بررسی اثر رژیم‌های آبیاری و تراکم بوته بر عملکرد و برخی از ویژگی‌های فیزیولوژیکی و اکولوژیکی نخود (Cicer arietinum L)

مقدمه

سطح زیر کاشت حبوبات در ایران حدود 800 هزار هکتار است که از این میزان، حدود 500 هزار هکتار (معادل 8/62 درصد) به کشت نخود(Cicer arietinum L.)  اختصاص‌ یافته است. نخود گیاهی است که در سطح وسیع (حدود 18 میلیون هکتار) در مناطق خشک و نیمه‌خشک دنیا کشت می شود (FAO, 2018). دانه نخود 20 تا 30 درصد پروتئین، حدود 40 درصد کربوهیدرات و سه تا شش درصد چربی دارد و همچنین منبع خوبی از کلسیم، منیزیم، پتاسیم، فسفر، آهن، روی و منگنز می­باشد (Ibrikci et al., 2003).

پدیده خشـکی و محـدودیت آب، از مشـکلات عمـده کشاورزی در جهان است و حدود 78 درصد از عرصه کشاورزی جهانی به‌طور دائمی و یا موقتی با خشکی درگیر است (Sadeghzdeh Ahari., 2017). این تنش، یکی از مهم‌ترین عوامل محیطی محدودکننده فتوسنتز و کاهش‌دهنده رشد و بهره­وری گیاهان است که به‌طور متوسط 50 درصد از عملکرد گیاهان زراعی را کاهش می­دهد (Wang et al., 2003). برای گیاهان زراعی پرورش یافته در محیط‌های خشک، سرعت رشد بالا و همچنین کارایی استفاده از آب، اهمیت فراوانی دارد. محتوی نسبی بالای آب برگ که از خصوصیات مهم گیاهان مقاوم به خشکی به‌شمار می­رود، نسبت به سایر پارامترهای پتانسیل آبی، شاخص بسیار با ارزشی در بیان وضعیت آبی گیاه تحت شرایط خشکی است (Keles & Oncel 2004). کاهش محتوی نسبی آب برگ (Daneshiyan et al., 2006)، کاهش کلروفیل کل (Manivannan et al., 2015)، کاهش سطح برگ و همچنین محدودیت‌های بیوشیمیایی ناشی از کمبود آب از قبیل کاهش تشکیل پلاستیدهای جدید، کلروفیل a، b و کاروتن (Lawlor, 2002)، کاهش راندمان مصرف نور و عملکرد دانه به دلیل کاهش شدید سطح برگ و جذب نور توسط کانوپی گیاهی (Naderi et al., 2004)، کاهش جذب آب به داخل سیتوپلاسم و واکوئل سلولی که در نتیجة این فرایند، کاهش توسعة سلولی و طویل شدن برگ­ها رخ می­دهد (Jones, 1990)، در طی تنش خشکی گزارش شده است. همچنین کاهش جذب تشعشع فعال فتوسنتزی، از مهم‌ترین دلایل کاهش کارایی مصرف نور در طی تنش خشکی بیان شده است (Tesfaye et al., 2006). ضریب استهلاک نور که از آن به‌عنوان شاخصی برای توزیع نور در جامعة گیاهی یاد می­شود، در شرایط تنش خشکی در ارقام دیررس و زودرس آفتاب‌گردان کاهش یافت (Calviño et al., 2004). همچنین در طی تنش خشکی و به دلیل کاهش در جریان مواد فتوسنتزی خوشه­های درحال‌ توسعه، نازایی و عدم باروری در گیاه ارزن منجر به کاهش عملکرد شده است (Yadav et al., 2004). یکی از مهم‌ترین خصوصیات فیزیولوژیکی گیاه، کارایی مصرف آب است که نشان دهنده توانایی گیاه برای مقابله با کمبود آب می‌باشد. عوامل مختلفی از جمله آب و هوایی، شرایط خاک و عوامل گیاهی بر کارایی مصرف آب اثر گذارند (Nasiri Majd, 2009). بیان شده است که گیاه در شرایط نزدیک به تنش کمبود آب نسبت به شرایط نرمال رطوبتی، عملکرد بیشتری تولید می­کند و در نتیجه کارایی مصرف آب بالاتری خواهد داشت (Shabiri et al., 2006).

یکی از عوامل به­زراعی بسیار مهم در تعیین میزان عملکرد، تراکم بوته است، زیرا همیشه رقابت درون‌گونه‌ای برای فضا، مواد غذایی و نور وجود دارد. هنگامی‌که تراکم بوته از حد بهینه فراتر برود، رشد و نمو گیاه تحت تأثیر قرار می‌گیرد و در نتیجه عملکرد زیست‌توده کاهش می­یابد (Evans et al., 2003). در پژوهش های پیشین، بیشترین عملکرد دانه نخود از تراکم های مختلف گزارش شده است؛ به‌عنوان نمونه در استان­ ایلام (Heidari et al., 2011)، گلستان (Barzali, 2018) و البرز (Kashfi et al., 2010)، بیشترین میزان عملکرد دانه نخود را به‌ترتیب 1237، 1402و 1727 (کیلوگرم در هکتار) از تراکم 50، 70 و 48 (بوته در متر مربع) حاصل شده است. در یک مطالعه اثر تراکم بوته نخود بر میزان کلروفیل a، b و کل نشان داد که با افزایش تراکم از 27 تا 46 بوته در متر مربع، میزان کلروفیل­ افزایش یافت ولی با افزایش تراکم از 46 به 57 بوته در متر مربع کاهش یافت (Majnoun Hosseini et al., 2003). گزارش شده است که با افزایش تراکم نخود، میزان شاخص ضریب استهلاک نوری کاهش یافت (Rahemi Karizaki et al., 2007). همچنین در گیاه بادام زمینی، با اعمال تیمارهای تاریخ کاشت، ارقام و تراکم­های مختلف نشان داده شد که وقتی ضریب استهلاک نوری از سه به یک افزایش یافت، کارایی مصرف نور از ۷۵/۲ به ۵/۱ گرم بر مگاژول کاهش یافت (Bell et al., 1993).

