ارزیابی عملکرد دانه و پایداری آن در ژنوتیپ‌های گندم نان در مناطق شور ایران

مقدمه

شروع قرن 21 با تغییرات اقلیمی گسترده­ای همزمان بود که به دنبال آن، آلودگی محیطی، کمبود منابع آبی و شور شدن خاک و آب افزایش یافت. در سال­های اخیر، افزایش جمعیت جهان از یک سو و کاهش زمین­های قابل کشت از سوی دیگر، به دو تهدید جدی برای کشاورزی پایدار تبدیل شده­اند (Shahbaz & Ashraf, 2013). در بین تنش­های غیرزنده، شوری یکی از مهم­ترین عوامل محدود کننده رشد است و به­طور چشمگیری، منجر به کاهش تولیدات گیاهان زراعی مختلف می­شود (Ahmadi et al., 2018). بر اساس گزارشات فائو (FAO)، آزمایشگاه­های مرتبط با شوری امریکا (USSL) و دیگر مراکز دخیل در بررسی تنش شوری، بخش زیادی از اراضی کل دنیا، تحت تاثیر  شوری قرار دارد و هر ساله نزدیک به 10 میلیون هکتار به آن افزوده می­شود (Anonymous, 2019). از این­رو، به‌نظر می­رسد که تا سال2050، نیمی از اراضی دنیا با تهدید شوری خاک مواجه شوند (Nachshon, 2018). طبق گزارشات موجود، بیش از90 درصد ایران جزو اقلیم خشک طبقه­بندی شده است و با توجه به بارندگی کم و تبخیر زیاد در سطح وسیعی از کشور، پدیده شوری خاک بسیار گسترده و جدی می­باشد. بر این اساس، گزارش شده است که 5/25 میلیون هکتار از اراضی کشور، دارای شوری کم تا متوسط و حدود 5/8 میلیون هکتار، دارای شوری شدید هستند که در مجموع، 34 میلیون هکتار از کل مساحت کشور را شامل می­شود (Khorsandi & Hasheminezhad, 2019).

گندم نان (Triticum aestivum L.) یکی از مهم­ترین گیاهان زراعی است که بیش از 21 درصد پروتیئن مصرفی و 19 درصد انرژی مردم سراسر دنیا را تأمین می­کند (FAO, 2011). بر اساس آمار وزارت جهاد کشاورزی در سال زراعی 96-1395، از حدود 11 میلیون هکتار سطح برداشت محصولات زراعی، حدود 65/7 میلیون هکتار به غلات اختصاص داشته است که از این مقدار، 1/71 درصد متعلق به گندم بوده است (Anonymous, 2018). یکی از مهم‌ترین اهداف برنامه­های اصلاحی، توسعه سطح زیرکشت از طریق دستیابی به ارقام پرمحصول و پایدار می­باشد. اثر متقابل ژنوتیپ در محیط در مورد عملکرد دانه موجب شده است که نتوان یک رقم اصلاحی پرمحصول را برای مناطق مختلف توصیه کرد؛ بنابراین بررسی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط، قبل از معرفی ارقام جدید پر محصول با پایداری و سازگاری بالا، ضروری است. تاکنون روش­های آماری متعددی برای بررسی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و همچنین برای شناسایی ارقام پایدار معرفی شده است که در بین آن­ها، روش آثار اصلی جمع­پذیر و اثر متقابل ضرب­پذیر[1]  به‌عنوان یکی از روش­های چندمتغیره پرکاربرد در ارزیابی­های پایداری و سازگاری شناخته شده است (Zobel et al., 1998). در واقع این روش، یک مدل ادغام شده از تجزیه واریانس و تجزیه به مؤلفه­های اصلی می­باشد. در این روش، ابتدا با استفاده از تجزیه واریانس، اثرات اصلی ژنوتیپ­ها و محیط­ها و سپس اجزای ژنوتیپی و محیطی اثر متقابل، برای ماتریس انحراف از اثر افزایشی محاسبه می­شود (Crossa, 1990; Aghaee-Sarbarzeh et al., 2014). از این روش، در بررسی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و همچنین ارزیابی پایداری ژنوتیپ­های مختلف گیاهان زراعی گوناگون نظیر گندم (Esmailzadeh Moghaddam et al., 2010; Aghaee-Sarbarzeh et al., 2014)، جو (Khalili & Pour-Aboughadareh, 2016; Vaezi et al., 2017)، گلرنگ (Jamshid-Moghaddam & Pourdad, 2013)، کلزا (Bocianowski et al., 2019) و نخود (Pouresmael et al., 2018) استفاده شده است.

