به‌گزینی در ژرم پلاسم عدس (Lens culinaris Medik.) برای کشت پاییزه در مناطق سرد و مرتفع

مقدمه

عدس (Lens culinaris Medik.) گیاهی است که به دلیل دارا بودن محتوی پروتئینی بالا (35-22 درصد)، مواد معدنی، فیبر و کربوهیدرات‌ها، جایگاه ویژه‌ای را در تأمین نیاز غذایی انسان به‌خصوص در کشورهای درحال‌توسعه دارا است. در طی سالیان اخیر، تولید جهانی عدس افزایش‌یافته است و تولید آن از 85/0 میلیون تن در سال 1961 به 33/6 میلیون تن در سال 2018 افزایش‌یافته است (FAO, 2020). در ایران نیز سطح زیر کشت عدس از 41 هزار هکتار در سال 1340 به 147 هزار هکتار در سال 1397 افزایش داشته است (FAO, 2020) و سهم این گیاه از کل میزان تولید بقولات 87/8 درصد است که بعد از نخود (92/40 درصد) و لوبیا (62/35 درصد)، سومین گیاه مهم بقولاتی محسوب می‌شود (Anonymous, 2020).

این موارد بیانگر افزایش اهمیت عدس به‌عنوان یک منبع پروتئینی باارزش گیاهی است؛ با وجود این در ایران، میانگین عملکرد دانه در مقایسه با میانگین عملکرد جهانی تقریباً 50 درصد کمتر است (Sabaghpour et al., 2013). عمده‌ترین مشکل تولید عدس در ایران را می‌توان به مدیریت ضعیف زراعی و پتانسیل پایین عملکرد ارقام موجود مرتبط دانست (Mahmoudi, 2006). انتخاب زمان کاشت مناسب منطبق با مراحل فنولوژیکی گیاهان زراعی جهت بهره‌داری بهینه از عوامل محیطی مانند دما، رطوبت و طول روز، مهم‌ترین کلید تعیین‌کننده سازگاری و افزایش عملکرد محصولات کشاورزی است (Materne & Siddique, 2009)، زیرا در عدس دما، توزیع و مقدار بارندگی سالیانه، ازجمله عوامل مهم تعیین‌کننده مکان و زمان کشت این محصول هستند (Erskine, 2009; Erskine et al., 2011). در مناطق سرد و مرتفع از جمله برخی نقاط ایران، عدس عمدتاً به‌صورت بهاره کشت می‌شود. مهم‌ترین عامل محدودکننده کشت بهاره عدس، پایین بودن عملکرد و عدم ثبات در میزان تولید این محصول می‌باشد، زیرا در کشت بهاره گیاهان ممکن است با تنش خشکی مواجه شوند. علاوه بر این، گیاهان بهاره به دلیل کشت بذر در خاک نسبتاً سرد اوایل بهار، با خطر کاهش سبز شدن مواجه هستند (Chen et al., 2006). در برخی موارد، به علت بالا بودن شدت بارندگی‌ها در بهار، زارعین فرصت کشت پیدا نمی‌کنند؛ بنابراین زمان کشت به اواخر فروردین و اوایل اردیبهشت موکول می‌شود و از این رو عمده بارندگی‌های مؤثر از دسترس گیاه خارج می‌شود. قطع بارندگی قبل از رسیدن گیاه به مرحله زایشی و نیز پراکنش نامناسب بارندگی، سبب تخلیه رطوبت خاک می‌شود و گیاه در حساس‌ترین مراحل رشد، با شرایط نامساعد محیطی مانند کمبود رطوبت، افزایش درجه حرارت و وزش بادهای گرم مواجه می‌شود که این عوامل سبب کوتاهی طول دوره رشد گیاه، کاهش زیست‌توده و در نهایت کاهش تولید و نوسان در عملکرد گیاه می‌شود (Mishra et al., 2016).

مطالعات متعدد نشان داده است که در نواحی مرتفع و سرد مانند ترکیه، ایران، افغانستان و پاکستان، با جایگزینی کشت پاییزه-زمستانه به‌جای کشت بهاره، به‌دلیل استفاده بهینه از رطوبت موجود در خاک و افزایش تولید زیست‌توده، تا حد زیادی می‌توان مشکلات کشت عدس را برطرف کرد و به افزایش معنی‌داری در عملکرد دانه دست‌یافت (Kahraman et al., 2004; Stoddard et al., 2006)؛ ضمن این‌که کارایی استفاده از آب در کشت پاییزه، به‌مراتب بالاتر از کشت بهاره گزارش‌شده است (Oweis et al., 2004). در همین راستا مطالعات نشان می‌دهند که با جایگزینی کشت پاییزه-زمستانه به‌جای کشت بهاره می‌توان به افزایش عملکردی بین 50 تا 100 درصد دست‌یافت (Sakar et al., 1988; Kahraman et al., 2004; Chen et al., 2006; Barrios et al., 2016). در مطالعه‌ای که به‌منظور بررسی تحمل به سرما در ژرم‌پلاسم عدس در دو سال متوالی در شرایط آب و هوایی مشهد انجام گرفت، مشاهده شد که عملکرد ژنوتیپ‌های عدس متحمل به سرما در کشت پاییزه، بیش از کشت بهاره بود (Bagheri et al., 2004). در مطالعه‌ای اثر دو تاریخ کاشت پاییزه و یک تاریخ کاشت بهاره در عدس بررسی شد؛ نتایج نشان داد که طول دوره رشد در کشت پاییزه، 3/2 برابر طولانی‌تر از کشت بهاره بود و عملکرد دانه در تاریخ‌های کشت پاییزه، به ترتیب چهار و دو برابر بیشتر از تاریخ کشت بهاره بود (Hojjat & Galstyan, 2014).

