تأثیر تنش آبی بر عملکرد، اجزای عملکرد و تسهیم مواد فتوسنتزی رقم‌های جو (Hordeum vulgare L.) در مرحله زایشی

مقدمه

ایران به علت موقعیت خاص جغرافیایی، دارای آب­ و­هوای مدیترانه­ ای است و اغلب مناطق آن جزو نواحی خشک و نیمه­ خشک جهان به شمار می­رود. تحت شرایط آب ­و­هوای مدیترانه­ای، با ورود غلاتی مانند جو به مرحله زایشی و پر شدن دانه، به­ تدریج از میزان بارندگی­ها کاسته می‌شود و از طرفی دمای هوا، تبخیر و تعرق و در نتیجه نیاز آبی جو افزایش می­یابد. پس گیاه تا حدودی با کمبود آب مواجه است و حدی از تنش آبی و گرمایی را تجربه می­کند که این امر می­تواند سبب کاهش سرعت فتوسنتز و تسریع پیری برگ­ها شود (Golabadi et al., 2015). بدین ترتیب، فتوسنتز جاری برای پر کردن دانه کافی نخواهد بود؛ بنابراین نیاز مقصد برای پر کردن دانه از طریق انتقال مجدد کربوهیدرات­های ذخیره­ای پیش از مرحله گرده ­افشانی از میان­گره ­های ساقه تأمین می‌شود (Zhang at al., 2015). انتقال مجدد و یا حرکت مجدد مواد پرورده به دانه­ ها، یکی از شاخص­های فیزیولوژیکی مهم در تشکیل عملکرد دانه غلات است و جزو سازوکارهای تحمل به خشکی و سازوکارهای جبرانی به ­منظور تأمین امنیت عملکرد دانه در نظر گرفته می­شود (Alizadeh et al., 2014).

جو از نظر میزان تولید، پنجمین غله در جهان است، ولی از نظر اهمیت، پس از گندم (Triticum aestivum L.)، ذرت (Zea mays L.) و برنج (Oryza sativa L.)، چهارمین غله مهم جهان به ­شمار می­رود (FAO, 2017). در ایران نیز جو با سطح زیر کشت حدود 7/1 میلیون هکتار و تولید حدود 5/3 میلیون تن، دومین محصول بعد از گندم محسوب می­شود (FAO, 2017).

عملکرد گیاهان زراعی تحت شرایط تنش آبی به شدت وابسته به فرآیندهای تسهیم ماده خشک می­باشد (Kage et al., 2004). مشارکت بیشتر مواد فتوسنتزی پیش از گرده ­افشانی در وزن نهایی دانه، اغلب برای گیاهانی که در معرض کمبود آب قرار می­گیرند، مورد انتظار است و در چنین شرایطی عملکرد کمتری نیز به دست می­آید (Lopez Pereia et al., 2008). به نظر پژوهشگران، شروع انتقال مجدد، هم­زمان با شروع پیری برگ است و تسریع در پیری برگ، موجب افزایش میزان انتقال مجدد ذخایر فتوسنتزی می­شود (Ehdaie et al., 2006). با توجه به تفاوت موجود بین رقم­ ها به ­نظر می­رسد، رقم ­هایی که سهم بیشتری از مواد فتوسنتزی را به اندام­های اقتصادی خود (دانه در جو) اختصاص دهند، کاهش عملکرد کمتری را نسبت به شرایط آبیاری معمول خواهند داشت (Ezzat Ahmadi et al., 2009). در بررسی اثر تنش آبی بر عملکرد دانه و اجزای عملکرد در رقم­های گوناگون گندم گزارش شده است که عملکرد دانه وزیست­توده، شـاخص برداشـت، تعـداد دانـه در سـنبله و وزن هزار دانه در شـرایط تـنش آبی کاهش می­یابد. در تنش خشکی، فتوسنتز جاری در مرحلـه پر شدن دانه کاهش می‌یابد و گیاه جهت تأمین نیاز دانه­ ها، از مواد ذخیره­شده در ساقه و برگ­ها استفاده می­نمایـد و بـه همین دلیل، میزان انتقال مجدد مواد فتوسـنتزی در تیمـار آبیاری کامل به دلیل بالا بودن فتوسنتز جاری در مرحلـه پر شدن دانه، نسبت به شرایط تنش کمتر اسـت (Murchie et al., 2002). عملکرد غلات، نه تنها به تجمع ماده خشک، بلکه به اختصاص مؤثر ماده خشک به بخش­هایی از گیاه که از لحاظ اقتصادی اهمیت زیادی دارند وابسته است و این مورد، کلید پایداری عملکرد تحت شرایط تنش کمبود رطوبت می­باشد. تجمع ماده خشک و انتقال مجدد آن در طول ساقه در شرایط تنش و غیر تنش متغیر است (Abdoli et al., 2015). معمولاً وزن میان­گره ­های ساقه در دو تا سه هفته بعد از گلدهی افزایش می‌یابد و این موضوع بیشتر به­دلیل تجمع کربوهیدرات‌های محلول مازاد بر نیاز دانه ­ها تا این مرحله در بخش­های گوناگون ساقه می­باشد. از سویی، میان­گره ­های پایینی ساقه، محل اصلی ذخیره­سازی و انتقال مواد پرورده در پیش از گلدهی و میان­گره­های بالایی ساقه، محل مهمی برای مواد ذخیره­ای پس از گلدهی می­باشند (Bagherikia et al., 2018). در بین رقم­های جو، وجود تفاوت­های معنی­دار از نظر کارآیی ماده خشک انتقال یافته نشان داد که رقم­های دارای میزان انتقال ماده خشک بالاتر، از کارآیی بالاتر نیز برخوردار هستند. هم­چنین میزان سهم ماده خشک انتقال­یافته از ساقه در پر شدن دانه توسط ساقه در اثر تنش آبی، تغییر معنی­ داری پیدا نمود. اثر تنش آبی بر میزان سهم ماده خشک انتقال­ یافته در ژنوتیپ­های گوناگون متفاوت بوده است (Bodakli et al., 2007). Golabadi et al (2015) گزارش داده‌اند که سهم ذخایر فتوسنتزی در عملکرد دانه در شرایط بدون تنش، پنج تا 20 درصد بود، ولی در شرایط تنش، به حدود 40 تا 60 درصد افزایش یافت. در پژوهش دیگر مشخص شد که بیشترین ذخیره ­سازی و انتقال مجدد، مربوط به میان­گره ­های پایین بوده است و میان­گره ­های پنالتیمیت و پدانکل در رتبه­های بعدی بودند (Ehdaie et al., 2006). همچنین ضمن اشاره به تفاوت­های ژنوتیپی در گندم، به ­نژادی برای مشارکت بیشتر ذخایر ساقه در عملکرد دانه در راستای پایداری عملکرد در محیط ­های پر تنش، امری اجتناب ­ناپذیر عنوان شد (Ehdaie et al., 2008).