علاوه بر روش AMMI، سایر آمارهای پارامتری و ناپارامتری نیز به وفور در جهت شناسایی ژنوتیپ­های پایدار مورد توجه محققان قرار گرفته­اند. به عنوان مثال، Vaezi et al.  (2019) از 19 آماره پارامتری و ناپارامتری برای شناسایی ژنوتیپ­های جو استفاده کردند. نتایج مطالعه این محققان نشان داد که این آماره­ها، الگوی مشابهی با روش گرافیکی GGE داشتند و توانستند ژنوتویپ­های یکسانی را به عنوان ژنوتیپ­های پرمحصول و پایدار معرفی کنند. در مطالعه Najafi-Mirak et al. (2019) از روش­های رتبه (R) و انحراف رتبه (Sd-R)، ضریب تغییرات محیطی (CV) و روش AMMI برای شناسایی ژنوتیپ پایدار گندم دوروم استفاده شد. نتایج نشان داد که آماره­های مختلف، به خوبی قادر به شناسایی ژنوتیپ­های پایدار بودند. Amini et al (2010) نیز با بررسی همبستگی رتبه­ای بین آماره­های مختلف پایداری و عملکرد، روش ناپارامتری رتبه­بندی و معیار کانگ (YS) را معیارهای مناسبی برای گزینش ژنوتیپ­های پرمحصول و پایدار معرفی کردند. به­طور کلی و با توجه به این‌که گزینش بر اساس هر یک از روش­های پایداری با نتایج متناقضی همراه است و محققان از روش­های متفاوتی در شناسایی ارقام پایدار استفاده می­کنند، تاکنون روش کاملاً قابل قبولی در این زمینه وجود نداشته است (Vaezi et al., 2015).

با توجه به این‌که گندم در کلیه اقلیم­های کشور کشت می­شود و نظر به این‌که قسمت­های وسیعی از استان­های یزد، اصفهان، خراسان جنوبی و رضوی، کرمان، قم، سمنان،، تهران (ورامین تا گرمسار) و سیستان و بلوچستان، به نحوی متأثر از شوری (آب و خاک) هستند (Amini et al., 2010)، اصلاح و معرفی ارقام متحمل به شوری، یکی از اولیت­های اصلی در برنامه­های به­نژادی گندم می­باشد. بنابراین، این تحقیق با هدف ارزیابی عملکرد دانه و تعیین پایداری ژنوتیپ­های گندم نان در شرایط تنش شوری و همچنین بررسی روابط بین آماره­های مختلف پایداری اجرا شد.

مواد و روش­ها

در این تحقیق، 20 ژنوتیپ گندم شامل 17 لاین امید بخش و سه رقم متحمل به شوری به عنوان شاهد (نارین، افق و سیستان) مورد ارزیابی قرار گرفتند (جدول 1). آزمایش در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با چهار تکرار، در پنج ایستگاه تحقیقاتی برخوردار از آب و خاک شور واقع در مناطق معتدل و گرم شامل بیرجند، یزد، زابل، اصفهان و کرمان، طی دو سال زراعی 96-1395 و 97-1396 اجرا شد. میزان شوری آب آبیاری و خاک در هر یک از ایستگاه­های ذکر شده، به‌ترتیب برابر با 12-8 و 14-10 دی­سی­زیمنس بود. هر کرت آزمایشی شامل هشت خط کاشت با فاصله خطوط 15 سانتی­متری بود و ابعاد کلیه کرت‌ها در تمام مناطق، ثابت و مساحت کاشت و برداشت، به ترتیب سه (2/1 × 5/2 متر) و 4/2 (2/1 × 2 متر) متر مربع در نظر گرفته شد. میزان کود مصرفی، مطابق با فرمول کودی مناطق استفاده شد. میزان بذر هر ژنوتیپ بر اساس450 دانه در متر مربع در نظر گرفته شد. جهت کنترل علف‌های‌هرز پهن برگ و باریک برگ، به‌ترتیب از سموم شیمیایی پوماسوپر و گرانستار استفاده شد. در پایان فصل رشد و پس از حذف اثر حاشیه، محصول هر کرت برداشت شد و در نهایت عملکرد هر ژنوتیپ بر حسب تن در هکتار تعیین شد. 