باوجود مزایای زیاد کشت پاییزه، مهم‌ترین عامل محدودکننده کشت پاییزه عدس در ایران، تنش سرما است (Yazdi et al., 2004; Hojjat et al., 2007). از این ‌رو، موفقیت در کاشت پاییزه مستلزم وجود ارقام متحمل به تنش‌های زمستانه و به‌ویژه تنش سرما است و به‌نظر می‌رسد که بقای زمستانه به‌عنوان یـک ویژگـی مهـم جهت حصول حداکثر عملکرد دانه در گیاهان پـائیزه لازم و ضروری است. تنش سرما باعث ایجاد اختلال در کارکرد طبیعی گیاه در سطوح مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و سلولی می‌شود که از جمله می‌توان به توقف رشد، کوتولگی، کاهش و تغییر شکل برگ، کلروز و نکروزه شدن برگ‌ها اشاره کرد (Yoshida et al., 1998; Rymen et al., 2007; Bhandari & Nayyar, 2014). بروز تنش سرمای شدید حتی ممکن است منجر به مرگ و نابودی گیاهان شود. طی چند دهه گذشته در برنامه‌های اصلاحی عدس، پژوهش‌های بسیاری به‌منظور ارزیابی تحمل گیاهان به تنش سرما انجام شده است. آزمایش در شرایط مزرعه این امکان را فراهم خواهد کرد که میزان تحمل به سرما به‌صورت دقیق‌تر و صحیح‌تری ارزیابی شود (Mittler, 2006)، زیرا ارزیابی تحمل به سرما در شرایط مزرعه به دلیل قرار گرفتن گیاهان در معرض زمستان واقعی، روش به‌گزینی مناسبی است و از ابزارهای مهم جهت انتخاب ارقام متحمل به سرما به‌شمار می‌آیند (Ali et al., 1999; Gusta and Wisniewski, 2013).

با توجه به مطالب گفته شده، این مطالعه با هدف بررسی تحمل به سرمای 259 نمونه عدس بانک بذر دانشگاه فردوسی مشهد در شرایط مزرعه انجام شد.

مواد و روش‌ها

این مطالعه با استفاده از 259 نمونه عدس طی سال زراعی 96-1395 در قالب آزمون ارزیابی مقدماتی (آگمنت) با پنج ژنوتیپ شاهد (بومی کالپوش، سرخس، رباط، بیرجند و گناباد) در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد، واقع در جنوب شرقی مشهد با عرض جغرافیایی 36 درجه و 16 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 59 درجه و 38 دقیقه شرقی با ارتفاع 985 متر بالاتر از سـطح دریای آزاد اجرا شد.

عملیات آماده‌سازی زمین شامل شخم پاییزه، دو دیسک عمود برهم و تسطیح زمین بود. بذرها قبل از کاشت با قارچ‌کش بنومیل (Benlat WP50%) با غلظت دو در هزار ضدعفونی شدند و سپس با تراکم 200 بوته در مترمربع در دو ردیف به طول 150 سانتی‌متر و با فاصله ردیف 35 سانتی‌متر به‌صورت دستی در عمق دو سانتی‌متری خاک در نیمه اول آبان ماه کشت شدند. آبیاری دو بار طی فصل رشد انجام شد، به این صورت که اولین آبیاری به‌منظور اطمینان از سبز شدن سریع و یکنواخت بذرها بلافاصله پس از کاشت و دومین آبیاری، 20 روز بعد از آبیاری اول انجام گرفت و علف‌های‌هرز در طول فصل رشد به‌صورت دستی وجین شدند.

