار گرفتند. هر تکرار شامل 12 بلوک ناقص بود و در هر بلوک ناقص، 11 ژنوتیپ قرار گرفت. هر واریته در چهار خط به طول یک متر و فاصله خطوط 2/0 متر کشت شد. در اطراف مزرعه و به‌منظور جلوگیری از اثرات حاشیه، دو خط از رقم گنبد کشت شد. تراکم بوته هر کرتف بر اساس تراکم 350 بوته در متر مربع در نظر گرفته شد. ابتدا زمین آزمایش شخم و دیسک زده شد و سپس کلوخ‌ها با روتیواتر، نرم شدند و عمل تسطیح زمین انجام شد. عملیات کاشت به‌صورت دستی و در تاریخ 15 آذر ماه انجام شد. رطوبت مزرعه از مرحله ساقه‌رویی تا مرحله رسیدگی فیزیولوژیک، به‌طور مداوم پایش شد و در صورتی که رطوبت وزنی مزرعه به کمتر از 50 درصد ظرفیت زراعی رسید، آبیاری انجام شد. در هر نوبت آبیاری، 18 متر مکعب آب استفاده شد. قبل از کاشت، کود سوپرفسفات تریپل، سولفات پتاسیم و سولفات روی، به‌ترتیب به میزان 100، 100 و 25 کیلوگرم در هکتار به زمین داده شد. در طول آزمایش و در سه نوبت، کود اوره (46 درصد نیتروژن) به مقدار 150 کیلوگرم در هکتار استفاده شد. کنترل علف‌های‌هرز به صورت دستی انجام گرفت. صفات عملکرد (گرم/ متر مربع)، زیست‌توده (گرم)، شاخص برداشت، تعداد سنبله، ارتفاع (سانتیمتر)، روز تا سنبله‌دهی، روز تا رسیدگی، طول دوره پر شدن دانه، سرعت پر شدن دانه (گرم/ متر مربع/ روز)، سطح برگ پرچم (سانتی متر مربع)، سطح ویژه برگ پرچم (سانتی متر مربع/ گرم)، وزن خشک برگ پرچم (گرم)، وزن هزار دانه (گرم)، طول (سانتی متر) و وزن سنبله (گرم) و وزن دانه در سنبله (گرم) برای همه ژنوتیپ‌ها ارزیابی شدند. برای ارزیابی صفات مرتبط با سنبله، نمونه‌ای متشکل از 10 سنبله اصلی از هر کرت آزمایشی گرفته شد. صفات مورد نظر برای هر یک از نمونه‌ها اندازه‌گیری شد و میانگین آن‌ها برای محاسبات آماری مورد استفاده قرار گرفت. برای صفات عملکرد دانه، زیست‌توده و شاخص برداشت، همه کرت برداشت شد و صفات مورد نظر اندازه گیری شدند. تجزیه واریانس با استفاده از نرم افزار SAS، ضرایب همبستگی و تجزیه رگرسیون به روش گام به گام و تجزیه کلاستر به روش UPGMA با استفاده از نرم افزارXLSTAT انجام شد.
نتایج و بحث
ابتدا با استفاده از آزمون کلموگروف-اسمیرنوف، نرمال بودن داده‌های اندازه گیری شده بررسی شدند. سودمندی طرح آلفا لاتیس نسبت به طرح بلوک‌های کامل تصادفی ناچیز بود. سودمندی برای صفات مختلف، بین 97 تا 105 درصد بود؛ بنابراین تجزیه واریانس به‌صورت طرح بلوک‌های کامل تصادفی انجام شد.
جدول 1- نام و شجره ژنوتیپ‌های به‌کارگرفته شده در این آزمایش.
Table 1. Name and pedigree of the genotypes used in this experiment.
code genotype pedigree code genotype pedigree
1 Niknedjad 67 Gonbad
2 6070 KA/NAC//TRCH/4/TC870334/GUI//TEMPORALERA M 8… 68 6051 CHIBA//PRLII/CM65531/3/SKAUZ/BAV92*2/4/…
3 Hirmand 69 N-80-19
4 6109 FRET2*2/4/SNI/TRAP#1/3/KAUZ*2/TRAP#1/3/KAUZ*2/TRAP//KAUZ/5/ 70 6131 MELON//FILIN/MILAN/3/FILIN/6/YAR/…
5 Maroun 71 Baharan
6 6203 ROLF07/YANAC//TACUPETO F2001/BRAMBLING*2/5/… 72 6201 ATTILA/3*BCN//BAV92/3/TILHI/5/BAV92/3/PRL/…
7 Arta 73 Sepahan
8 6165 WAXWING*2/KRONSTAD F2004/3/TRCH/SRTU//KACHU 74 6003 KINGBIRD #1
9 Moghan3 75 Sivand
10 6250 PBW343*2/KUKUNA//JUCHI/3/ATTILA*2/PBW65//… 76 6124 PBW343*2/KUKUNA//PBW343*2/KUKUNA/6/WBLL1*2/…
11 Gahar 77 parsi
12 6031 ATTILA*2/PBW65/5/PRL/2*PASTOR/4/CHOIX/STAR/…. 78 6169 OTUS//PRL/2*PASTOR/5/SERI.1B//KAUZ/HEVO/3/…
13 Golestan 79 Shiraz
14 6097 SHA7//PRL/VEE#6/3/FASAN/4/HAAS8446/2*FASAN/… 80 6071 NS-732/HER/3/PRL/SARA//TSI/VEE#5/4/FRET2/5/…
15 Inia 81 Tiger
16 6055 PASTOR/KAUZ/6/CNDO/R143//ENTE/MEXI_2/3/… 82 Azadi
17 Naz 83 6171 INQALAB 91*2/KUKUNA//PFAU/WEAVER/3/…
18 6152 CROC_1/AE.SQUARROSA (205)//BORL95/3/PRL/… 84 Marvdasht
19 Zagrous 85 6075 MON/IMU//ALD/PVN/3/BORL95/4/OASIS/2*BORL95/…