از آن‌جا ‌که خشکی از مهم‌ترین تنش­های محیطی حاکم بر تولیدات زراعی ایران است، بنابراین مطالعه اثر تنش کمبود آب در مراحل حساس رشدی گیاه و همچنین تراکم مطلوبی که رشد و نمو بهینه را تحت این شرایط میسر سازد، بسیار مهم است. از این‌ رو، این پژوهش به‌منظور تعیین مناسب­ترین تراکم بوته و همچنین رژیم آبیاری که در آن عملکرد مطلوب نخود به‌دست می‌آید، در شرایط کرج انجام شد.

مواد و روش­ها

این آزمایش در مزرعه پردیس کشاورزی کرج با مشخصات 1321 متر ارتفاع از سطح دریا،  طول جغرافیایی 51 درجه شرقی و عرض جغرافیایی 35 درجه و 48 دقیقه شمالی اجرا شد. این منطقه دارای آب‌ و هوای گرم و خشک با میانگین بارندگی 33 سالۀ حدود 248 میلی‌متر است. خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش در جدول 1 بیان شده است. از کاشت تا برداشت محصول، میزان بارندگی 131 میلی­متر و کمینه و بیشینه دما، 7/9 و 7/22 درجه سلسیوس بود.

جدول 1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش.

Table 1. Physiochemical properties of the experimental site soil.

.

آزمایش به‌صورت کرت­های خرد شده و در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار، در مزرعه آموزشی پژوهشی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران (کرج)، در سال زراعی 95-1394 اجرا شد. رژیم آبیاری به­عنوان عامل اصلی در هشت سطح شامل =A1) آبیاری کامل در تمام مرحله رشدی، =A2 آبیاری کامل تا مرحله دانه­بندی و سپس قطع آبیاری،=A3 آبیاری کامل تا مرحله غلاف بندی و سپس قطع آبیاری،  =A4آبیاری کامل تا مرحله گلدهی و سپس قطع آبیاری،  =A5کم آبیاری (50 درصد آبیاری کامل) در تمام مرحله رشدی، A6  =کم آبیاری تا مرحله دانه­بندی و سپس قطع آبیاری، = A7 کم آبیاری تا مرحله غلاف بندی و سپس قطع آبیاری، =A8 کم آبیاری تا مرحله گلدهی و سپس قطع آبیاری) و تراکم بوته در سه سطح (30، 40 و 50 بوته در مترمربع) به‌عنوان عامل فرعی در نظر گرفته شدند. در مطالعه Majnoun Hosseini et al. (2003) روی گیاه نخود در کرج، تراکم 46 بوته در متر مربع به‌عنوان بهترین ترکیب تیمارها گزاش شد؛ بنابراین تراکم­های انتخاب شده بر اساس مقادیر بالاتر و پایین­تر از مقدار گزارش شده انتخاب شدند. زمین مورد نظر که در سال قبل، آیش بود، شخم زده شد (تا عمق 30 سانتی­متر) و سپس دو بار دیسک عمود برهم انجام گرفت. رقم نخود مورد استفاده در این آزمایش، رقم ILC 482 (تیـپ رشـد بوتـه­ای و دانه ریزتر از سایر ارقام نخود است و در کشت پاییزه مقاومـت بـالایی نسبت به بیماری برق‌زدگی و فوزاریم از خود بروز می­دهد) بود. کاشت به صورت دستی در 15 اسفندماه 1395 انجام گرفت و تعداد دفعات آبیاری­ها تا برداشت محصول، 22 بار بود. هر کرت شامل شش ردیف کاشت به طول چهار متر با  فاصله ردیف 50 سانتی­متر بود و فاصله بوته روی ردیف بر اساس تراکم 30، 40 و 50 بوته در مترمربع، به‌ترتیب 6/6، 4/5 و چهار سانتی­متر بود. فاصله بین کرت­های فرعی نیم متر و بین کرت­های اصلی یک متر در نظر گرفته شد. کاشت به‌صورت جوی و پشته بود که توسط یک شیار بازکن دستی، شیارهایی در یک سمت پشته­ها ایجاد شد و سپس بذرها در عمق حدود سه سانتی­متر کاشته شدند. در هر کپه، دو عدد بذر کاشته شد که در مرحله چهار برگی همراه با اولین وجین، یک بوته باقی ماند و بقیه حذف شدند. جهت برآورد نقطــۀ ظرفیــت زراعــی و نقطــۀ پژمردگــی دائــم، از دســتگاه صــفحه فشــاری (مدل 505، آمریکا) استفاده شد و میزان رطوبت خـاک در این نقاط محاسبه شدند. برای محاسبه مقدار آب موردنیاز در هـر نوبـت آبیـاری، از رابطه 1 استفاده شد ((Alizadeh, 2004:

 (1)            Dn=[(FC-PWP ) /100] ρb. Dr. F

که در آن، DN: مقــــــدار آب در هــــــر آبیــــــاری (mm)،  FC: درصـد وزنـی رطوبـت خـاک در نقطـه ظرفیت زراعی، PWP: درصـد وزنـی رطوبـت خـاک در نقطه پژمردگی دائم، ρb: جرم مخصوص ظاهری خـاک(gr.cm^-3)،Dr : عمق مؤثر ریشه(mm)  و F: ضریب تخلیه رطوبت خاک (درصد) مب‌باشد. به‌منظور تشخیص زمان آبیاری، از دستگاه رطوبت‌سنج خاک Delta T (مدل HD2، آلمان) استفاده شد. اندازه‌گیری رطوبت خاک تا عمق توسعه ریشه(30 سانتی­متر) انجام گرفت و آبیاری به‌صورت قطره­ای اعمال شد. اولین آبیاری بعد از کاشت انجام شد و مابقی آبیاری­ها طبق تیمارهای مورد تحقیق، صورت گرفت. طی دوره رشد، مبارزه با علف­های‌هرز به‌طور مداوم و به روش وجین دستی انجام شد.

 اندازه­گیری صفات

 در تاریخ 20 خردادماه و به‌منظور اندازه‌گیری عملکرد در هکتار، بوته­های ردیف­های اول، دوم، پنجم و ششم حذف و از ردیف­های سوم و چهارم بعد از حذف اثر حاشیه (یک متر  از بالا و پایین آن‌ها) به مساحت دو مترمربع برداشت شدند و بعد از انتقال به آونی با دمای 70 درجه سلسیوس، به مدت 48 ساعت خشک شدند و وزن خشک دانه­ها سپس توسط ترازوی دیجیتال اندازه‌گیری شد. به­منظور تعیین شاخص سطح برگ، از هر کرت یک مترمربع بعد از حذف اثرات حاشیه برداشت شد و سپس با استفاده از دستگاه سطح برگ سنج (مدل دلتا، انگلستان)، سطح برگ برحسب سانتی­مترمربع اندازه­گیری شد. مقدار تابش در بالا و پایین کانوپی با استفاده از دستگاه نورسنج (مدل LP80، آمریکا) بین ساعات 11 تا یک ظهر اندازه‌گیری  شد. برای محاسبة ضریب استهلاک نوری از معادله (2)، کارایی مصرف آب (کیلوگرم بر متر مکعب) از معادله (3)، محتوی نسبی آب برگ از معادله (4)، کلروفیل a, b و کل در هر گرم برگ تر از روش Arnon (1949) استفاده شد. کارایی مصرف نور برحسب گرم بر مگاژول، از طریق محاسبه شیب خط رگرسیونی بین ماده خشک (گرم در مترمربع) و میزان تشعشع تجمعی تعیین شد. میزان تشعشع روزانه برای عرض جغرافیایی منطقه مورد مطالعه به روش Goudriaan & Van Laar (2012) محاسبه شد و سپس برای تعیین میزان تشعشع جذب شده روزانه از معادله (5) استفاده شد.

که در این معادلات: Ii: تشعشع خورشید در قسمت پایین سایه‌انداز (مگاژول بر مترمربع در ثانیه)، I0: تشعشع خورشید در قسمت بالای سایه‌انداز (مگاژول بر مترمربع در ثانیه)، e: پایه لگاریتم طبیعی برابر 71828/2، K: ضریب استهلاک نوری و LAI: شاخص سطح برگ، WUE: کارایی مصرف آب،RWC :  محتوی نسبی آب برگ (درصد)، Iabs: تشعشع جذب شده توسط کانوپی، I0: نور رسیده به بالای کانوپی (مگاژول بر مترمربع)، ρ: ضریب انعکاس نور توسط کانوپی و LAI: شاخص سطح برگ می‌باشد.

محاسبات آماری

برای تجزیه واریانس، از نرم‌افزار SAS نسخه 4/9 استفاده شد و مقایسه میانگین‌ها بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد انجام شد.؛رسم نمودارها نیز با استفاده از نرم‌افزار EXCEL 2013 انجام گرفت.

نتایج و بحث

کارایی مصرف آب

نتایج جدول تجزیه واریانس مصرف آب نشان داد که این صفت تحت اثر متقابل رژیم آبیاری و تراکم بوته قرار گرفت (جدول 2). بیشترین میزان کارایی مصرف آب نخود (44/0 کیلوگرم بر متر مکعب) در تیمار کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله غلاف بندی در تراکم 50 بوته در متر مربع و کمترین میزان آن (3/0 کیلوگرم بر متر مکعب) در تیمار آبیاری کامل در تمام مراحل رشدی و در تراکم 30 بوته در مترمربع به‌دست آمد (شکل 1). گیاه نخود توانسته است در شرایط تنش کمبود آب نسبت به شراط نرمال رطوبتی، عملکرد بیشتری تولید کند و از این طریق کارایی مصرف آب بالاتری داشته باشد. همچنین در مطالعه Eskandari et al.(2009) روی ارقام مختلف گیاه کنجد تحت شرایط تنش خشکی، بالاترین میزان کارایی مصرف آب (50 کیلوگرم بر 100 متر مکعب آب مصرفی)، تحت شرایط تنش خشکی به‌دست آمد و علت را تولید عملکرد مناسب در مقابل کمی مصرف آب بیان نمودند.

جدول 2- تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک نخود تحت تأثیر رژیم آبیاری و تراکم کاشت
Table 2. Variance analysis of the  physiological traits of chickpea affected by irrigation regimes and plant density

ns، * و ** به‌ترتیب بیانگر عدم معنی‌داری و معنی‌داری واریانس در سطح احتمال پنج و یک درصد می‌باشد.

ns, * and **: non-significance and significance at 5% and 1%of probability levels , respectively.