پس از جمع­آوری و بررسی داده­های آزمایشی از نظر صادق بودن فرض­های تجزیه واریانس اعم از نرمال بودن داده­های آزمایشی، مستقل بودن خطاهای آزمایشی و یکنواختی واریانس­ خطاها، تجزیه­ واریانس مرکب بر اساس داده­های مربوط به دو سال و پنج مکان با فرض تصادفی بودن عامل سال و مکان و ثابت بودن اثر ژنوتیپ، با استفاده از نرم افزار Minitab انجام شد (MINITAB, 2010 ). با توجه به معنی­دار بودن اثر متقابل سه جانبه سال × مکان × ژنوتیپ، برای تعیین سازگاری و پایداری ژنوتیپ­های ارزیابی شده از تجزیه AMMI و سایر آماره­های پایداری استفاده شد. تجزیه AMMI با استفاده از نرم افزار GenStat انجام شد (GENSTAT,  2008) و بر اساس مقادیر مجموع مربعات و ضرایب هر یک از دو مؤلفه نخست آن (IPCAs)، آماره ارزش پایداری AMMI (ASV) بر اساس روش Purchase et al. (2000) محاسبه شد. سایر آماره­های پایداری محاسبه شده در این تحقیق عبارت بودند از: روش شیب خط رگرسیون (b; Finlay & Wilkinson (1963)) ، انحراف از خط رگرسیون (Eberhart &Russell (1966) S_d²;)، میانگین واریانس­ها (θi; Plaisted & Peterson (1959))، واریانس اثر متقابل ژنوتیپ و محیط (θ_(i); Plaisted (1960)، اکووالانس ریک (Wricke (1962);)، واریانس پایداری شوکلا ( ; Shukla (1972))، ضریب تغییرات محیطی (CV; Francis & Kannenberg (1978))، آماره­های ناپارامتری نصار و هان ((S^(1,2,3,6); Nassar & Huehn, (1987); Huehn (1990)، آماره­های ناپارامتری تنازرو ((NP^(1-4); Thennarasu (199) و مجموع رتبه کانگ (KR; Kang (1988)). کلیه آماره­های فوق با استفاده از نرم­ افزار STABILITYSOFT محاسبه شدند (Pour-Aboughadareh et al., 2019) و روابط بین آماره­های پایداری، بر اساس ضریب همبستگی پیرسون و با استفاده از کنسول R محاسبه شد (Warnes et al., 2014).

جدول 1- شجره و نام ژنوتیپ­های گندم مورد بررسی در این تحقیق

Table 1. Pedigree and names of evaluated wheat genotypes in this study

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثر مکان (L)، سال (Y) × مکان ، ژنوتیپ (G) و تمام اثرات متقابل دو جانبه Y×L، Y×G و سه جانبه G×Y×L بر عملکرد دانه ژنوتیپ­های ارزیابی شده معنی­دار بود (جدول 2). از طرف دیگر، معنی­دار بودن اثرات متقابل بین L، Y و G نیز نشان­دهنده پاسخ متفاوت ژنوتیپ­­ها در سال­ها و مکان‌های مختلف بود، به طوری­که در سال­ها و مکان­های مختلف، ژنوتیپ­های متفاوتی دارای بیشترین عملکرد دانه بوداند. بنابراین، تنها بر اساس مقایسه میانگین ژنوتیپ­ها نمی­توان ژنوتیپ با عملکرد بیشتر را تعیین کرد، بلکه باید تجزیه پایداری صورت گیرد تا ژنوتیپ­های سازگار با محیط­های گوناگون، که ضمن داشتن عملکرد بالا، نوسانات عملکرد آن­ها در سال­های مختلف نیز کمتر باشد، شناسایی شوند (Vaezi et al., 2015).