کمبود آب آبیاری به ­ویژه در اواخر دوره رشد جو که هم­زمان با کاهش یا فقدان بارندگی است، یکی از مشکلات اساسی کشاورزان در تولید این محصول می­باشد و از آن‌جا ­که بهبود محصولات زراعی بر اساس افزایش تجمع ماده خشک در دانه یا تغییر تسهیم ماده خشک بوده است و با توجه به این‌که شناخت صحیح فرآیندهای تسهیم و سازگاری آن­ها به تنش آبی در شرایط کمبود آب می­تواند در پیش­بینی عملکرد و مدیریت گیاه زراعی مفید واقع شود. بنابراین پژوهش حاضر به‌منظور ارزیابی اثر تنش آبی در مرحله گلدهی بر نحوه توزیع مواد فتوسنتزی بین بخش­های گوناگون ساقه و شناسایی تأثیرگذارترین بخش در عملکرد نهایی در رقم ­های گوناگون جو انجام شد.

مواد و روش­ها

پژوهش حاضر در سال زراعی 98-1397 به­صورت کرت­های خردشده و در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی با سه تکـرار در دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی اهر و در مزرعه­ای در استان آذربایجان­شرقی در منطقه گرنگاه واقع در جنوب شهرستان اهر با مختصات ۳۸ درجه و ۲۸ دقیقه عرض شمالی و ۴۷ درجه و چهار دقیقه طول شرقی اجرا شد. کـرت­های اصلی شامل دو سطح آبیاری (آبیاری کامل و تنش آبی در مرحله گلدهی) و کرت­های فرعی شـامل چهار رقـم جو (سهند، بهمن، ماکوئی و والفجر) بودند. بافت خاک محل اجرای آزمایش، رسی لومی با هدایت الکتریکی 52/0 دسی­زیمنس بر متر، محتوی کربن آلی 78/0 درصد، اسیدیته 25/7، نیتروژن 03/0 درصد، فسفر 8/9 میلی­گرم بر کیلوگرم و پتاسیم 324 میلی­گرم بر کیلوگرم خاک بود.