ارزیابی تحمل به سرما بعد از سبز شدن و استقرار بوته انجام شد. برای این منظور تعداد گیاهان یک ماه پس از کاشت و یک‌بار در انتهای اسفندماه شمارش شدند و درصد بقاء بر اساس رابطه (1) محاسبه شد:

(رابطه 1)         100×S(%)=(Pa/Pb)

که در آن، s: درصد بقا، Pa: تعداد گیاهان پس از زمستان و Pb: تعداد گیاهان قبل از زمستان می‌باشد. سپس میزان تحمل به یخ‌زدگی نمونه‌ها بر اساس روش Hamid et al. (1996) تعیین شد. در این روش، نمونه‌ها بر اساس درصد بقاء در شش گروه دسته‌بندی شدند؛ گروه یک: بسیار مقاوم به سرما (100 درصد بقاء)، گروه دو: مقاوم به سرما (76-99 درصد)، گروه سه: نسبتاً مقاومت به سرما (51-75)، گروه چهار: متحمل به سرما (26-50 درصد)، گروه پنج: حساس به سرما (10-25 درصد) و گروه شش: بسیار حساس به سرما (صفر تا نه درصد). در طول فصل رشد، مراحل فنولوژیکی گیاهان شامل روز سبز شدن تا 50 درصد گلدهی، 90 درصد غلاف دهی و رسیدگی ثبت شدند. در پایان فصل رشد نیز ارتفاع بوته، ارتفاع تشکیل اولین غلاف از زمین، اجزای عملکرد شامل تعداد غلاف در هر بوته (غلاف پر و پوک) و وزن صد دانه در پنج بوته که به‌صورت تصادفی برداشت شدند، اندازه‌گیری و ثبت شد. برای تعیین زیست‌توده و عملکرد، گیاهان از یک مترمربع برداشت شدند.

تجزیه‌وتحلیل آماری داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار Excel و مقایسه میانگین‌ها با آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد انجام شد. ضریب همبستگی پیرسون و تجزیه خوشه‌ای با استفاده از نرم‌افزار JMP9 محاسبه شد و برای تجزیه به مؤلفه‌های اصلی، از نرم‌افزار STATISTICA8 استفاده شد و نمودارها با نرم‌افزار Sigmaplot 2001 رسم شدند.

نتایج و بحث

بر اساس داده‌های هواشناسی سال‌ زراعی 96-1395، گیاهان در طی دوران رشد رویشی، 71 روز در معرض دمای زیر صفر درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند. حداقل درجه حرارت در طی این دوره، 13- درجه سانتی‌گراد بود که در تاریخ دوم اسفندماه 1395 به وقوع پیوست (شکل 1). مجموع دماهای زیر صفر در طول پاییز و زمستان، 7/272- درجه سانتی‌گراد و میزان کل نزولات جوی در طول فصل رشد 7/252 میلی‌متر بود (شکل 1).

شکل 1- دماهای حداقل و حداکثر روزانه و بارندگی ماهیانه در مشهد طی فصل زراعی 96-1395

Figure 1. Daily minimum and maximum temperatures and monthly rainfall during 2016-2017 growing seasons in Mashhad.

نتایج حاصل از مقایسه میانگین‌ها نشان داد بین نمونه‌های عدس از نظر درصد بقاء، تفاوت معنی‌داری وجود دارد (جدول 1). در میان 259 نمونه مورد بررسی، درصد بقاء در گستره‌ای بین صفر تا 100 درصد مشاهده شد (جدول‌های 2، 4، 5، 6 و 7). در میان نمونه‌های مورد مطالعه، تنها نمونه ‌MLC13 پس از زمستان، دارای 100 درصد بقاء بود و شش نمونه (MLC424، MLC286، MLC409، MLC303، MLC334) به‌عنوان نمونه‌های متحمل به سرما شناسایی شدند. تعداد 39 و 59 نمونه (به ترتیب 12 و 23 درصد) به‌ترتیب نسبتاً مقاوم و متحمل به سرما بودند. بیش از 62 درصد نمونه‌های موردبررسی (به‌ترتیب 84 و 77 نمونه) در گروه نمونه‌های حساس و بسیار حساس به سرما قرار گرفتند (شکل 2).