20 6158 MUNAL #1/3/TRCH/SRTU//KACHU 86 Karaj1
21 Kouhdasht 87 6004 MUTUS*2/HARIL #1
22 6153 BABAX/LR42//BABAX*2/3/PAVON 7S3, +LR47/4/… 88 Karaj2
23 Line 17 89 6089 MUNAL #1/11/CROC_1/AE.SQUARROSA (213)//PGO/…
24 6112 DANPHE/3/ROLFO7/YANAC//TACUPETO F2001/… 90 Karaj3
25 Line A 91 6113 NG8201/KAUZ/4/SHA7//PRL/VEE#6/3/FASAN/5/…
26 6161 BAJ #1/7/WAXWING/6/PVN//CAR422/ANA/5/BOW/… 92 Ns
27 Dez 93 6179 KAUZ//ALTAR 84/AOS/3/MILAN/KAUZ/4/SAUAL/5/…
28 Albourz 94 Bahar
29 6046 PAURAQUE#1/3/pbw343*2/kukuna//pbw343*2/… 95 6114 CHWINK/3/ROLF07/YANAC//TACUPETO F2001/…
30 Karim 96 Chamran
31 6216 MELON//FILIN/MILAN/3/FILIN/4/TRCH/SRTU//… 97 6237 BABAX/LR42//BABAX/3/ER2000/11/CROC_1/…
32 Rasoul 98 Sirvan
33 6210 WAXWING*2/KRONSTAD F2004*2/8/NG8201/KAUZ/4/… 99 6016 PFAU/MILAN/5/CHEN/AEGILOPS SQUARROSA (TAUS)/…
34 Khazar1 100 Mahdavi
35 6122 DANPHE/3/PBW343*2/KUKUNA//PBW343*2/KUKUNA 101 6149 CHONTE/KINGBIRD #1/5/WBLL1*2/VIVITSI/4/…
36 Roshan 102 Darab2
37 6127 QUAIU #1/3/PBW343*2/KUKUNA//PBW343*2/KUKUNA 103 6172 WAXWING/7/TNMU/6/CEP80111/CEP81165/5/IAC5/4/…
38 Aftab 104 Chamran2
39 6156 PASTOR//HXL7573/2*BAU/3/SOKOLL/WBLL1/4/… 105 6115 PICAFLOR #1/5/FRET2/KUKUNA//FRET2/3/YANAC/4/…
40 Ghabous 106 Neishabour
41 6041 PASTOR/HEILO//HEILO/3/2*PICAFLOR#2 107 6164 SUP152/3/INQLAB 91*2/TURKURU//WHEAR
42 Darya 108 UR-92-13
43 6088 GRACKLE#1/4/SOKOLL/3/PASTOR//HXL7573/2*BAU 109 Sistan
44 Pishtaz 110 6234 QUAIU//KIRITATI/2*TRCH
45 6182 ROLF07/YANAC//TACUPETO F2001/BRAMBLING/6/… 111 Ofogh
46 Bam 112 6038 ELVIRA/5/CNDO/R143//ENTE/MEXI75/3/AE.SQ/4/…
47 6230 KS82W418/SPN/3/CHEN/AE.SQ//2*OPATA/4/FRET2/… 113 Arg
48 Kavir 114 6077 MILAN/KAUZ//PRINIA/3/BAV92/4/BAVIS
49 6107 YUNMAI 48/4/2*SERI.1B*2/3/KAUZ*2/BOW//KAUZ/… 115 Narin
50 ghods 116 6047 FRNCLN*2/BECARD
51 6235 MERCATO/4/FRAME//MILAN/KAUZ/3/PASTOR/5/… 117 Natasha
52 shoush 118 6105 TRCH/SRTU//KACHU/3/KINGBIRD #1
53 6150 SERI.1B*2/3/KAUZ*2/BOW//KAUZ/5/CNO79//…. 119 Hamoun
54 6168 BECARD/4/PBW343*2/KUKUNA//PARUS/3/PBW343*2/… 120 6052 ATTILA/3*BCN/3/CROC_1/AE.SQUARROSA (224)//…
55 Falat 121 Aflak
56 6162 FRANCOLIN #1/8/PBW343*2/KUKUNA/6/PVN//… 122 6159 KACHU/3/WHEAR//2*PRL/2*PASTOR
57 Atrak 123 Mehregan
58 6202 KIRITATI/2*WBLL1/5/FRET2/KUKUNA//FRET2/3/… 124 6107 PFAU/SERI.1B//AMAD/3/INQALAB 91*2/KUKUNA/4/…
59 Pastour 125 Moghan2
60 6208 TRCH/5/BAV92//IRENA/KAUZ/3/HUITES/4/DOLL/6/… 126 6001 PBW343
61 Shiroudi 127 Line7
62 6026 PANDORA/PRL 128 UR-92-15
63 Tajan 129 Line16
64 6050 WBLL1*2/BRAMBLING//SAAR/2*WAXWING/4/… 130 6002 CACUKE #1
65 Mourvarid 131 AR-92
66 6011 NELOKI//KIRITATI/2*TRCH 132 UR-92-18
سودمندی پایین طرح آلفا لاتیس، حاکی از یکنواختی در ماده آزمایشی و عدم نیاز به خرد کردن بلوک‌های کامل می‌باشد. تجزیه واریانس صفات نشان داد که ژنوتیپ‌های مورد بررسی از نظر همه صفات، تفاوت معنی داری داشتند (جدول 2). با توجه به تعداد زیاد ژنوتیپ‌های مورد بررسی و تنوع ژنتیکی بالای آن‌ها، نتایج فوق قابل انتظار بود. یکی از پیش شرط‌های اصلی در برنامه‌های به‌نژادی، وجود تنوع ژنتیکی است. ژنوتیپ‌های 12، 31، 38 (آفتاب)، 22، 96 (چمران)، 72، 97، 70، 112 و 20 به‌ترتیب با عملکردهای 75/578، 21/575، 565، 63/545، 5/542، 83/535، 83/535، 59/529 و 67/528گرم در متر مربع، 10 ژنوتیپی بودند که بیشترین عملکرد دانه را داشتند و ژنوتیپ‌های 46، 113، 79، 48، 88، 86، 50، 90، 36 و 82 به‌ترتیب با عملکردهای 87/86، 3/113، 42/110، 5/112، 25/116، 3/128، 3/133، 155، 3/178 و 17/184گرم در متر مربع، 10 ژنوتیپی بودند که کمترین عملکرد دانه را داشتند.