عملیات آماده ­سازی بستر کشت شامل شخم و دیسک در نیمه اول آبان ماه سال ۱۳۹7 انجام شد و ۲۵ تن کود دامی کاملاً پوسیده در هکتار نیز به خاک مزرعه اضافه شد. به­منظور تقویت خاک زراعی و تامین عناصر مورد نیاز گیاه و با توجه به نتیجه آزمایش خاک، 100 کیلوگرم در هکتار کود سوپر فسفات تریپل و 100 کیلوگرم در هکتار کود اوره (46 درصد نیتروژن خالص) پیش از کشت به زمین داده شد و کشت به­صورت دستی انجام گرفت. هر واحد آزمایشی در ابعاد دو در سه متر در نظر گرفته شد و فاصله خطوط کشت 25 سانتی­متر و فاصله هر بوته در روی ردیف سه سانتی­متر بود. همچنین مقدار 30 کیلوگرم در هکتار اوره در زمان طویل شدن ساقه ­ها و 30 کیلوگرم در هکتار در زمان خوشه ­دهی به ­صورت سرک استفاده شد. مبارزه با علف­های‌هرز به ­صورت وجین دستی انجام گرفت.

اولین آبیاری پس از کاشت بود و در شرایط مطلوب رطوبتی و بر اساس نیاز گیاه و به روش نشتی انجام شد. برای این منظور، از تانسیومتری استفاده شد که قبلا واسنجی شده بود و در واحدهای آزمایشی با آبیاری کامل در زمان ظرفیت زراعی (FC) بود. در تیمار تنش مرحله گلدهی، آبیاری از مرحله گلدهی (زمانی­که پرچم­های سنبلچه ­های وسط بیرون آمده بود) قطع شد و تا رسیدن آب به 20 درصد ظرفیت زراعی، مصادف با بروز علائم شدید تنش آبی و پژمردگی برگ­ها ادامه داشت. در این آزمایش، نیمه نخست هر کرت آزمایشی جهت مقایسه عملکرد و اجزای آن در نظر گرفته شد و تا پایان فصل هیچ­گونه نمونه ­برداری از آن قسمت انجام نشد و نیمه دوم هر کرت، به نمونه ­برداری برای اندازه ­گیری صفات دیگر اختصـاص یافـت.

برای محاسبه عملکرد و اجزای آن، ابتدا از مساحت یک مترمربع از ردیـف­هـای میانی هر واحد آزمایشی با رعایت اثر حاشیه، برداشت شد و نمونه ­های کف ­بر شده توزین شدند و عدد حاصله به­ عنوان عملکرد زیستی در واحد سطح ثبت شد و سپس دانه ­ها جـدا و وزن شـدند و عملکـرد دانه در واحد سطح، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و ارتفاع بوته محاسبه شد. از تقسیم عملکـرد دانـه بـر عملکـرد زیستی، شاخص برداشت به‌دست آمد. به‌طورکلی و با توجه به این­که در اکثر گیاهان زراعی، وزن خشک ساقه از ابتدای فصل رشد تا مرحله گلدهی روند افزایشـی دارد و پس ­از این مرحله تا زمان رسیدگی به دلیل انتقال مواد ذخیره­ای به اندام­های زایشی و خشک شدن آن­ها کاهش می­یابد (Kooler et al., 1970)، تنها به بررسی وزن خشک بخش­های گوناگون ساقه در مراحـل ده روز بعد از گرده ­افشانی و گلدهی و رسیدگی پرداخته شد. به­ منظور تخمین قدرت ذخیره­سازی مواد فتوسنتزی در میان ­گره­های ساقه شامل پدانکل (میان­گره اول از بالای ساقه) و پنالتیمیت (میان­گره دوم از بالای ساقه) و میان­گره­ های زیری (میان­گره ­های پایین ­تر از پدانکل و پنالتیمیت) و قدرت انتقال مجدد آن­ها، 10 بوته کامل در مرحله گلدهی در هر کرت مشخص شدند و در دو مرحله یعنی ده روز بعد از مرحله گلدهی و مرحله رسیدگی فیزیولوژیک (هنگامی­که محور سنبله­ها کاملاً رنگ سبز خود را از دست دادند)، برداشت شدند و به مدت 48 ساعت در دمای 70 درجه سانتی­گراد خشک شدند (این نمونه­برداری در هر دو شرایط شاهد و تنش آبی برای کلیه رقم­های کشت­شده انجام شد). پس از جداسازی سنبله و برگ­ ها، میان­گره­ های ساقه (پدانکل، پنالتیمیت و میان­گره ­های زیری)، توزین و وزن خشک هر میان­گره به ­تفکیک یادداشت شد. میزان انتقال ماده خشک از اندام رویشی به دانه با استفاده از رابطه 1 (Ding et al., 2016; Pampana et al., 2007) و کارایی انتقال مجدد و سهم انتقال مجدد ماده خشک در عملکرد دانه نیز از رابطه ­های 2 و 3 محاسبه گردید (Pampana et al., 2007; Li et al., 2018).