شرایط سخت زمستان با حداقل مطلق دمای 13 درجه سانتی‌گراد زیر صفر و مدت طولانی‌ (71 روز) دمای زیر صفر در سال زراعی 96-1395 موجب شد تا گزینش بسیار خوبی در میان نمونه‌های مورد مطالعه ازنظر تحمل به سرما و شرایط سخت زمستان صورت گیرد. مطالعات نشان می‌دهد که شرایط زمستان مانند شدت یخ‌زدگی، زمان حادث شدن تنش یخ‌زدگی و طول مدت دماهای زیر صفر، از عوامل مؤثر بر سازگاری و بهره‌وری حبوبات در کشت پاییزه است (Badaruddin & Meyer, 2001; Stoddard et al., 2006) مقایسه نتایج این آزمایش با مطالعه مشابه‌ در سال 95-1394 نشان داد که شرایط زمستان، موجب کاهش درصد بقای نمونه‌های عدس می‌شود. در مطالعه پیشین، حداقل دما 9/5- درجه سانتی‌گراد بود و گیاهان، 39 روز دمای زیر صفر درجه را تجربه کردند در نتیجه تعداد بیشتری از نمونه‌ها قادر به حفظ درصد بالایی از بقاء شدند (Gholami et al., 2019). با بررسی شرایط دمایی مطالعه حاضر در مقایسه با مطالعات پیشین می‌توان بیان کرد که عامل مؤثر در بقای نمونه‌های عدس، تفاوت در شدت و طول دوره سرمای زمستانه است. از آن‌جا که بقای زمستانه گیاهان در مزرعه به‌عنوان یکی از عوامل ضروری جهت تحمل به سرما در شـرایط سـخت زمستان، تنها به دما وابسته نیست، بلکه اثر متقابل سایر عوامل نیز در بقای زمستانه مؤثر هستند (Gusta and Wisniewski, 2013). می‌توان نتیجه گرفت که در مطالعه حاضر، نمونه‌های متحمل به سرما، نه‌تنها از لحاظ تحمل به سرما در سطح بالایی قرار داشتند، بلکه از لحاظ تحمل به سایر تنش‌های زیستی و غیر زیستی نیز در سطح قابل قبولی بودند.

شکل 2- درصد فراوانی نسبی نمونه‌های عدس در دامنه‌های مختلف بقاء در کشت پاییزه در سال زراعی 96-1395.

Figure 2. Frequency of the lentil accessions in different survival range in the autumn sowing during 2016-2017 growing season.

نتایج حاصل از مقایسه میانگین ژنوتیپ‌های شاهد نشان داد درصد بقاء در گستره‌ای بین 12 تا 88 درصد متغیر بود (جدول 1). بین ژنوتیپ‌های شاهد، یک ژنوتیپ در دامنه بقای 76-99 درصد، یک ژنوتیپ در دامنه بقای 51-75 درصد و سه ژنوتیپ در دامنه بقای 10-25 درصد بودند (جدول 1). بالاترین و پایین‌ترین درصد بقاء، به‌ترتیب در ژنوتیپ‌های کالپوش و رباط مشاهده شد (جدول 1).

جدول 1- درصد بقاء، روز از کاشت تا گلدهی و رسیدگی، ارتفاع بوته، ارتفاع اولین غلاف، عملکرد و اجزای عملکرد و زیست‌توده ژنوتیپ‌های شاهد عدس در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395 در مشهد.

Table 1. Survival percentage, days from sowing to flowering and maturity, plant height, lowest pod height, yield and its components and biomass of control lentil genotypes in autumn sowing during 2016-2017 growing season.

در بررسی دوره رشد رویشی و زایشی مشاهده شد که تعداد روز از کاشت تا گلدهی بین 154 و 206 روز و تعداد روز از گلدهی تا رسیدگی بین پنج تا 56 متغیر بودند (جدول‌های 2، 4، 5، 6 و 7). بین نمونه‌های عدس در دامنه بقای نه تا 100 درصد، تفاوت قابل‌ ملاحظه‌ای ازنظر تعداد روز از کاشت تا گلدهی مشاهده نشد (شکل A3). متوسط طول دوره رشد رویشی در نمونه‌های متحمل به سرما با دامنه بقاء بالاتر از 51 درصد، 167 روز بود، درحالی‌که در نمونه‌های حساس به سرما، متوسط طول این دوره 187 روز بود (شکل A3). از طرف دیگر با کاهش درصد بقاء، تعداد روز از گلدهی تا رسیدگی روند کاهشی نشان داد، به‌طوری‌که این دوره در نمونه‌هایی با درصد بقاء بالا، طولانی‌تر بود (شکل B3). تعداد روز از گلدهی تا رسیدگی در نمونه‌هایی با درصد بقای بالاتر از 76 درصد، بین 45 تا 50 روز (به‌طور متوسط 48 روز) بود (جدول 2).

جدول 2- درصد بقاء، روز از کاشت تا گلدهی و رسیدگی، ارتفاع بوته، ارتفاع اولین غلاف، اجزای عملکرد، عملکرد و زیست‌توده نمونه‌های عدس در دامنه‌های بقای 100 و 76-99 درصد در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395 در مشهد.

Table 2. Survival percentage, days from sowing to flowering and maturity, plant height, lowest pod height, yield and its components and biomass in 100% and 99-76% survival ranges of lentil accessions in autumn sowing during 2016-2017 growing season.

MLC: کلکسیون بذر عدس پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد، LSD: حداقل اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال پنج درصد.

MLC: Mashhad Lentil Collection, LSD: Least significant difference at p≤0.05 of probability level.

با کاهش درصد بقاء، طول دوره زایشی به‌ترتیب 13، 33، 48 و 56 درصد نسبت به دامنه بقای بالاتر از 76 درصد کاهش یافت. نتایج همبستگی بین طول دوره رشد رویشی و زایشی با درصد بقاء، مثبت و معنی‌دار بود (جدول 3).