محتوی نسبی آب برگ

نتایج نشان داد که بیشترین میزان محتوای نسبی آب برگ (86/83 درصد) از تیمار آبیاری کامل در تمام مراحل رشدی و کمترین میزان آن (1/68 درصد) در تیمار کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله گلدهی به‌دست آمد (جدول 3). با افزایش تراکم بوته، میزان محتوای نسبی آب برگ نخود کاهش یافت، به­طوری­که بیشترین (71/78 درصد) و کمترین میزان آن (89/74 درصد) به‌ترتیب در تراکم 30 و50 بوته در مترمربع مشاهده شد (جدول 4). در تراکم‌های بالاتر، به دلیل رقابت بیشتر برای آب و مواد غذایی، میزان آب قابل دسترس برای هر بوته نسبت به تراکم‌های پایین‌تر کاهش می­یابد که نتیجه­ آن، کاهش محتوی نسبی آب برگ خواهد بود. این شاخص، ارتباط نزدیکی با حجم سلول دارد و بیان کننده تعادل بین فراهمی آب بافت­های برگ و سرعت تعرق می­باشد (Lugojan & Ciulca 2011). در طی تنش خشکی، محتوای نسبی آب برگ به سبب از دست رفتن آب از طریق روزنه­ها و همچنین کاهش غیر قابل برگشت حجم سلول به دلیل آسیب غشای سلولی (Blackman et al., 1995)، کاهش می­یابد. کاهش محتوی نسبی آب برگ در نخود (Shariatmadari et al., 2017) و بادام زمینی (Kalariya et al, 2013) تحت تاثیر تنش خشکی نیز گزارش شده است.

جدول3- مقایسه میانگین عملکرد دانه، محتوی آب نسبی برگ و ضریب استهلاک نخود تحت تأثیر رژیم آبیاری
Table 2. Mean comparison of chickpea relative water content of leaf and extinction coefficient affected by irrigation regimes

=A1 آبیاری کامل در تمام مرحله رشدی، =A2 قطع آبیاری در مرحله دانه­بندی، =A3 قطع آبیاری در مرحله غلاف بندی، =A4 قطع آبیاری در مرحله گلدهی، =A5 کم آبیاری (50 درصد آبیاری کامل در تمام مرحله رشدی(، A6  =کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله دانه­بندی، = A7 کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله غلاف بندی، =A8 کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله گلدهی. اعداد با حروف مشابه از لحاظ آماری اختلاف معنی‌داری ندارند.

A1= full irrigation at all growth stages, A2= irrigation to grain filling and then cut, A3= irrigation to podding and then cut, A4= irrigation to flowering and then cut, A5= 50% of full irrigation at all growth stages, A6= 50% of full irrigation to grain filling and then cut, A7= 50% of full irrigation to podding and then cut and A8= 50% of full irrigation to flowering and then cut. The numbers with the same letters are not significantantly different.

جدول 4- مقایسه میانگین عملکرد دانه و صفات فیزیولوژیک نخود تحت تأثیر رژیم آبیاری و تراکم کاشت
Table 3. Mean comparison of chickpea yield and physiological traits affected by irrigation regimes and plant density

اعداد با حروف مشابه از لحاظ آماری اختلاف معنی‌داری ندارند.

The numbers with the same letters are not significantantly different.

محتوی کلروفیل

 نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر متقابل رژیم آبیاری و تراکم بوته بر محتوی کلروفیل a، b و کل معنی­دار شد (جدول 2). مقایسات میانگین صفات نشان داد که بیشترین میزان کلروفیل a، b و کل، به‌ترتیب 42/0، 14/0 و 56/0 میلی­گرم در گرم وزن تر برگ، در تیمار آبیاری کامل در تمام مراحل رشدی و در تراکم 40 بوته در متر مربع و کمترین آن‌ها به‌ترتیب 24/0، 08/0 و 32/0 میلی­گرم در گرم وزن تر برگ، در تیمار کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله گلدهی در تراکم 50 بوته در متر مربع به‌دست آمد (جدول 5). سرعت کاهش کروفیل­ها یکسان نبود، به­طوری­که کروفیل a و b به‌ترتیب 14/52 و 14/57 درصد کاهش یافتند. در طی تنش خشکی، تولید رادیکال­های فعال اکسیژن، منجر به اکسیداسیون رنگیزه­های فتوسنتزی می‌شود که در نهایت کاهش آن‌ها در برگ را در پی دارد (Senatos et al., 2001). کاهش محتوی کلروفیل a، b و کل در گیاه نخود در طی تنش خشکی گزارش شده است و همچنین بیان شده است که کلروفیل b، کاهش شدیدتری نسبت به کلروفیل a داشته است (Shaban et al., 2012). یکی از اجزای حساس به تنش خشکی، فتوسیستم نوری II می­باشد. از آن‌جا که کلروفیل b به مقدار فراوانی (بیش از 50 درصد) در این سیستم نوری وجود دارد، مقدار تخریب آن بیشتر است (Subbarao et al., 1995). در مطالعة Wu et al.  (2020) در تراکم­های بالاتر نعنا، تولید آنتی‌اکسیدان­هایی نظیر سوپراکسیددیسموتاز و کاتالاز کاهش یافت و مالون دی‌آلدئید که یکی از گونه­های فعال اکسیژن بود، افزایش یافت؛ در نهایت این عوامل منجر به کاهش میزان کلروفیل a، b و مجموع این دو کلروفیل شدند. تاثیر منفی افزایش تراکم بر کاهش میزان کلروفیل a و b در گیاه نخود (Majnoun Hosseini et al., 2003) و ذرت (Ren et al., 2017) در مطالعات قبلی گزارش شده است. آسیب دیدگی کلروپلاست و از بین رفتن ساختار برگ­های آسیب دیده، دلیل کاهش محتوی کلروفیل تحت شرایط نامناسب رشد گیاه گزارش شده است  (Ma et al., 2010).