نتایج همبستگی فنوتیپی نشان داد که عملکرد دانه با صفات زیست‌توده، دوره پرشدن دانه، سرعت پر شدن دانه، وزن هزار دانه، وزن سنبله و وزن دانه در سنبله همبستگی مثبت و بسیار معنی داری داشت (جدول 3). مطالعات پیشین نشان داده بود که در گندم، بین عملکرد دانه و وزن هزار دانه، تعداد سنبله، وزن دانه در سنبله و وزن سنبله، همبستگی مثبت و معنی داری وجود دارد (Tammam et al., 2000; Singh and Dewivedi, 2002; Naghavi et al., 2002; Leilah and Al-Khateeb, 2005; Shahid Masood et al., 2012). همچنین عملکرد دانه با صفات روز تا سنبله دهی و روز تا رسیدگی، همبستگی منفی و بسیار معنی داری نشان داد (جدول 3). روز تا سنبله دهی، یکی از صفات بسیار مهم در انتخاب ژنوتیپ‌های برتر می‌باشد. این صفت با عملکرد دانه، دوره پر شدن دانه و وزن هزار دانه، همبستگی منفی و بسیار معنی داری به‌ترتیب برابر با 59/0-، 93/0- و 65/0- نشان داد.
نتایج در آزمایشی که در منطقه بلوچستان کشور پاکستان انجام شد، نشان دهنده همبستگی منفی بین روز تا سنبله دهی و وزن هزار دانه، عملکرد زیستی و عملکرد دانه در شرایط آبیاری بود (Shahid Masood et al., 2005). آن‌ها اظهار داشتند که علت این همبستگی منفی می‌تواند تنش گرمایی انتهای فصل باشد که بر نمو دانه و وزن دانه اثر سو دارد. همچنین در پژوهشی دیگر گزارش شد که طول دوره پر شدن دانه با عملکرد دانه در هر دو شرایط تنش گرما و نرمال، همبستگی مثبت و بسیار بالایی داشت (Modarresi et al., 2010). طول دوره پر شدن دانه، صفت مهمی است، زیرا عملکرد دانه را به وسیله افزایش وزن دانه، تحت تاثیر قرار می‌دهد
(Shahid Masood et al., 2005). ژنوتیپ‌هایی که طول دوره رویشی کوتاه‌تری دارند و زودتر وارد مرحله سنبله‌دهی می‌شوند، دوره پرشدن دانه طولانی‌تری دارند و فرصت بیشتری برای انتقال آسمیلات‌ها به دانه دارند. همچنین در طول دوره پر شدن دانه، شرایط محیطی مناسب‌تری برای انتقال مجدد مواد و تجمع آسمیلات‌ها در دانه‌ها و افزایش وزن هزار دانه دارند و به همین دلیل، وزن هزار دانه بیشتر و در نهایت عملکرد دانه بیشتری دارند. تنش گرما پس از گل‌دهی، از طریق تسریع رسیدگی، پیری زود هنگام، کاهش طول دوره پر شدن دانه، کاهش آسمیلات‌ها و کاهش وزن هزار دانه، باعث کاهش عملکرد دانه می‌شود (Reynolds et al., 2000; Hays et al., 2007).
همبستگی منفی و بسیار بالایی بین روز تا سنبله‌دهی و طول دوره پر شدن دانه (93/0-) مشاهده شد. این همبستگی می‌تواند به این دلیل باشد که در منطقه گنبد کاووس، تنش گرمایی انتهای فصل وجود دارد و حتی اگر رطوبت لازم برای رشد گیاه فراهم شود، ژنوتیپ‌هایی که دیرتر وارد مرحله سنبله‌دهی می‌شوند، به دلیل پیری زود رس و تسریع رسیدگی، مرحله پر شدن دانه کوتاه‌تری دارند. به همین دلیل است که در این آزمایشف بین عملکرد دانه و روز تا سنبله‌دهی و رسیدگی، همبستگی منفی مشاهده شد.
به‌منظور برآورد رگرسیون گام به گام، ابتدا صفات دارای هم راستایی ساختاری حذف شدند.
جدول 2- تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک ژنوتیپ‌های مورد مطالعه در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی.
Table 2. Variance analysis of morphological traits of genotypes studied in randomized complete block design.
Mean of squares
Biomass Yield Harvest Index Number of Spikes Plant Height Days to Heading Days to Maturity Grain Filling Duration Seed Filling Rate Flag Leaf Area Flag Leaf Specific Area Flag Leaf Drought Weight Thousand Kernel Weight Spike length Spike weight Seed Weight /Spike Df S.O.V
6442.2ns 825.3 ns 0.00ns 20300** 220.0* 1.4ns 0.2ns 0.5ns 1.1ns 167.4* 29382.3** 0.011** 13.6 ns 0.01ns 0.1 ns 3.04** 1 Block
136550.6** 26075** 0.01** 991.3** 124.4** 34.8** 6.1** 17.8** 19.0** 69.2** 419.6** 0.002** 52.7** 1.75** 0.3** 0.23** 131 Genotype
88611.1 2428.3 0.005 564.2 35.7 8.1 1.3 10.5 2.3 26.7 264.8 0.001 3.7 0.23 0.1 0.12 131 Error
20.8 13.6 20.03 20 5.6 2.7 0.8 8.8 17.2 14.3 8.8 16.5 7.1 4.26 17.9 20.94 CV
ns، * و **: به‌ترتیب غیرمعنی دار و معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.
ns, * and **: non significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.