جدول 3 - ضرایب همبستگی درصد بقاء، روز از کاشت تا گلدهی و رسیدگی، ارتفاع بوته، ارتفاع اولین غلاف، عملکرد و اجزای عملکرد و زیست‌توده نمونه‌های عدس در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395 در مشهد.

Table 3. Correlation coefficient of survival percentage, days from sowing to flowering and maturity, plant height, lowest pod height, yield and its components and biomass of lentil accessions in autumn sowing during 2016-2017 growing season in Mashhad.

نتایج مطالعات پیشین نشان داد که طول دوره رشد رویشی در عدس، تحت تأثیر ژنوتیپ، شرایط محیطی و برهمکنش آن‌ها است (Yuan et al., 2017). در مطالعه حاضر مشخص شد که طول دوره رشد زایشی در نمونه‌های عدس در دامنه‌های بقای بالای 76 درصد، به‌صورت مشخصی بالاتر از نمونه‌های حساس به سرما بود (شکل B3). افزایش طول دوره پر شدن دانه، ارتباطی قوی با افزایش عملکرد دانه دارد؛ به‌ عنوان ‌مثال، نتایج یک مطالعه روی ماشک (Vicia sativa ssp. Sativa) در کشت بهاره و پاییزه نشان داد که دوران پر شدن دانه در کشت پاییزه، 42 درصد طولانی‌تر از کشت بهاره بود که این امر باعث شد وزن هزار دانه در کشت پاییزه، شش درصد بالاتر از کشت بهاره باشد (Fırıncıoglu et al., 2010).

شکل 3- متوسط تعداد روز از کاشت تا گلدهی (A) و گلدهی تا رسیدگی (B) نمونه‌های عدس در دامنه‌های مختلف بقاء در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395.

Figure 3. Average of day from sowing to flowering (A) and flowering to maturity (B) of lentil accessions in different survival range of autumn sowing during 2016-2017 growing season.

در بین نمونه‌های عدس مورد بررسی، گستره ارتفاع بوته، بین هشت تا 53 سانتی‌متر بود (جدول‌های 2، 4، 5، 6 و 7) و بیشترین ارتفاع بوته در نمونه MLC409 مشاهده شد (جدول 2). بررسی رابطه ارتفاع بوته با درصد بقای پس از زمستان نشان داد که متوسط ارتفاع بوته با کاهش درصد بقاء کاهش یافت و بیشترین ارتفاع بوته (53 سانتی‌متر) در دامنه بقاء 76-99 درصد مشاهده شد. این در حالی است که متوسط ارتفاع بوته در نمونه‌های عدس حساس و بسیار حساس به یخ‌زدگی با دامنه بقاء به‌ترتیب 10-26 درصد و 0-9 درصد، به‌ترتیب 44 و 58 درصد کمتر از متوسط ارتفاع گیاه در دامنه بقا 76-99 درصد بود (شکل 4). نتایج همبستگی نشان داد که ارتفاع بوته بیشترین همبستگی را به‌ترتیب با درصد بقاء (^**71/0=r²)، دوره رشد زایشی (^**68/0=r²) و دوره رشد رویشی (^**61/0=r²) داشت (جدول 3). به‌نظر می‌رسد که تحمل به سرما، منجر به زمستان‌گذرانی متناسب و خسارت کمتر به بافت‌های گیاه و افزایش توان رویشی گیاهان می‌شود که در نهایت با افزایش ارتفاع بوته، تولید گره‌های رویشی و زایشی در گیاه افزایش می‌یابد (Erskin et al., 1988). یکی از جنبه‌های مهم تحقیقاتی در رابطه با عدس، توسعه سیستم‌های مکانیزه برداشت می‌باشد (Erskin et al., 1991). برای این امر در بسیاری از مطالعات، بر ارقام عدس با فرم رشدی ایستاده و ارتفاعی بیش از 30-25 سانتی‌متر به‌عنوان یکی از عوامل اصلی برداشت مکانیزه عدس تأکید شده است ( Bicer & Piergiovanni, 2000; Sakar, 2008; Kumar et al., 2016). در این مطالعه مشاهده شد که نمونه‌های متحمل به سرما از این مزیت برخوردار بودند و متوسط ارتفاع بوته در آن‌ها، بیشتر از 30 سانتی‌متر بود (شکل A4).