شاخص سطح برگ

در تمامی تیمارهای آبیاری، روند شاخص سطح برگ بعد از استقرار گیاه افزایشی بود و در مرحله گلدهی به حداکثر خود رسید، اما با نزدیک‌تر شدن به اواخر دوره رشد، مقدار آن کاهش یافت و این روند کاهشی در شرایط تنش کم آبی نسبت به شرایط آبیاری نرمال شدیدتر شد (شکل 1- الف). بیشترین (51/1) و کمترین (95/0) شاخص سطح برگ به‌ترتیب از تیمار آبیاری کامل در تمام مراحل رشدی و تیمار کم­آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله گلدهی به‌دست آمد. همچنین شاخص سطح برگ در تراکم­های مورد بررسی، روند مشابهی با تیمار­های آبیاری در طی مراحل رشدی داشتند. بیشترین (29/1) و کمترین (18/1) شاخص سطح برگ در مرحله گلدهی، به‌ترتیب در تراکم 50 و 30 بوته در مترمربع مشاهده شد (شکل ا- ب). گفته شده است که تحت شرایط تنش خشکی، اختلال در تقسیم میتوز و توسعه و رشد سلول­ها رخ می­دهد و این عوامل، منجر به کاهش ارتفاع، شاخص سطح برگ و عملکرد گیاه خواهند شد (Kaya et al., 2006). همسو با این پژوهش، کاهش شاخص سطح برگ در گیاه نخود در پاسخ به تنش خشکی توسط پژوهشگران دیگر نیز بیان شده است (Shariatmadari et al., 2017 ; Randhawa et al., 2014).

کارایی مصرف نور

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر متقابل رژیم آبیاری و تراکم بوته بر کارایی مصرف نور معنی­دار شد (جدول 2). بیشترین میزان کارایی مصرف نور نخود (3/1 گرم بر مگاژول) در تیمار آبیاری کامل در تمام مراحل رشدی در تراکم 40 بوته در مترمربع و کمترین میزان آن (9/0 گرم بر مگاژول) در تیمار کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله گلدهی در تراکم 30 بوته در مترمربع به‌دست  آمد (جدول 5). کاهش شاخص سطح برگ در طی تنش خشکی، تولید ماده خشک در گیاهان را به دلیل کاهش جذب تشعشعات فعال فتوسنتزی با کمبود مواجه می­کند؛ بنابراین با کاهش ماده خشک تولید شده، کارایی مصرف نور نیز کاهش می­یابد. میزان کارایی مصرف نور گیاه نخود در تراکم­های مختلف، بین 89/0 تا 82/1 گرم بر مگاژول گزارش شده است (Rahemi Karizaki et al., 2007). کاهش کارایی مصرف نور در طی تنش خشکی در گیاهان مختلف مانند ذرت (Earl & Davis., 2003) و گندم (Rahimi et al., 2019) نیز گزارش شده است و دلیل آن را کاهش تولید عملکرد دانسته اند.

ضریب استهلاک نوری

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر ساده تراکم و رژیم آبیاری بر ضریب استهلاک نوری معنی­دار شد (جدول 2). بیشترین ضریب استهلاک نوری (74/0) در تیمار کم­آبیاری و سسپس قطع آبیاری در مرحله گلدهی به‌دست آمد (جدول 3).

جدول 5- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک نخود تحت تأثیر رژیم آبیاری و تراکم کاشت
Table 5. Mean comparison of physiological traits of chickpea affected by irrigation regimes and plant density

 =A1  آبیاری کامل در تمام مرحله رشدی، =A2 قطع آبیاری در مرحله دانه­بندی =A3 قطع آبیاری در مرحله غلاف بندی، =A4 قطع آبیاری در مرحله گلدهی، =A5 کم آبیاری (50 درصد آبیاری کامل در تمام مرحله رشدی(، A6  =کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله دانه­بندی، = A7 کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله غلاف بندی، =A8 کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله گلدهی. اعداد با حروف مشابه از لحاظ آماری اختلاف معنی‌داری ندارند.

A1= full irrigation at all growth stages, A2= irrigation to grain filling and then cut, A3= irrigation to podding and then cut, A4= irrigation to flowering and then cut, A5= 50% of full irrigation at all growth stages, A6= 50% of full irrigation to grain filling and then cut, A7= 50% of full irrigation to podding and then cut and A8= 50% of full irrigation to flowering and then cut. The numbers with the same letters are not significantantly different..

به سبب کاهش تولید سطح برگ، نور عبور یافته از کانوپی در تیمار کم­آبیاری افزایش یافت و موجب افزایش ضریب استهلاک نوری در این تیمار شد، ولی با افزایش تراکم بوته، مقدار نور عبور یافته از کانوپی به دلیل افزایش سطح برگ، کاهش یافت و کمترین میزان ضریب استهلاک نوری در تراکم 50 بوته در مترمربع به‌دست آمد (جدول 4). Maddonni et al.,  (2001) بیان کردند که تراکم گیاهی از طریق تأثیر بر اندازه و زاویه برگ، بر میزان ضریب استهلاک نوری مؤثر است. تاثیر افزایش تراکم بر کاهش ضریب استهلاک نوری در آفتابگردان (Kang et al., 2014) و کلم بروکلی (Francescangeli et al., 2006) نیز هم راستا با نتایج این تحقیق بوده است. ضریب استهلاک نوری در گیاه لوبیا (Tsubo & Walker, 2002)، ذرت (Boons-Prins et al., 1994) و باقلا (Confalone et al., 2010)، به‌ترتیب 64/0، 6/0 و 81/0- 63/0 گزارش شده است.