جدول 3- ضرایب همبستگی صفات در ژنوتیپ‌های گندم بهاره.
Table 3. Correlation coefficients of traits in spring wheat genotypes.
جدول 3- ضرایب همبستگی صفات در ژنوتیپ‌های گندم بهاره.
Table 3. Correlation coefficients of traits in spring wheat genotypes.
SW SL TKW FLDW FLSA FLA SFR GFD DM DH PH NS HI Y B Traits
1 Biomass(B)
1 0.71** Yield(Y)
1 0.78** 0.14ns Harvest Index(HI)
1 0.35** 0.37** 0.2* Number of Spikes(NS)
1 -0.28** -0.26** -0.15ns 0.03 ns Plant Height(PH)
1 0.19* -0.40** -0.54** -0.59** -0.31** Days to Heading(DH)
1 0.79** 0.09 ns -0.35** -0.50** -0.57** -0.31** Days to Maturity(DM)
1 -0.52** -0.93** -0.21* 0.36** 0.46** 0.48** 0.25** Grain Filling Duration(GFD)
1 0.34** -0.53** -0.46** -0.07 ns 0.31** 0.55** 0.87** 0.74** Seed Filling Rate(SFR)
1 -0.31** -0.44** 0.49** 0.52** 0.26** -0.42** -0.36** -0.38** -0.16ns Flag Leaf Area(FLA)
1 -0.23** 0.00ns 0.17* -0.23** -0.22* -0.29** 0.15 ns 0.12 ns 0.02 ns -0.08ns Flag Leaf Specific Area(FLSA)
1 -0.55** 0.94** -0.28** -0.44** 0.51** 0.53** 0.33** -0.40** -0.35** -0.33** -0.12ns Flag Leaf Drought Weight(FLDW)
1 -0.28** 0.05 ns -0.31** 0.63** 0.54** -0.63** -0.65** -0.05 ns 0.23** 0.50** 0.66** 0.49** Thousand Kernel Weight(TKW)
1 -0.11 ns 0.58** -0.26** 0.58** -0.18* -0.25** 0.22** 0.27** 0.27** -0.31** -0.33** -0.26** -0.03ns Spike length(SL)
1 0.33** 0.60** 0.06 ns -0.07 ns 0.05 ns 0.46** 0.19* -0.36** -0.29** 0.00 ns 0.07 ns 0.30** 0.43** 0.35** Spike Weight(SW)
0.81** 0.11ns 0.55** -0.11 ns 0.02 ns -0.11 ns 0.43** 0.28** -0.45** -0.39** -0.02 ns 0.19* 0.36** 0.43** 0.27** Seed Weight /Spike(SWS)
ns، * و **: به‌ترتیب غیرمعنی دار و معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.
ns, * and **: non significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.
این نوع از هم راستایی زمانی رخ می‌دهد که یک صفت مستقلف با استفاده از سایر صفات مستقل محاسبه شود. عامل تورم واریانس با Tolerance رابطه معکوس دارد. در صورتی‌که هر دو این عوامل برابر با یک باشند، به معنی عدم وجود هم راستایی بین صفات است. اما اگر فاکتور Tolerance نزدیک به صفر و VIF بیش از 5 باشد به معنی وجود هم راستایی است. از بین صفات با عامل تورم واریانس بیش از پنج، یکی از دو صفتی که همبستگی بالا با هم داشتند، حذف شدند زیرا آن صفت اطلاعات ناچیزی خواهد داد (XLSTAT Manual, 2018). تجزیه رگرسیون گام به گام با استفاده از عملکرد دانه به عنوان متغیر وابسته و سایر صفات به عنوان متغیر مستقل انجام شد. صفات زیست‌توده، وزن هزار دانه و طول ، تعداد سنبله و وزن سنبله، به‌ترتیب به‌عنوان صفات مهم و تاثیرگذار بر عملکرد دانه وارد مدل شدند و در مجموع، 2/70 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه کردند (جدول 4). آزمون ضرایب رگرسیون نیز معنی‌دار بودن ضرایب رگرسیون این صفات را در سطح احتمال یک درصد تایید کرد. اولین متغیر تاثیرگذار بر عملکرد، صفت زیست‌توده بود که 4/50 درصد از تغییرات کل عملکرد دانه را تبیین نمود.
جدول 4- برازش بهترین مدل رگرسیون خطی چندگانه به روش گام به گام، با در نظر گرفتن عملکرد دانه به‌عنوان صفت وابسته و سایر صفات به عنوان متغیرهای مستقل.
Table 4. Fitting the best multiple linear regression model with stepwise method, considering grain yield as dependent trait and other traits as independent variables.
Step5 Step4 Step3 Step2 Step1
regression error regression error regression error regression error regression error
5 126 4 127 128 3 129 2 130 1 df
41569.3 4033 23634.9 4186 58585.5 4364 745413.4 4857 330468.4 6511 MS
Spike Weight (gr) Number of Spikes Spike length (cm) Thousand Kernel Weight (gr) Biomass (gr) Traits