ارتفاع تشکیل اولین غلاف از سطح خاک در بین نمونه‌های مورد بررسی در گستره سه تا 21 سانتی‌متر متغیر بود (جدول‌های 2، 4، 5، 6 و 7). بالاترین ارتفاع تشکیل غلاف (21 سانتی‌متر) در نمونه MLC256 مشاهده شد (جدول 5) و اختلاف بین بیشترین و کمترین ارتفاع تشکیل غلاف، 95 درصد بود (جدول‌های 2، 4، 5، 6 و 7). به‌طورکلی بالاترین متوسط ارتفاع تشکیل غلاف در دامنه بقای 100 و 76-99 درصد مشاهده شد (شکل  B4) که با کاهش تحمل به سرما و یخ‌زدگی، این ارتفاع به‌ترتیب 20، 33 و 60 درصد نسبت به نمونه‌های متحمل به یخ‌زدگی کاهش یافت (شکل  B4).

شکل 4- متوسط ارتفاع بوته (A) و ارتفاع اولین غلاف (B) نمونه‌های عدس در دامنه‌های مختلف بقاء در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395.

Figure 4. Plant height (A) and lowest pod height (B) averages of lentil accessions in different survival range of autumn sowing during 2016-2017 growing season.

همبستگی بالایی بین ارتفاع اولین غلاف و ارتفاع بوته (^**88/=r²) وجود داشت (جدول 3). این صفت از دیگر خصوصیات زراعی مؤثر در برداشت مکانیزه عدس به شمار می‌آید که نقش مهمی را در کاهش تلفات برداشت و افزایش خلوص فیزیکی بذرها دارد (Kumar et al., 2016). حداقل ارتفاع غلاف برای برداشت مکانیزه، 12 سانتی‌متر از سطح زمین عنوان‌شده است (Erskine et al., 1988). در این مطالعه مشاهده شد که متوسط ارتفاع تشکیل اولین غلاف در نمونه‌های عدس با دامنه بقای 100 و 76-99 درصد، بیشتر از 12 سانتی‌متر بود (شکل  B4).

در بین نمونه‌های عدس مورد بررسی، تعداد کل غلاف در بوته بین دو تا 132 غلاف در هر گیاه متغیر بود (جدول‌های 2، 4، 5، 6 و 7). تعداد کل غلاف در بوته در دامنه‌های بقای صفر تا نه، 10-25، 26-50، 51-75، 76-99 نسبت به بقای 100 درصد به‌ترتیب 37، 49، 79، 81 و 86 درصد کاهش یافت (شکل A5). گستره تعداد غلاف پر در بوته بین یک تا 120 غلاف در بوته بود (جدول‌های 2، 4، 5، 6 و 7). بیشترین تعداد غلاف پر در نمونه MLC13 که بالاترین درصد بقاء را دارا بود مشاهده شد (جدول 2). تحمل بالا نسبت به سرما باعث افزایش 16 برابری تعداد غلاف پر در بوته شد (شکل B5). با کاهش تحمل به سرما، تعداد غلاف پر در بوته، 35، 56، 82، 86 و 90 درصد نسبت به MLC13 کمتر بود (شکل B5). تعداد غلاف پر در بوته، بیشترین همبستگی مثبت (^**71/0=r²) را با درصد بقاء داشت (جدول 3). نتایج همبستگی نشان داد که همبستگی مثبت و معنی‌داری بین تعداد غلاف کل در بوته با درصد بقاء، تعداد روز تا گلدهی، تعداد روز از گلدهی تا رسیدگی و ارتفاع بوته وجود داشت (جدول 3)؛ مطالعات پیشین نیز این همبستگی مثبت را گزارش کرده‌اند (Bicer & Sakar, 2008). با توجه به همبستگی مثبت تعداد روز تا گلدهی و تعداد روز از گلدهی تا رسیدگی با تعداد غلاف کل و پر در گیاه، به‌نظر می‌رسد که افزایش طول دوران رویشی و زایشی از طریق افزایش ظرفیت تولیدی، باعث افزایش ظرفیت زایشی در نمونه‌های عدس شد. نتایج یک مطالعه نشان داد که در کشت پاییزه عدس، تعداد غلاف در بوته دو برابر بیشتر از کشت بهاره بود که دلیل این امر، طولانی بودن دوره رشد رویشی در کشت پاییزه و بهره‌مندی مطلوب از بارندگی و فرار از تنش گرما و خشکی آخر فصل عنوان‌شده است (Hojjat, 2013).

جدول 4- درصد بقاء، روز از کاشت تا گلدهی و رسیدگی، ارتفاع بوته، ارتفاع اولین غلاف، عملکرد و اجزای عملکرد و زیست‌توده نمونه‌های عدس در دامنه بقاء 51-75 درصد در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395 در مشهد.

Table 4. Survival percentage, days from sowing to flowering and maturity, plant height, lowest pod height, yield and its components and biomass in 75-51% survival range of lentil accessions in autumn sowing during 2016-2017 growing season.

شکل 5- متوسط تعداد غلاف کل در گیاه (A) و غلاف پر در گیاه (B) نمونه‌های عدس در دامنه‌های مختلف بقاء در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395.