شکل 1- روند تغییرات اثر رژیم آبیاری (A) و تراکم کاشت (B) بر شاخص سطح برگ نخود (رقم ILC 482 ).=A1  آبیاری کامل در تمام مرحله رشدی، =A2 قطع آبیاری در مرحله دانه­بندی، =A3 قطع آبیاری در مرحله غلاف بندی، =A4 قطع آبیاری در مرحله گلدهی، =A5 کم آبیاری (50 درصد آبیاری کامل در تمام مرحله رشدی(، A6  =کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله دانه­بندی،= A7 کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله غلاف بندی و =A8 کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله گلدهی.

Figure 1. Effects of irrigation regimes (A) and plant density (B) on leaf area index of chickpea. A1= full irrigation at all growth stages, A2= irrigation to grain filling and then cut, A3= irrigation to podding and then cut, A4= irrigation to flowering and then cut, A5= 50% of full irrigation at all growth stages, A6= 50% of full irrigation to grain filling and then cut, A7= 50% of full irrigation to podding and then cut and A8= 50% of full irrigation to flowering and then cut.

عملکرد دانه

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر ساده سطوح مختلف رژیم آبیاری و تراکم، در سطح احتمال یک درصد بر عملکرد دانه معنی­دار شد (جدول 2). بیشترین عملکرد دانه (2892 کیلوگرم در هکتار) در آبیاری کامل در تمام مراحل رشدی و کمترین میزان آن (1075 کیلوگرم در هکتار) در تیمار کم آبیاری و سپس قطع آبیاری در مرحله گلدهی (A8) به‌دست آمد (جدول 3). همچنین مقایسه میانگین بین تراکم­های مختلف بوته نشان داد که بیشترین عملکرد دانه (2068 کیلوگرم در هکتار) در تراکم 40 بوته در مترمربع مشاهده شد (جدول 4). به‌نظر می­رسد که کاهش محتوی کلروفیل و همچنین شاخص سطح برگ در طی تنش خشکی و از طرف دیگر در تراکم­ بالا (50 بوته در متر مربع) به سبب تشدید رقابت بین تک بوته­ها برای آب و مواد غذایی، موجب کاهش عملکرد شده است. حرکت عناصر غذایی طی تنش خشکی در خاک کاهش می­یابد و منجر به افت رشد ریشه می­شود؛ در این شرایط، جذب عناصر غذایی با اختلال مواجه می‌شود (Samarah et al., 2004). همچنین گره­زایی و تثبیت نیتروژن نیز نیازمند آب است (Gan et al., 2005)؛ در نتیجه در شرایط خشکی، عملکرد گیاه به دلیل کمبود عناصر غذایی کاهش می­یابد (Gunes et al., 2006). عقیم شدن غلاف­ها بر روی شاخه­های اصلی نیز از عوامل اصلی کاهش عملکرد دانه در گیاه نخود بیان شده است (Leport et al., 2006).

نتیجه‌گیری کلی

تنش کم آبی موجب کاهش میزان کلروفیل و شاخص سطح برگ و در نتیجه افت حدود 63 درصد عملکرد دانه نخود زراعی در شرایط اقلیمی کرج شد. بیشترین محتوی کلروفیل a، b و کل در تیمار 40 بوته در متر مربع به‌دست آمد که منجر به تولید سطح برگ مطلوب و در نتیجه افزایش حدود شش درصدی عملکرد دانه نسبت به دو تراکم 30 و 50 بوته در متر مربع شد. در صورت عدم محدودیت آب، تیمار آبیاری کامل در تمام مراحل رشد و تراکم 40 بوته در متر مربع و در صورت محدودیت آب، با کاربرد 50 درصد آبیاری در تمام مراحل رشدی نخود (تیمار A5) که تنها موجب 22 درصد کاهش عملکرد دانه نسبت به شاهد شد، توان تولید مناسبی را خواهد داشت.