به­منظور بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط (ترکیب سال و مکان)، تجزیه AMMI انجام شد که نتایج آن در جدول 3 نشان داده شده است. همان‌گونه که ملاحظه می­شود، اثرات E، G و GE به‌ترتیب 54، شش و 25 درصد از کل تغییرات مدل را توجیه کردند. سهم اثر GE نسبت به G، بیش از چهار برابر بود که این نتیجه به خوبی با بررسی دامنه تغییرات میانگین عملکرد دانه ژنوتیپ­های ارزیابی شده در محیط­های مختلف، مورد تأیید قرار گرفت، به‌طوری‌که کمترین (2/1 تن در هکتار) و بیشترین (2/7 تن در هکتار) عملکرد دانه، به ژنوتیپ­ G8 در منطقه یزد تعلق داشت. تجزیه اثر GE، منجر به استخراج شش مؤلفه معنی­دار شد، به‌طوری که در مجموع، 95 درصد از مجموع مربعات اثر متقابل و 24 درصد از مجموع مربعات کل را توجیه نمودند.

 جدول 2- تجزیه واریانس مرکب عملکرد  ژنوتیپ های  گندم تحت شرایط تنش شوری طی دو سال زراعی (1397-1395)

Table 2. Combined variance analysis of thegrain yield of bread wheat genotypes in 2016-2018

* و **: به‌ترتیب معنی­دار در سطوح احتمال پنج و یک درصد.

* and **: significant at 0.05 and 0.01 of probability levels, respectively.

جدول 3- تجزیه واریانس مدل AMMI برای عملکرد دانه ژنوتیپ­های گندم  نان.

Table 2. AMMI variance analysis of the grain yield of bread wheat genotypes.

* و **: به‌ترتیب معنی­دار در سطوح احتمال پنج و یک درصد.

* and **: significant at 0.05 and 0.01 of probability levels, respectively.

Ghodrati-Niari & Abdolshahi (2014) نیز در ارزیابی پایداری 40 ژنوتیپ گندم نان، از روش AMMI استفاده کردند و بر اساس نتایج آن­ها مشخص شد که پنج مؤلفه نخست، در مجموع 100 درصد از مجموع مربعات اثر GE را توجیه کردند. با توجه به این‌که در مطالعه حاضر، سهم دو مؤلفه نخست (IPCAs) بیش از سایر مؤلفه­ها بود (به‌ترتیب 32 و 23 درصد)، از این­رو از مدل AMMI2 جهت تعیین سازگاری ژنوتیپ­ها استفاده شد. بر اساس این مدل، ژنوتیپ­های دارای سازگاری عمومی، از اثر GE کمتری برخوردار بودند و به مرکز بای­پلات نزدیک­تر هستند و  بنابراین برای اکثر مکان­ها قابل توصیه می‌باشند. در مقابل، ژنوتیپ­هایی که از مرکز دور هستند، دارای بیشترین میزان GE بودند و بنابراین دارای سازگاری خصوصی می­باشند (Gauch & Zobel, 1997). بر این اساس، ژنوتیپ­های G1، G2، G3، G6، G10، G14، G17، G19 و G20 با کمترین میزان تغییرات و نزدیکی به مرکز بای­پلات، به‌عنوان ژنوتیپ­های پایدار شناخته شدند (شکل 1). Aghaee-Sarbarzeh et al (2014) نیز با استفاده از روش بای­پلات AMMI، اثر GE را بررسی کردند و در نهایت، موفق به شناسایی ژنوتیپ­های پایدار گندم دوروم برای مناطق گرم و خشک شدند.

 شکل 1- بای­پلات مدل AMMI2 برای اثر متقابل GE در ژنوتیپ گندم نان ارزیابی شده در مناطق شور.

Figure 1. AMMI2’s biplot of GE interaction in the studied bread wheat genotypes in saline regions.