Figure 5. Average number of pod (A) and filled (B) per lentil accessions plant in different survival range of autumn sowing during 2016-2017 growing season.

جدول 5- درصد بقاء، روز از کاشت تا گلدهی و رسیدگی، ارتفاع بوته، ارتفاع اولین غلاف، عملکرد و اجزای عملکرد و زیست‌توده نمونه‌های عدس در دامنه بقاء 26-50 درصد در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395 در مشهد.

Table 5. Survival percentage, days from sowing to flowering and maturity, plant height, lowest pod height, yield and its components and biomass in 50-26% survival range of lentil accessions in autumn sowing during 2016-2017 growing season.

در بین نمونه‌های عدس مورد بررسی، گستره عملکرد زیست‌توده بین10 تا 1569 تا گرم در مترمربع متغیر بود

(جدول‌های 2، 4، 5، 6 و 7). بیشترین عملکرد زیست‌توده (1569 گرم در مترمربع) در نمونه MLC334 با 84 درصد بقاء مشاهده شد (جدول 2). به‌طورکلی حدود هفت درصد نمونه‌ها با دامنه‌های بقای 100، 76-99 و 51-75 درصد، از عملکرد زیست‌توده‌ای بیش از 1000 گرم در مترمربع برخوردار بودند (جدول 2 و 4). بالاترین متوسط عملکرد زیست‌توده در دامنه بقای 76-99 و 100 درصد مشاهده شد (شکل A6). کاهش تحمل به سرما به‌ترتیب باعث کاهش 27، 77، 91 و 97 درصدی در متوسط عملکرد زیست‌توده نمونه‌ها نسبت به نمونه‌هایی با دامنه بقای 76-99 درصد شد (شکل A6). نتایج همبستگی نشان داد که عملکرد زیست‌توده به‌ترتیب بیشترین همبستگی را با درصد بقاء (^**84/0=r²) و تعداد غلاف پر در گیاه (^**78/0=r²) و ارتفاع بوته (^**58/0=r²) داشت
(جدول 3). در مطالعه‌ای، اثر رشد کانوپی و تخصیص زیست‌توده بر عملکرد دانه عدس بررسی شد
(Hanlan et al., 2006). به‌طورکلی، عملکرد زیست‌توده به‌عنوان شاخص ظرفیت تولیدی در گیاهان است. در عدس، تولید گل و تشکیل غلاف، متأثر از میزان ظرفیت منبع یا به‌عبارت‌دیگر میزان سطح سبز گیاه است. با افزایش ظرفیت منبع، میزان عملکرد دانه در عدس افزایش می‌یابد (Samad et al., 2007). درکشت پاییزه عدس به دلیل جذب کارآمد تشعشع خورشیدی و امکان استفاده از بارندگی‌های ابتدای فصل و همچنین تطابق فصل رشد با دماهای مطلوب هوا شرایط برای رشد مناسب گیاه فراهم می‌شود که در نهایت از طریق تجمع زیست‌توده در اندام‌های هوایی، منجر به بهبود ظرفیت تولیدی در گیاه می‌شود (Mondal et al., 2013).

شکل 6- متوسط عملکرد (A) و زیست‌توده عملکرد دانه (B) نمونه‌های عدس در دامنه‌های مختلف بقاء در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395.

Figure 6. Average of biological (A) and seed (B) yields of lentil accessions in different survival range of autumn sowing during 2016-2017 growing season.

در میان نمونه‌های مورد مطالعه عدس، عملکرد دانه بین یک تا 285 گرم در مترمربع بود متغیر بود (جدول‌های 2، 4، 5، 6 و 7). بیشترین عملکرد دانه در نمونه MLC454 (جدول 2) و بیشترین متوسط عملکرد دانه (200 گرم در مترمربع) در دامنه بقای 76-99 درصد مشاهده شد (شکل A6). با افزایش حساسیت به سرما و کاهش درصد بقاء از 51-75، 10-25 و صفر تا نه درصد نسبت به دامنه بقای 76-99 درصد، عملکرد دانه در واحد سطح به‌ترتیب به میزان شش، 85، 92 و 96 درصد کاهش یافت (شکل A6). همبستگی بین عملکرد دانه و ارتفاع بوته، مثبت و معنی‌دار (^**56/0=r²) بود (جدول 3).

جدول 6- درصد بقاء، روز از کاشت تا گلدهی و رسیدگی، ارتفاع بوته، ارتفاع اولین غلاف، عملکرد و اجزای عملکرد و زیست‌توده نمونه‌های عدس در دامنه بقاء 10-25 درصد در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395 در مشهد.

Table 6. Survival percentage, days from sowing to flowering and maturity, plant height, lowest pod height, yield and its components and biomass in 25-10% survival range of lentil accessions in autumn sowing during 2016-2017 growing season.