10.3** 5.8** 14.5** 184.8** 81.9** F
69.1 67.9 66.5 62.7 50.1 Adjusted R²
0.169 0.128 -0.230 0.265 0.491 Standardized coefficients
0.219 0.731 0.512 0.368 0.732 tolerance
4.572 1.368 1.952 2.716 1.367 VIF
**: معنی دار در سطح احتمال یک درصد؛ عرض از مبدا: 952/65.
**: significant at the 1% of probability level; Intercept: 65.952.
همچنین زیست‌توده از بین صفات مورد بررسی، بالاترین ضریب همبستگی را با عملکرد داشت. همبستگی بالا بین زیست‌توده و عملکرد (71/0)، نتایج رگرسیون گام به گام را تایید نمود. سپس صفات وزن هزار دانه و طول، تعداد و وزن سنبله، وارد مدل شدند. همبستگی این صفات با عملکرد، به‌ترتیب 66/0، 26/0-، 37/0 و 43/0 بود. همبستگی بالای این صفات با عملکرد، تاییدی بر نتایج رگرسیون گام به گام می‌باشد. Zakizadeh et al (2010) گزارش کردند که صفات زیست‌توده، وزن دانه در سنبله و تعداد سنبله در متر مربع، به‌ترتیب وارد مدل رگرسیونی شدند و به‌ترتیب 3/51، 6/13 و 1/21 درصد از تغییرات عملکرد دانه را توجیه کردند. در پژوهشی دیگر گزارش شد که صفات عملکرد دانه سنبله، شاخص برداشت، عملکرد زیستی، وزن هزار دانه، تعداد دانه در بوته و طول سنبله، به‌ترتیب وارد مدل رگرسیونی شدند و در مجموع، 99 درصد از تغییرات صفت را توجیه کردند (Golparvar et al., 2002).
برای درک بهتر رابطه بین عملکرد دانه و صفات گزینش شده توسط مدل رگرسیونی به روش گام به گام، تجزیه علیت انجام شد. با استفاده از تجزیه علیت مشخص می‌شود که همبستگی صفات با عملکرد، به علت اثر مستقیم آن‌ها بر روی عملکرد و یا در نتیجه اثر غیر مستقیم از طریق سایر صفات است. درصورتی‌که همبستگی بین عملکرد و یک صفت، به علت اثر مستقیم آن صفت باشد، این مطلب بیانگر یک رابطه‌ی واقعی بین آن‌ها است و بنابراین می‌توان صفت گفته شده را به‌منظور به‌نژادی عملکرد انتخاب نمود، اما اگر این همبستگی اصولا به علت اثر غیرمستقیم صفت از طریق صفات دیگر باشد، عمل انتخاب را باید بر روی صفتی انجام داد که سبب اثر غیرمستقیم شده است (Noori et al., 2017). از میان صفات وارد شده به مدل رگرسیونی، صفت زیست‌توده دارای بیشترین ضریب رگرسیون استاندارد (491/0) و همچنین بیشترین ضریب همبستگی با عملکرد دانه (71/0) بود (جدول 3، 4). زیست‌توده بیشترین اثر مستقیم (491/0) را بر عملکرد داشت و اثرات غیرمستقیم زیست‌توده بسیار ناچیز بودند (جدول 5)؛ بنابراین همبستگی بین زیست‌توده و عملکرد دانه، ناشی از اثر مستقیم زیست‌توده بر عملکرد دانه بود. صفات وزن هزار دانه و وزن و تعداد سنبله، به‌ترتیب دارای اثرات مستقیم 265/0، 169/0 و 128/0 بودند. طول سنبله، اثر مستقیم منفی بر روی عملکرد دانه داشت که حاکی از اهمیت بیشتر تعداد دانه در سنبله و یا تعداد سنبلچه در سنبله است. با توجه به غیر هم‌راستا بودن داده‌ها، اثرات غیرمستقیم اندکی مشاهده شد؛ بنابراین به‌منظور گزینش غیرمستقیم می‌توان از صفات زیست‌توده، وزن هزار دانه و وزن و تعداد سنبله استفاده کرد.
جدول5- ضرایب تجزیه مسیر و اثرات مستقیم و غیرمستقیم صفات بر عملکرد دانه.
Table 5. Coefficient of direct and indirect effects of traits on grain yield.
Correlation Spike Weight Number of Spikes Spike length Thousand kernel weight Biomass traits
0.71 0.059 0.026 0.007 0.130 0.491 Biomass (gr)
0.66 0.101 0.029 0.025 0.265 0.240 Thousand kernel weight (gr)
- 0.26 0.056 - 0.040 - 0.230 - 0.029 - 0.015 Spike length (cm)
0.37 0.012 0.128 0.071 0.061 0.098 Number of Spikes
0.43 0.169 0.009 0.076- 0.159 0.172 Spike Weight (gr)
زیر اثرات مستقیم خط کشیده شده است.
Direct effects have been underlined.
Ahmadi et al. (2016) گزارش کردند که چهار صفت تعداد سنبله در متر مربع، شاخص برداشت، وزن سنبله و ارتفاع بوته، مهم‌ترین عوامل در افزایش عملکرد دانه در شرایط دیم بودند. بزرگترین اثرات مستقیم و مثبت بر عملکرد دانه نیز مربوط به صفات تعداد و وزن سنبله بود. Mollasadeghi et al. (2011) گزارش دادند که تعداد دانه در سنبله (212/0)، وزن دانه در سنبله (408/0)، وزن هزار دانه (093/0) و عملکرد زیستی (853/0)، بیشترین اثرات مستقیم و مثبت را بر عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی انتهای فصل داشتند. در پژوهشیدر هر دو شرایط تنش خشکی و آبیاری، صفات زیست‌توده و روز تا سنبله‌دهی، به‌ترتیب بیشترین اثرات مستقیم مثبت و منفی را بر روی عملکرد دانه نشان دادند
(Kandic et al., 2009). در پژوهشی دیگر و در شرایط آبیاری تکمیلی گزارش شد که عملکرد دانه به ارتفاع بوته، طول سنبله، وزن هزار دانه و وزن هکتولیتر وابسته است. دیگر پژوهش‌ها نیز نشان داد که طول سنبله (Ahmadizadeh et al., 2011)، وزن هزار دانه (Sen and Toms, 2007; Shamsi et al., 2011)، ارتفاع بوته و طول و وزن سنبله (Gulmezoglu et al., 2010) اثرات مستقیم بالایی بر عملکرد دانه دارند.