میانگین عملکرد دانه و سایر مقادیر مربوط به هر یک از آماره­های پایداری، به همراه رتبه آن­ها برای ژنوتیپ­ها گندم ارزیابی شده در این مطالعه، در جدول‌های 4 و 5 نشان داده شده است. از نظر عملکرد دانه، ژنوتیپ­های G9 و به دنبال آن G4، G19 و G8، با میانگین 60/4، 58/4، 54/4 و 41/4 تن در هکتار، نسبت به سایر ژنوتیپ­ها برتری داشتند. آماره ASV به‌عنوان یکی از مهمترین­ شاخص­های پایداری محسوب می­شود و ژنوتیپ­های برخوردار از کمترین مقدار ASV دارای کمترین مشارکت در تغییرات محیطی می­باشند (Purchase et al., 2000). بر اساس این آماره، ژنوتیپ­های G18، G12، G11 و G5 با دارا بودن کمترین مقدار، به‌عنوان ژنوتیپ­های پایدار شناسایی شدند. بر اساس آماره­های پایداری شوکلا (σ²) و اکووالانس ریک (W²)، ژنوتیپ­های G1، G2، G6، G8، G10، G12 و G18 نسبت به سایر ژنوتیپ­ها پایدارتر بودند. در واقع با توجه به این‌که واریانس شوکلا، ترکیب خطی از اکووالانس است، بنابراین این دو آماره از نظر رتبه­بندی ژنوتیپ­ها، دارای ارزش یکسانی بودند و مشابه بودن نتایج این دو آماره دور از انتظار نیست. Vaezi et al.  (2018) با مقایسه روش­های مختلف پایداری برای انتخاب ارقام پایدار و پر محصول جو در مناطق گرم و خشک نشان دادند که آماره­های σ² و W²، موجب گزینش ارقام پرمحصول و پایدار می­شوند. در بسیاری از مطالعات انجام شده، شیب خط رگرسیون (b) و انحراف از خط رگرسیون (S_d²)، به‌عنوان دو آماره پایداری مهم برای گزینش ژنوتیپ­های پر محصول و پایدار معرفی شده­اند. Finlay & Wilkinson (1963) گزارش کردند که با توجه به این‌که شیب خط رگرسیون هر ژنوتیپ، به سایر ژنوتیپ­ها موجود در آزمایش وابسته است، بنابراین این آماره به تنهایی قادر به شناسایی ژنوتیپ­های پایدار نیست و نمی­توان آن‌را به عنوان یک معیار پایداری در نظر گرفت. از این­رو، در شناسایی ژنوتیپ­های پایدار معمولاً از دو آماره b و S_d² به‌طور همزمان استفاده می­شود. بر این اساس، اگر شیب خط رگرسیون ژنوتیپی، با یک اختلاف معنی­داری نداشته باشد و همچنین دارای کمترین میزان S_d² باشد، آن ژنوتیپ به عنوان ژنوتیپ پایدار شناخته می­شود (Eberhart & Russell, 1966).

جدول 4- میانگین عملکرد دانه (تن در هکتار) و آماره­های پارامتری و ناپارامتری پایداری 20 ژنوتیپ گندم نان.

Table 3. Mean grain yield and parametric and non-parametric stability statistics of the 20 bread wheat genotypes.

GY : عملکرد دانه،:S^{(1– 6)} آماره­های پایداری نصار و هان،:NP^(1–4) آماره­های پایداری تنازرو، :Wᵢ² اکووالانس ریک،:σ²ᵢ واریانس پایداری شوکلا،:b_i ضریب رگرسیون، :S²_dᵢ انحراف از خط رگرسیون،:CV ضریب تغییرات،:θ_(i) واریانس اثر متقابل ژنوتیپ و محیط،:θᵢ  میانگین واریانس­ها پلستید،:ASV آماره ارزش پایداری امی و:KR  مجموع رتبه کانگ

GY, grain yield; S^{(1– 6)}, Nassar and Huehn’s and Huehn’s stability statistics; NP^(1–4), Thennarasu’s stability statistics; Wᵢ², Wricke’s ecovalence; σ²ᵢ, Shukla’s stability variance; b_i, regression coefficient; S²_dᵢ, deviation from regression; CV, coefficient of variance; θ_(i), GE variance component; θᵢ, mean variance component; ASV, AMMI’s stability values; KR Kang’s sum of ranks