از آن‌جا که عدس گیاهی رشد نامحدود است و گلدهی در آن از شاخه‌های پایینی آغاز و به‌تدریج به سمت بالا ادامه پیدا می‌کند، افزایش ارتفاع بوته می‌تواند باعث افزایش عملکرد دانه شود (Abraham, 2015). همچنین نتایج همبستگی بین عملکرد دانه همبستگی با درصد بقاء (^**78/0=r²) و طول دوره رشد زایشی (^**51/0=r²) مثبت و معنی‌داری بود (جدول 3). مطالعات پیشین نیز نتایج مشابهی گزارش کرده‌اند (Mondal et al., 2013; Bicer & Sakar, 2008). مطالعات نشان می‌دهد که نمونه‌های عدسی که از نرخ رشد بالایی در دوران رشد زایشی و گل‌دهی برخوردارند، به دلیل جذب کافی تشعشع خورشیدی و اختصاص کارآمد آن به زیست‌توده، عملکرد بالایی تولید می‌کنند (Mondal et al., 2013). گزارش‌شده است که با کاشت زودهنگام عدس در پاییز، طول دوره رشد، ارتفاع بوته، تجمع ماده خشک، درصد باروری غلاف و عملکرد دانه به‌صورت معنی‌داری افزایش می‌یابد (Singh et al., 2009; Barrios et al., 2016; Sen et al., 2016)؛ این امر مستلزم در اختیار داشتن نمونه‌های متحمل به سرما با زمستان‌گذرانی مناسب است. در مطالعه حاضر، تعداد هفت نمونه عدس، تحمل بسیار مناسبی در دمای 13- درجه سانتی‌گراد داشتند و این نمونه‌ها از نظر عملکرد دانه نیز از وضعیت مطلوبی برخوردار بودند و عملکرد آن‌ها از متوسط تولید عدس در کشور بسیار بالاتر بود.

بر اساس نتایج تجزیه خوشه‌ای، نمونه‌های عدس مورد مطالعه به شش گروه مجزا از هم تفکیک شدند (شکل 7). در گروه اول 22 نمونه (MLC13، MLC424، MLC286، MLC303، MLC409، MLC334، MLC407، MLC458، MLC394، MLC396، MLC33، MLC323، MLC469، MLC11، MLC169، MLC8، MLC454، MLC397، MLC264، MLC12، MLC461، MLC152)، در گروه دوم 37 نمونه، در گروه سوم 82 نمونه، در گروه چهارم 44 نمونه، در گروه پنجم 45 نمونه و در گروه ششم 29 نمونه، قرار گرفتند (شکل 7).

مقایسه میانگین گروه‌ها با میانگین کل نشان داد که درصد بقاء به‌ترتیب در گروه اول و دوم نسبت به میانگین کل برتری داشتند و در سایر گروه‌ها مساوی و پایین‌تر از میانگین کل بود (جدول 8). همچنین در نمونه‌های گروه اول ارتفاع بوته، تعداد کل غلاف و تعداد غلاف پر در بوته نسبت به سایر گروه‌ها بیشتر از میانگین کل بود (جدول 8). ازنظر عملکرد، به‌ترتیب گروه یک و دو نسبت به میانگین کل برتری داشتند، ولی سایر گروه‌ها از میانگین کمتری برخوردار بودند (جدول 8). به‌طورکلی گروه یک نسبت به سایر گروه‌ها در تمامی صفات نسبت به میانگین کل برتری داشت (جدول 8). به همین دلیل بر اساس نتایج گروه‌بندی نمونه‌های عدس متحمل به یخ‌زدگی، به‌نظر می‌رسد از نمونه‌های عدس گروه یک می‌توان در مطالعات اصلاح نژادی جهت استفاده از ویژگی‌های برتر بهره برد.

نتایج حاصل از آزمون تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) و ترسیم بای‌پلات نشان داد که مؤلفه اول، 95/61 درصد از تغییرات صفات شامل کاشت تا گلدهی، گلدهی تا رسیدگی، ارتفاع بوته، ارتفاع اولین غلاف و تعداد غلاف پر در بوته را توجیه کرد (جدول 9، شکل 8). مؤلفه دوم، صفات درصد بقاء، تعداد کل غلاف در بوته، عملکرد دانه و زیست‌توده را با 55/16 درصد توجیه کرد (جدول 9، شکل 8).

جدول 7- درصد بقاء، روز از کاشت تا گلدهی و رسیدگی، ارتفاع بوته، ارتفاع اولین غلاف، عملکرد و اجزای عملکرد و زیست‌توده نمونه‌های عدس در دامنه بقا صفر تا نه درصد در کشت پاییزه سال زراعی 96-1395 در مشهد.

Table 7. Survival percentage, days from sowing to flowering and maturity, plant height, lowest pod height, yield and its components and biomass in 9-0% survival range of lentil accessions in autumn sowing during 2016-2017 growing season.