هدف از تجزیه خوشه‌ای، شناسایی تعداد کمتری از گروه‌هاست، به‌گونه‌ای که افرادی که دارای شباهت بیشتری با یکدیگر هستند، در یک گروه قرار گیرند. تجزیه خوشه‌ای در این پژوهش، با هدف گروه‌بندی ژنوتیپ‌های مورد مطالعه از نظر صفات مرتبط با عملکرد که در مدل رگرسیونی وارد شدند و یا همبستگی بالایی با عملکرد نشان دادند، انجام شد. تجزیه خوشه‌ای با روش UPGMA انجام شد. برای این‌که گروه‌های حاصل از برش دندروگرام، دارای حداکثر شباهت در درون گروه‌ها و حداکثر تفاوت در بین گروه‌ها باشند، از مقایسه واریانس درون گروه‌ها و بین گروه‌ها در حالت‌های مختلف برش دندروگرام استفاده شد. با توجه به روند نزولی واریانس درون گروه‌ها و از طرفی با هدف ایجاد تعداد کلاستر کمتر، دندروگرام حاصل در ناحیه‌ای که تعداد پنج گروه ایجاد شود، برش خورد (شکل 1، 2). در این حالت، 51/93 درصد از واریانس کل، در بین گروه‌ها و تنها 49/6 درصد از واریانس کل، در درون گروه‌ها وجود داشت. در گروه‌های یک، دو، سه، چهار و پنج،به‌ترتیب 33، 54، 18، 19 و هشت ژنوتیپ قرار گرفتند که به‌ترتیب 25، 9/40، 6/13، 4/14 و 1/6 درصد از کل ژنوتیپ‌ها را شامل می‌شدند.
شکل 1- ارتباط بین برش دندروگرام در نقاط مختلف و واریانس درون گروه.
Figure 1. The relationship between dendrogram cutting at different locations and the within-class variance.
سپس گروه‌ها به عنوان تیمار و ژنوتیپ‌های درون گروه‌ها به عنوان تکرار در نظر گرفته شدند و تجزیه واریانس چند متغیره، در قالب طرح کاملا تصادفی نامتعادل انجام شد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که گروه‌ها از نظر مجموع صفات، تفاوت معنی داری با هم داشتند (جدول 6).
جدول6- تجزیه واریانس گروه‌ها در قالب طرح کاملا تصادفی.
Table 6. Variance analysis of groups in a completely randomized design.
MS
Days to heading Grain Filling Duration Seed Filling Rate Spike Weight Seed Weight /Spike Thousand Kernel Weight Yield df SOV
187.6** 67.9** 226.1** 0.987** 0.939** 426.1** 401108.3** 4 Class
12.04 7.06 1.4 0.098 0.083 14.2 815.1 127 Error
**: معنی دار در سطح احتمال یک درصد. **: significant at the 1% of probability level.
میانگین گروه‌ها با استفاده از آزمون دانکن مقایسه شدند (جدول 7). نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد که گروه چهار از نظر صفات عملکرد، طول دوره پر شدن دانه، وزن هزار دانه، وزن سنبله، وزن دانه در سنبله و سرعت پر شدن دانه میانگینی بزرگتر از سایر گروه‌ها داشت (جدول 7).
جدول 7- مقایسه میانگین گروه ها با استفاده ار آزمون دانکن.
Table 7. Mean comparison of groups using Duncan test.
Class5 Class4 Class3 Class2 Class1 Traits
118.2 526.2 212.6 416.4 321.1 Yield (g/m2)
a e b d c
32.5 38.711 35.417 37.417 37.045 Grain filling duration (day)
a d b cd c
18.55 29.847 20.987 29.385 28.01 Thousand kernel weight (g)
a b a b b
1.454 1.956 1.553 1.971 1.915 Spike weight (g)
a b a b b
1.037 1.392 0.957 1.43 1.331 Seed weight per spike (g)
a b a b b
3.395 13.149 5.640 10.51 8.454 Seed filling rate (g/m2/day)
a e b d c
113.063 103.158 108.944 105.12 105.894 Days to heading (day)
d a c b b
شکل 2- دندروگرام ژنوتیپ‌ها از نظر صفات مرتبط با عملکرد دانه.
Figure 2. Dendrogram of genotypes based on grain yield related traits.
گروه چهار همچنین از نظر صفت روز تا سنبله‌دهی، تفاوت معنی‌داری با همه گروه‌ها داشت. ژنوتیپ‌های واقع در این گروه، روز تا سنبله‌دهی کمتری داشتند و سریع‌تر از سایر گروه‌ها به سنبله رفتند و بنابراین طول دوره پرشدن دانه بیشتری داشتند. در این گروه، ژنوتیپ‌های 10، 12، 16، 20، 22، 25، 31، 38، 53، 54، 67، 70، 72، 87، 96، 97، 98، 112 و 123 قرار گرفتند (جدول 8 و شکل 2).
جدول 8- گروه بندی ژنوتیپ‌ها با استفاده از تجزیه کلاستر.
Table 8. Grouping of genotypes using cluster analysis.