با توجه به جدول 3، ژنوتیپ­های G2، G10، G12 و G14 دارای شیب خط رگرسیون برابر و نزدیک یک بودند؛ به عبارت دیگر، ضریب b در این ژنوتیپ­ها با یک اختلاف معنی­داری نداشت و از این­رو به عنوان ژنوتیپ پایدار شناسایی شدند. بر اساس آماره S_d² نیز ژنوتیپ­های G1، G2، G6، G10، G12 و G18 نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها، دارای کمترین میزان انحراف از خط رگرسیون بودند. بنابراین با در نظر گرفتن هر دو آماره، ژنوتیپ­های G2، G10 و G12 به عنوان ژنوتیپ­های پر محصول و پایدار شناسایی شدند. Dashtaki et al) (2004) نیز به­‌منظور بررسی پایداری ژنوتیپ­های گندم، از روش رگرسیونی استفاده کردند. در این مطالعه و با توجه به این‌که اکثر ژنوتیپ­ها در محور    1=b قرار گرفتند و انحراف از خط رگرسیون، برای آن­ها معنی­دار نبود، نتوانستند ژنوتیپ­های پایدار را شناسایی کنند. با این­حال،Moghaddam & Pourdad  (2009) در مطالعه خود توانستند با استفاده از آماره­های شیب خط و انحراف از رگرسیون، لاین­های پایدار گلرنگ را به خوبی شناسایی کنند. با توجه به مقادیر ضریب تغییرات محیطی (CV)، ژنوتیپ G17 و به‌دنبال آن G1، G3 و G6 دارای کمترین میزان تنوع محیطی بودند و در نتیجه نسبت به سایر ژنوتیپ­ها پایدارتر بودند (جدول‌های 4و 5).

جدول 5- رتبه 20 ژنوتیپ گندم نان براساس میانگین عملکرد دانه و آماره­های پارامتری و ناپارامتری پایداری.

Table 4. The ranks of the 20 bread wheat genotypes based on the grain yield and parametric and non-parametric stability statistics

GY : عملکرد دانه،:S^{(1– 6)} آماره­های پایداری نصار و هان،:NP^(1–4) آماره­های پایداری تنازرو، :Wᵢ² اکووالانس ریک،:σ²ᵢ واریانس پایداری شوکلا،:b_i ضریب رگرسیون، :S²_dᵢ انحراف از خط رگرسیون،:CV ضریب تغییرات،:θ_(i) واریانس اثر متقابل ژنوتیپ و محیط،:θᵢ  میانگین واریانس­ها پلستید،:ASV آماره ارزش پایداری امی و:KR  مجموع رتبه کانگ

GY, grain yield; S^{(1– 6)}, Nassar and Huehn’s and Huehn’s stability statistics; NP^(1–4), Thennarasu’s stability statistics; Wᵢ², Wricke’s ecovalence; σ²ᵢ, Shukla’s stability variance; b_i, regression coefficient; S²_dᵢ, deviation from regression; CV, coefficient of variance; θ_(i), GE variance component; θᵢ, mean variance component; ASV, AMMI’s stability values; KR Kang’s sum of ranks; ASR, average of sum of ranks; SD, standard deviation