REFERENCES

1. Alizadeh, A. (2004). Soil, water, plant relationship (4th Ed.). University of Emam Reza Press, 470p. (In Persian)
2. Arnon, D. I. (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology, 24(1), 1-15.
3. Barrs, H. D., & Weatherley, P. E. (1962). A re-examination of the relative turgidity technique for estimating water deficits in leaves. Australian Journal of Biological Sciences, 15(3), 413-428.
4. Barzali, M. (2018). Studying of plant density and supplemental irrigation effects on chickpea (Cicer arietinum) yield under rainfed condition in east of Golestan. Journal of Dry Legume Promotion, 1(1), 16-28. (In Persian)
5. Bell, M. J., Wright, G. C. & Harch, G. R. (1993). Environmental and agronomic effects on the growth of four peanut cultivars in a sub-tropical environment. I. Dry matter accumulation and radiation use efficiency. Experimental Agriculture, 29(4), 473-490.
6. Blackman, S. A., Obendorf, R. L. & Leopold, A. C. )1995(. Desiccation tolerance in developing soybean seeds: the role of stress proteins. Physiologia Plantarum, 93(4), 630-638.
7. Boons-Prins, E. R., De Koning, G. H. J. & Van Diepen, C. A. (1993). Crop-specific simulation parameters for yield forecasting across the European Community. (No. 32).
8. Calviño, P., Sadras, V., Redolatti, M. & Canepa, M. (2004). Yield responses to narrow rows as related to interception of radiation and water deficit in sunflower hybrids of varying cycle. Field Crops Research, 88(2-3), 261-267.
9. Confalone, A., Lizaso, J. I., Ruiz-Nogueira, B., López-Cedrón, F. X. & Sau, F. (2010). Growth, PAR use efficiency, and yield components of field-grown Vicia faba under different temperature and photoperiod regimes. Field Crops Research, 115(2), 140-148.
10. Daneshiyan, G., Jabari, H. &Farokhi, A. 2006. Effects of water stress and plant density on yield and agronomic characteristics of sunflower second crop. Abstract Crop Sci. Congress University of Tehran, Aborayhan Campus. 500p.
11. Earl, H. J. & Davis, R. F. (2003). Effect of drought stress on leaf and whole canopy radiation use efficiency and yield of maize. Agronomy Journal, 95(3), 688-696.
12. Evans, S. P., Knezevic, S. Z., Lindquist, J. L., Shapiro, C. A. & Blankenship, E. E. (2003). Nitrogen application influences the critical period for weed control in corn. Weed Science, 51(3), 408-417.
13. Food and Agriculture Organization. (2018). FAO Statistics. Retrieved June 15, 2020 from http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC.
14. Francescangeli, N., Sangiacomo, M. A. & Martí, H. (2006). Effects of plant density in broccoli on yield and radiation use efficiency. Scientia Horticulturae, 110(2), 135-143.
15. Gan, Y., Selles, F., Hanson, K. G., Zentner, R. P., McConkey, B. G. & McDonald, C. L. (2005). Effect of formulation and placement of Mesorhizobium inoculants for chickpea in the semiarid Canadian prairies. Canadian Journal of Plant Science, 85(3), 555-560.
16. Goudriaan, J. & Van Laar, H. H. (2012). Modelling potential crop growth processes: textbook with exercises(Vol. 2). Springer Science & Business Media.
17. Gunes, A., Cicek, N., Inal, A., Alpaslan, M., Eraslan, F., Guneri, E. & Guzelordu, T. (2006). Genotypic response of chickpea (Cicer arietinum) cultivars to drought stress implemented at pre-and post-anthesis stages and its relations with nutrient uptake and efficiency. Plant Soil and Environment, 52(8), 368.
18. Heidari, M. M., Tahmasbi, A. & Fazel, S. (2011). Effect of planting density on yield and yield components of dryland chickpea cultivars under spring and autumn planting conditions in Ilam province. Journal of Research in Crop Sciences, 3(12), 41-56. (In Persian)
19. Ibrikci, H., Knewtson. S., & Grusak. M. A. (2003). Chickpea leaves as a vegetable green for humans: Evaluation of mineral composition, Journal of the Science of Food and Agriculture, 83(9), 945-950.
20. Jones, H. G. (1990). Physiological aspects of the control of water status in horticultural crops. HortScience, 25(1), 19-25.
21. Kalariya, K. A., Singh, A. L., Chakraborty, K., Zala, P. V. & Patel, C. B. (2013(. Photosynthetic characteristics of groundnut (Arachis hypogaea) under water deficit stress. Indian Journal of Plant Physiology, 18(2), 157-163.
22. Kang, F., Cournede, P. H., Lecoeur, J. & Letort, V. (2014). SUNLAB: a functional–structural model for genotypic and phenotypic characterization of the sunflower crop. Ecological Modelling, 290, 21-33.
23. Kashfi, S. M. H., Majnoun Hosseini, N. & Zeinaly Khanghah, H. (2010). Investigation of the effect of plant density and nitrogen primer fertilizer on yield and yield components of chickpea cultivar Kourosh in Karaj. Iranian Journal of Pulses Research, 1(2), 11-20. (In Persian)
24. Keles, Y. & Öncel, I. (2004). Growth and solute composition in two wheat species experiencing combined influence of stress conditions. Russian Journal of Plant Physiology, 51(2), 203-209.
25. Kingston-Smith, A. H. & Foyer, C. H. (2000). Bundle sheath proteins are more sensitive to oxidative damage than those of the mesophyll in maize leaves exposed to paraquat or low temperatures. Journal of Experimental Botany, 51(342), 123-130.
26. Lawlor, D. W. & Cornic, G. (2002). Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant, Cell & Environment, 25(2), 275-294.
27. Leport, L., Turner, N. C., Davies, S. L. & Siddique, K. H. M. (2006). Variation in pod production and abortion among chickpea cultivars under terminal drought. European Journal of Agronomy, 24(3), 236-246.