Genotype code Class
1, 3, 7, 8, 15, 17, 21, 27, 30, 35, 42, 45, 52, 55, 56, 63, 69, 77, 81, 101, 103, 105, 107, 111, 114, 116, 117, 118, 120, 121, 124, 131 and 132 1
2, 4, 6, 9, 11, 14, 18, 19, 23, 24, 26, 28, 29, 32, 33, 37, 39, 40, 41, 43, 44, 47, 49, 51, 58, 59, 60, 61, 62, 64, 65, 66, 68, 71, 76, 78, 80, 83, 85, 89, 91, 93, 95, 99, 104, 106, 108, 110, 122, 126, 127, 128, 129 and 130 2
5, 13, 34, 36, 57, 73, 74, 75, 82, 84, 92, 94, 100, 102, 109, 115, 119 and 125 3
10, 12, 16, 20, 22, 25, 31, 38, 53, 54, 67, 70, 72, 87, 96, 97, 98, 112 and 123 4
46, 48, 50, 79, 86, 88, 90 and 113 5
به‌منظور آگاهی از جایگاه ژنوتیپ‌های قرار گرفته در گروه چهار در میان سایر ژنوتیپ‌های مورد مطالعه، از روش رتبه‌بندی ژنوتیپ‌ها بر اساس صفات مورد مطالعه استفاده شد. در این روش، ژنوتیپ‌های با مقدار عددی بزرگتر برای هر صفت، دارای رتبه بزرگتری در میان سایر ژنوتیپ‌ها از نظر آن صفت بودند. با توجه به وجود 132 ژنوتیپ در این پژوهش، به ژنوتیپی که دارای بیشترین مقدار عددی برای هر صفت بود، رتبه 132 اختصاص یافت. ژنوتیپ‌های 10، 12، 16، 20، 22، 25، 31، 38، 53، 54، 67، 70، 72، 87، 96، 97، 98، 112 و 123 به‌ترتیب دارای رتبه‌های 117، 132، 122، 123، 129، 100، 131، 130، 123، 108، 129، 125، 127، 118، 128، 125، 121، 124 و 120 برای عملکرد دانه بودند (جدول 9). ژنوتیپ‌های 12 و 31 با عملکردهایی برابر با 75/578 و 21/575 گرم/متر مربع، به‌ترتیب دارای رتبه‌های 132 و 131 بودند. ژنوتیپ 22 دارای بیشترین طول دوره پر شدن دانه (5/42 روز) و بیشترین وزن هزار دانه (04/41 گرم) بود و بنابراین برای این صفات، رتبه 132 را به خود اختصاص داد. همچنین ژنوتیپ 22 در میان 132 ژنوتیپ مورد مطالعه، زودتر از همه به سنبله رفت و بنابراین از نظر این صفت، رتبه یک به این ژنوتیپ تعلق گرفت. این ژنوتیپ به خاطر زودتر به سنبله رفتن، طول دوره پر شدن دانه بیشتر و بنابراین وزن هزار دانه بیشتری نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها داشت. همبستگی بالایی بین طول دوره پر شدن دانه و وزن هزار دانه (54/0) مشاهده شد (جدول 2).
به عبارتی، در شرایط مطلوب و در صورت عدم وجود تنش در مراحل انتهایی رشد، هر چه طول دوره پر شدن دانه بیشتر باشد، گیاه فرصت بیشتری برای انتقال مواد غذایی از منابع به سمت مخازن را دارد و در نتیجه وزن هزار دانه افزایش خواهد یافت (Modarresi et al., 2010; Farooq et al., 2014). هر ژنوتیپ واقع در گروه چهار، از نظر برخی از صفات نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها در این گروه برتری داشت و هیچ ژنوتیپی از نظر همه صفات مرتبط با عملکرد برتر نبود. بنابراین به‌منظور تجمیع صفات مرتبط با عملکرد در یک ژنوتیپ می بایست از تلاقی های مرکب و تولید جمعیت به‌نژادی با استفاده از این تلاقی‌ها استفاده کرد.
نتیجه‌گیری کلی
صفات روز تا سنبله‌دهی، دوره و سرعت پر شدن دانه و وزن هزار دانه، سنبله و دانه در سنبله، به‌عنوان صفات موثر بر عملکرد دانه در شرایط آبیاری تکمیلی شناسایی شدند و گروه‌بندی ژنوتیپ‌ها با استفاده از این صفات انجام شد. مقایسه میانگین گروه‌ها با استفاده از روش دانکن نشان داد که گروه جهار از نظر همه صفات مورد نظر، برتر از سایر گروه‌ها بود. ژنوتیپ‌های واقع در این گروه را با انجام بررسی‌های بیشتر می‌توان برای کشت در منطقه معرفی نمود. در برنامه‌های به‌نژادی، به‌منظور تجمیع صفات مرتبط با
جدول 9- رتبه بندی ژنوتیپ‌های گروه چهار از نظر صفات مورد مطالعه.
Table 9. Ranking of 4th group genotypes for the studied traits.
SFR(g/m2/day) DH(day) SWS(day) SW(day) TKW(g) GFD(day) Y(g/m2) genotype
119 120 87 52 51 11 117 10
132 50 63 120 93 81 132 12
126 22 75 86 118 81 122 16
124 7 126 128 112 111 123 20
119 1 64 89 132 132 129 22
117 53 51 111 104 72 100 25
131 45 105 131 111 81 131 31
130 22 94 62 56 81 130 38
116 63 35 14 49 57 123 53
118 127 100 37 128 2 108 54
115 20 107 114 86 94 129 67
125 11 28 43 83 120 125 70
127 16 73 45 43 90 127 72
114 71 53 27 24 70 118 87
128 50 96 112 94 71 128 96
101 57 58 63 119 63 125 97
104 50 85 102 45 71 121 98
121 7 6 11 106 125 124 112
103 70 110 99 68 56 120 123
ژنوتیپ‌های با بزرگترین رتبه بیشترین مقدار عددی را برای صفات مورد مطالعه در بین 132 ژنوتیپ دارند.
The highest-ranking genotypes have the highest numerical value for the traits studied in 132 genotypes.
عملکرد در یک ژنوتیپ می‌توان از ژنوتیپ شماره 22 با کمترین روز تا سنبله دهی، بیشترین طول دوره پر شدن دانه و بیشترین وزن هزار دانه و ژنوتیپ شماره 12با بیشترین عملکرد و بیشترین سرعت پر شدن دانه و ژنوتیپ شماره 31 با عملکرد، وزن سنبله و سرعت پر شدن بالا استفاده کرد.
تشکر و قدردانی
از جناب آقایان دکتر مظفر روستایی، دکتر منوچهر خدارحمی، دکتر حسن قوجق و دکتر رحمت ا... محمدی به خاطر همکاری در تهیه بذر و اجرای این پژوهش تشکر می‌شود.
REFERENCES
1. Ahmadi, A., Porghasemi, R., Hosseinpor, T. & Sohrabi, S. (2016). Assessment the relationship between grain yield and agronomic traits of spring wheat genotypes in dry land condition. Jouranal of Plant Ecophysiology, 8(24), 1-12.