این نتایج با یافته­های Soughi et al (2009) مطابقت نشان داد. آن‌گونه که این محققان اظهار داشتند، با توجه به وراثت­پذیر بودن ضریب تغییرات محیطی و همچنین مفهوم پایداری بیولوژیکی آن، این پارامتر می­تواند به‌خوبی ژنوتیپ­های پایدار را شناسایی کند. دو آماره S⁽¹⁾ وS⁽²⁾ نیز ژنوتیپ­های G1، G2، G3 و G4 را به عنوان ژنوتیپ­های پایدار معرفی کردند، درحالی‌که بر اساس آماره­های S⁽³⁾  و S⁽⁶⁾ ژنوتیپ­های G1، G2، G9، G10 و G19 با کمترین مقدار نسبت به سایر ژنوتیپ­ها، از پایداری نسبی بالاتری برخوردار بودند. آماره­های ناپارامتری تنازرو (NP) نیز در شناسایی ژنوتیپ­های پایدار، دارای الگوی مشابهی بودند، به­طوری‌که بر اساس این آماره­ها، ژنوتیپ­های G1، G2، G9 و G10 دارای کمترین رتبه و بیشترین پایداری بودند (جدول‌های 4و 5). آماره­های کانگ (KR) و پلستید (θ_(i)) نیز با الگویی مشابه در رتبه­بندی ژنوتیپ­ها قادر به تفکیک ژنوتیپ­های G1، G2 و G10 به عنوان ژنوتیپ­های پایدار شدند. با این حال، آماره پلستید و پترسون (iθ) با رویکردی متفاوت، ژنوتیپ­های G4، G5، G7 و G8 را به‌عنوان ژنوتیپ­های پایدار شناسایی کردند (جدال‌های 4 و 5). Sabaghnia et al  (2006). در ارزیابی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و پایداری عملکرد لاین­های عدس، از آماره­های مختلف پایداری استفاده و گزارش کردند که روش مجموع رتبه کانگ، مناسب­ترین روش برای شناسایی لاین­های پایدار است. Ebadi-Sagherloo et al ( (2009نیز در بررسی ژنوتیپ­های نخود، از چندین روش ناپارامتری استفاده کردند و با توجه به نتایج خود اظهار داشتند مجموع رتبه کانگ، به دلیل همبستگی مثبت و معنی­دار با عملکرد دانه می­تواند به‌عنوان یک معیار پایداری مفید در شناسایی ارقام پایدار و پر محصول به کار گرفته شود.

همانطور که ملاحظه می­شود، هر یک از آماره­های پایداری در شناسایی ژنوتیپ­های پایدار، نتایج نسبتاً متفاوتی از هم نشان دادند، بنابراین گزینش ژنوتیپ­های برتر از نظر عملکرد دانه و کلیه آماره­های پایداری، مطابق روش میانگین رتبه کتاتا (ASR) انجام شد (Ketata et al., 1989). در این روش، ژنوتیپی که از میانگین رتبه و انحراف معیار پایین­تری برخوردار باشد، به‌عنوان ژنوتیپ برتر انتخاب می­شود. با توجه به مقادیر ASR، ژنوتیپ­های G1، G2، G10، G3، G6 و G9 نسبت به سایر ژنوتیپ­ها، دارای کمترین میانگین رتبه و انحراف معیار بودند. علاوه بر این، با در نظر گرفتن مقادیر عملکرد دانه مشخص شد که در بین ژنوتیپ­های فوق، G9 نسبت به سایر ژنوتیپ­ها و حتی ارقام شاهد دارای بیشترین عملکرد دانه بود (جدول 5).

به­منظور بررسی روابط بین آماره­های پایداری مختلف، از ضریب همبستگی پیرسون استفاده شد که نتایج آن در شکل 2 نشان داده شده است. در این شکل، ضرایب همبستگی به صورت اشکال بیضوی نشان داده شده است و هرچقدر این شکل به حالت خطی متمایل شود، بیانگر ضریب همبستگی بسیار معنی­دار بین دو آماره می­باشد.

شکل 2- نمایش گرافیکی ضرایب همبستگی بین عملکرد دانه و آماره­های پایداری پارامتری و ناپارامتری پایداری در 20 ژنوتیپ گندم نان. GY : عملکرد دانه،:S^{(1– 6)} آماره­های پایداری نصار و هان،:NP^(1–4) آماره­های پایداری تنازرو، :Wᵢ² اکووالانس ریک،:σ²ᵢ واریانس پایداری شوکلا،:b_i ضریب رگرسیون، :S²_dᵢ انحراف از خط رگرسیون،:CV ضریب تغییرات،:θ_(i) واریانس اثر متقابل ژنوتیپ و محیط،:θᵢ  میانگین واریانس­ها پلستید،:ASV آماره ارزش پایداری امی و:KR  مجموع رتبه کانگ