28. Lugojan, C. & Ciulca, S. (2011). Evaluation of relative water content in winter wheat. Journal of Horticulture, Forestry and Biotechnology, 15(2), 173-177.
29. Ma, C., Huang, X., Li, P. & Wei, L. (2010). Effects of planting density on physiological decline of cob leaf of summer maize. Journal of Maize Sciences, 18(2), 50-53.
30. Maddonni, G. A., Otegui, M. E. & Cirilo, A. G. (2001). Plant population density, row spacing and hybrid effects on maize canopy architecture and light attenuation. Field Crops Research, 71(3), 183-193.
31. Majd Nasiri, B. (2009). Planting density effects of safflower (Carthamus tinctorious) on water use efficiency in second farming. 4^th International Conference on New Ideas in Agriculture. 21-22 October 2009. Islamic Azad University Khorasgan Branch. Isfahan. Iran. (In Persian)
32. Majnoun Hosseini, N., Mohammadi, H., Poustini, K. & Zeinaly Khanghah, H. (2003). Effect of plant density on agronomic characteristics, chlorophyll content and stem remobilization percentage in chickpea cultivars (Cicer arietinum). Iranian Journal of Agriculture Science, 344(4), 1001-1019. (In Persian)
33. Manivannan, P., Jaleel, C. A., Sankar, B., Kishorekumar, A., Somasundaram, R., Lakshmanan, G. A. & Panneerselvam, R. (2007). Growth, biochemical modifications and proline metabolism in Helianthus annuus as induced by drought stress. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, 59(2), 141-149.
34. Naderi, D. M., Nourmohammadi, G., Darvish, F., Majidi, H. E., Shiranirad, A. H. & Madani, H. (2004). Effects of drought stress and plant density on ecophysiological traits of three safflower lines in summer planting in Isfahan. Seed and Plant, 20(3), 281-296. (In Persian)
35. Rahemi Karizaki, A., Soltani, A., Purreza, J. & Zainali, E. (2007). Estimation of extinction coefficeint and radiation use efficiency in field-grown chickpea. Journal of Agricultural Sciences and Natural Resources, 14(5), 211-221. (In Persian)
36. Rahimi, Z., Hosseinpanah, F. & Siosemardeh, A. (2019). Evaluation of yield, radiation and water use efficiency of drought resistant and susceptible wheat cultivars under different irrigation levels. Journal of Wheat Research, 2(1), 19-34.
37. Randhawa, N., Kaur, J., Singh, S. & Singh, I. (2014). Growth and yield in Chickpea (Cier arietinum) genotypes in response to water stress. African Journal of Agricultural Research, 9(11), 982-992.
38. Ren, B., Liu, W., Zhang, J., Dong, S., Liu, P. & Zhao, B. (2017). Effects of plant density on the photosynthetic and chloroplast characteristics of maize under high-yielding conditions. The Science of Nature, 104(3-4), 12.
39. Robertson, M. J., Silim, S., Chauhan, Y. S. & Ranganathan, R. (2001). Predicting growth and development of pigeonpea: biomass accumulation and partitioning. Field Crops Research, 70(2), 89-100.
40. Sadeghzdeh Ahari, D. (2017). The effect of seed size on agronomic characteristics, grain yield and drought tolerance of chickpea. Journal of Crops Improvement, 19(1), 69-85. (In Persian)
41. Santos, C. V., Campos, A., Azevedo, H. & Caldeira, G. (2001). In situ and in vitro senescence induced by KCl stress: nutritional imbalance, lipid peroxidation and antioxidant metabolism. Journal of Experimental Botany, 52(355), 351-360.
42. Shaban, M., Mansorifar, S., Ghobadi, M. & Sabaghpor, H. (2012). Physiological characteristics of chickpea (Cicer arietinum ) cultivars under drought stress and nitrogen fertilizer as starter. Iranian Journal of Pulses Research, 3(1), 53-66. (In Persian)
43. Shabiri, S., Ghasemi Golazani, K., Golchin, A. & Saba, J. (2006). Effect of irrigation water on phenology and yield of three chickpea cultivars (Cicer arietinum). Journal of Agricultural Knowledge 16(2), 137-147. (in Persian)
44. Shariatmadari, M. H., Parsa, M., Nezami, A. & Kafi, M. (2017). Effects of hormonal priming with gibberellic acid on emergence, growth and yield of chickpea under drought stress. Bioscience Research, 14(1), 34-41.
45. Subbarao, G. V., Johansen, C., Slinkard, A. E., Nageswara Rao, R. C., Saxena, N. P., Chauhan, Y. S. & Lawn, R. J. (1995). Strategies for improving drought resistance in grain legumes. Critical Reviews in Plant Sciences, 14(6), 469-523.
46. Tesfaye, K., Walker, S. & Tsubo, M. (2006). Radiation interception and radiation use efficiency of three grain legumes under water deficit conditions in a semi-arid environment. European Journal of Agronomy, 25(1), 60-70.
47. Tsubo, M. & Walker, S. (2002). A model of radiation interception and use by a maize–bean intercrop canopy. Agricultural and Forest Meteorology, 110(3), 203-215.
48. Tsubo, M., Walker, S. & Ogindo, H. O. (2005). A simulation model of cereal–legume intercropping systems for semi-arid regions: I. Model development. Field crops research, 93(1), 10-22.
49. Wu, L., Deng, Z., Cao, L. & Meng, L. (2020). Effect of plant density on yield and quality of perilla sprouts. Scientific Reports, 10(1), 1-8.
50. Yadav, R. S., Hash, C. T., Bidinger, F. R., Devos, K. M. & Howarth, C. J. (2004). Genomic regions associated with grain yield and aspects of post-flowering drought tolerance in pearl millet across stress environments and tester background. Euphytica, 136(3), 265-277.
51. Zhang, Y., Tang, Q., Zou, Y., Li, D., Qin, J., Yang, S., Chen, L., Xia, B. & Peng, S. (2009). Yield potential and radiation use efficiency of “super” hybrid rice grown under subtropical conditions. Field Crops Research, 114(1), 91-98.
52. Zlatev, Z. & Lidon, F. C. (2012). An overview on drought induced changes in plant growth, water relationsand photosynthesis. Emirates Journal of Food and Agriculture, 24(1), 57-72.