2. Ahmadizadeh, M., Shahbazi, H., Valizadeh, M. & Zaefizadeh, M. (2011). Genetic diversity of durum wheat landraces using multivariate analysis under normal irrigation and drought stress conditions. African Journal of Agricultural Research, 6(10), 2294-2302.
3. Astereki, H., Sharifi, P. & Pouresmael, M. (2017). Correlation and path analysis for grain yield and yield components in chickpea (Cicer arietinum l.). Genetika, 49(1), 273-284.
4. Chandra, D., Islam M. A. & Barma, N. C. D. (2004). Variability and interrelationship of nine quantitative characters in F5 bulks of five wheat crosses. Pakistan Journal of Biological Sciences, 7(6), 1040-1045.
5. FAOSTAT. (2017). FAO STAT data of food and agriculture organization of the United Nations.
6. Farooq, M., Wahid, A. & Siddique, K. H. M. (2014). In: M. Pessarakli (Ed), Physiology of grain development in cereals. (pp.301-311.) Taylor and Francis Group, CRC Press.
7. Golparvar, A. R., Ghannadha, M. R., Zali, A. A. & Ahmadi, A. (2002). Evaluation of some morphological traits as selection criteria for improvement of bread wheat. Iranian Journal of Crop Sciences, 4(3), 202-207. (In Persian).
8. Gulmezoglu, N., Alpu, O. & Ozer, E. (2010). Comparative performance of triticale and wheat grains by path analysis. Bulgarian Journal of Agricultural Science, 16(4), 443-453.
9. Hays, D. B., Do, J. H., Mason, R. E., Morgan, G. & Finlayson, S. A. (2007). Heat stress induced ethylene production in developing wheat grains induces kernel abortion and increased maturation in a susceptible cultivar. Plant Science, 172, 1113–1123.
10. Kandic, V., Dodig, D., Jovic, M., Nikolic, B. & Prodanovic, S. (2009). The importance of physiological traits in wheat. Genetica, 41(1), 11-20.
11. Khalilzadeh, G. R. (2018). Genetic investigation of grain yield and its components in bread wheat genotypes using diallel method. Iranian Journal of Dryland Agriculture, 6(2), 165-186. (In Persian).
12. Leilah, A. A. & Al-Khateeb, S. A. (2005). Statistical analysis of wheat yield under drought conditions. Journal of Arid Environments, 61, 483-496.
13. Modarresi, M., Mohammadi, V., Zali, A. & Mardi, M. (2010). Response of wheat yield and yield related traits to high temperature. Cereal Research Communications, 38(1), 23–31.
14. Mollasadeghi, V., Imani, A. A., Shahryari, R. & Khayatnezhad, M. (2011). Correlation and path analysis of morphological traits in different wheat genotypes under end drought stress condition. Middle-East Journal of Scientific Research, 7, 221-224.
15. Naghavi, M. R. N., Shahbaz pour shahbazi, A. & Taleie. A. (2002). Study of genetic variation in durum wheat germplasm for some morphological and agronomic characteristics. Iranian Journal of Crop Sciences, 4(2), 81-88. (In Persian).
16. Noori, A., Ashraf Mehrabi A., & Safari, H. (2017). Study of correlation and path coefficient analysis of agronomic traits and grain yield for Aegilops cylindrica accessions under Non-stress and drought stress conditions in Ilam. Journal of Crop Breeding, 9(23), 76-84. (In Persian).
17. Reynolds, M. P., Delgado, M. I. B., Gutièrrez-Rodríguez, M. & Larquè-Saavedra, A. (2000). Photosynthesis of wheat in a warm, irrigated environment. I: Genetic diversity and crop productivity. Field Crops Research, 66, 37–50.
18. Reynolds, M., Bonnett D., Chapman S. C., Furbank R. T., Manes Y., Mather D. E. & Parry M. A. (2010). Raising yield potential of wheat. I. Overview of a consortium approach and breeding strategies. Journal of experimental botany, 62(2), 439-452.
19. Rymuza, K., Turska, E., Wielogórska, G. & Bombik, A. (2012). Use of principal component analysis for the assessment of spring wheat characteristics. Acta Scientiarum Polonorum-Agricultura, 11, 79-90.
20. Sen, C. & Toms, B. (2007). Character association and component analysis in wheat (Triticum aestivum L.). Crop Researh, 34, 166-170.
21. Shahid Masood, M., Javaid, A., Ashiq Rabbani, M. & anwar, R. (2005). Phenotypic diversity and trait association in bread wheat (triticum aestivum L.) Landraces from Baluchistan, Pakistan. Pakistan Journal of Botany, 37(4), 949-957.
22. Shamsi, K., Petrosyan, M., Noor-mohammadi, G., Haghparast, A., Kobraee, S. & Rasekhi, B. (2011). Differential agronomic responses of bread wheat cultivars to drought stress in the west of Iran. African Journal of Biology, 10(14), 2708-2715.
23. Singh, S. P. & Dewivedi, V. K. (2002). Character association and path analysis in wheat. Agricultural Science Digest, 22(4), 255-257.
24. Tammam, A. M., Ali, S. A. & Sayed, E. A. M. (2000). Phenotypic, genotypic correlations and path coefficient analysis in some bread wheat crosses. Asian Journal of Agricultural Sciences, 31(3), 73-85.
25. XLSTAT Support Center. (2018). XLSTAT manual. Retrieved April 9, 2019, from https://help.xlstat.com/customer/en/portal/articles/2178395-download-the-xlstat-help-documentation
26. Zakizadeh, M., Esmaeilzadeh, M. & Kahrizi, D. (2010). Study on genetic variation and relationship between plant characteristics and grain yield in long spike bread wheat (Triticum aestivum L.) genotypes-using multivariate analysis. Iranian Journal of Crop Sciences, 12(2), 18-30. (In Persian).