Figure 2. Graphical view of correlation coefficients between grain yield and parametric and non-parametric stability statistics in the 20 bread wheat genotypes. GY, grain yield; S^{(1– 6)}, Nassar and Huehn’s and Huehn’s stability statistics; NP^(1–4), Thennarasu’s stability statistics; Wᵢ², Wricke’s ecovalence; σ²ᵢ, Shukla’s stability variance; b_i, regression coefficient; S²_dᵢ, deviation from regression; CV, coefficient of variance; θ_(i), GE variance component; θᵢ, mean variance component; ASV, AMMI’s stability values; KR Kang’s sum of ranks

علاوه بر این، طیف رنگی آبی تا سفید و قرمز تا سفید نیز به‌ترتیب بیانگر ضرایب مثبت و منفی می­باشند. به عنوان نمونه، عملکرد دانه با آماره ASV همبستگی مثبت و بسیار معنی­دار داشت، درحالی‌که همبستگی آن با آماره­های S⁽³⁾، S⁽⁶⁾، NP⁽²⁾، NP⁽³⁾، NP⁽⁴⁾ و KR منفی و معنی­دار بود. بین آماره­های ناپارامتری S⁽¹⁾، S⁽²⁾، S⁽³⁾، S⁽⁶⁾ و NP⁽¹⁾ نیز همبستگی مثبت و معنی­داری مشاهده شد. همبستگی بین آماره­های σ²، W² و S_d² مثبت و معنی­دار بود؛ با این حال رابطه منفی و معنی­داری با آماره S⁽¹⁾، S⁽²⁾، S⁽⁶⁾ نشان دادند. بین آماره iθبا آماره­های S⁽¹⁾، S⁽²⁾، S⁽³⁾، σ²، W² و S_d²نیز همبستگی  مثبت و معنی­داری مشاهده شد. علاوه بر این، با توجه به نتایج به دست آمده از الگوی رتبه­بندی ژنوتیپ­ها و با استفاده از هر یک از آماره­های پایداری مشخص شد که این آماره­ها، نتایج نسبتاً یکسانی ارائه نمودند؛ بنابراین می­توانند در شناسایی ژنوتیپ­های ایده­آل در کنار عملکرد دانه به عنوان جایگزین یکدیگر مورد استفاده قرار گیرند. به‌طورکلی و با توجه به نتایج به‌دست آمده می­توان اظهار داشت که در بین آماره­های پایداری، ASV به‌دلیل داشتن رابطه مثبت و بسیار معنی­دار با عملکرد دانه می­تواند به عنوان یک پارامتر کلیدی در شناسایی ژنوتیپی­های پایدار استفاده شود.

نتیجه­گیری کلی

نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که بین ژنوتیپ­های ارزیابی شده از نظر عملکرد دانه، تنوع ژنتیکی بالایی وجود دارد. از طرف دیگر مشخص شد که محیط­های آزمایشی نیز دارای پتانسیل تولید متفاوتی هستند؛ از این ­رو سهم اثر محیط نسبت به مجموع مربعات کل قابل توجه بود (54 درصد). با این­حال و با در نظر گرفتن عملکرد دانه و کلیه آماره­های پایداری مشخص شد که ژنوتیپ G9 دارای بالاترین عملکرد دانه (60/4 تن در هکتار) نسبت به ارقام شاهد (با میانگین عملکرد 24/4، 26/4 و 31/4 تن در هکتار) و سایر ژنوتیپ­ها بود و همچنین از نظر بیشتر آماره­های پایداری، جزو ژنوتیپ­های پایدار قرار داشت. لازم به ذکر است که اگرچه ژنوتیپ G4 با تولید 58/4 تن دانه در هکتار؛ دارای عملکردی مشابه G9 بود، ولی از نظر آماره­های پایداری، جزو ژنوتیپ­های ناپایدار بود و به‌نظر می­رسد که این ژنوتیپ، از سازگاری خصوصی بالایی برخوردار است. به­طورکلی و با توجه به نتایج به دست آمده از این تحقیق، ژنوتیپ G9 می­تواند به عنوان یک ژنوتیپ پر محصول­ و پایدار برای کشت در مناطق مستعد شوری انتخاب و معرفی شود.