جهت تجزیه­و­تحلیل آماری داده­های حاصل، از نرم­افزار M STAT C و برای مقایسه میانگین تیمارها از آزمون دانکن در سطح احتمال یک و پنج درصد استفاده شد. نرمال بودن داده­ها توسط آزمون کولموگروف- اسمیرنوف در نرم­افزار MINITAB 14 تائید شد. 

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که برهمکنش آبیاری × رقم بر صفات عملکرد دانه و زیستی، میزان و کارآیی انتقال مجدد پدانکل و پنالتیمیت و سهم انتقال مجدد در عملکرد دانه پدانکل، وزن خشک پدانکل و میان­گره ­های زیرین ساقه ده روز بعد از گرده ­افشانی و وزن خشک پدانکل، پنالتیمیت و میان­گره ­های زیرین ساقه در زمان رسیدگی فیزیولوژیک، کارآیی انتقال مجدد میان­گره ­های زیرین ساقه و سهم انتقال مجدد در عملکرد دانه میان­گره پنالتیمیت معنی­ دار بود (جدول 1). در مورد صفات ارتفاع بوته، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، شاخص برداشت، وزن خشک پنالتیمیت ده روز بعد از گرده­افشانی و میزان و سهم انتقال مجدد میان­گره­ های زیرین، اثرات ساده سطوح آبیاری و رقم معنی ­دار بودند (جدول 1).

جدول 1- نتایج تجزیه واریانس صفات اندازه ­گیری­شده در جو.

Table 1.  Variance analysis (ANOVA) of measured traits in barley.

       ^*، ^** و ^ns: به‌ترتیب معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد و غیر معنی­دار.

^*, ^** and ^ns: Significant at the 5%,and 1% ofprobability levels and non-significant, respectively.

عملکرد دانه و اجزای آن

ارتفاع بوته

اعمال تنش آبی در مرحله گلدهی، باعث کاهش ارتفاع بوته به میزان 86/8 درصد شد که اختلاف معنی­داری در برهمکنش رقم با تنش آبی وجود نداشت (جدول 1، 2) و طول بوته رقم­های بهمن و ماکویی بدون اختلاف معنی­دار با یکدیگر، بیشتر از ارتفاع بوته رقم­های والفجر و سهند بود، به­نحوی­که در این پژوهش، کمترین ارتفاع بوته به رقم سهند تعلق داشت (جدول 2). آب بین 85 تا 95 درصد از حجم بافت در حال رشد را تشکیل می­دهد و بروز خشکی به کاهش پتانسیل تورگر در سلول گیاهی منجر می‌شود و با تأثیر بر رشد و نمو سلول­های ساقه، از رشد طولی آن­ها جلوگیری می‌کند و سبب کاهش ارتفاع بوته می‌شود، به­طوری­که کاهش ارتفاع بوته و طول میان­گره در اثر کمبود آب و ایجاد خشکی را در پی دارد (Tousi-Mojarrad et al., 2007). غلات تا زمان گلدهی، بیشترین ارتفاع خود را به دست آورده‌اند و در مراحل باقی­مانده رشد، تغییر چندانی در ارتفاع بوته حاصل نمی­شود و از طرف دیگر، چون در پژوهش حاضر تنش آبی بعد از گلدهی اعمال شد، انتظار نمی­رفت که تفاوت زیادی بین دو شرایط تنش آبی و شرایط آبیاری کامل باشد، به­طوریکه این اختلاف در حد 86/8 درصد بود. نتایج اغلب پژوهش­ها هم نشان داده­اند که تنش رطوبتی پیش از مرحله گرده­افشانی غلاتی مانند گندم، باعث کاهش رشد و نمو و زیست­توده می­شود (Richard et al., 2001). غیر از موارد استثنا، به نظر می­رسد که رقم­هایی با ارتفاع بیشتر، قابلیت بیشتری در شکل­گیری عملکرد دانه به­وسیله ذخایر ساقه داشته باشند که ممکن است به­دلیل ذخیره بیشتر کربوهیدرات­ها در ساقه این رقم­ها باشد (Abdoli et al., 2015).

جدول 2- تأثیر رژیم­های آبیاری بر اجزای عملکرد و شاخص برداشت رقم­های جو.

Table 2. Effect of irrigation regimes on yield components and harvest index of barley cultivars.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، اختلاف معنی­داری در سطح پنج درصد و بر اساس آزمون دانکن ندارند.

Means with the same letter(s) in the same columns are not significantly different at 5% of probability level, based on Duncan test.

تعداد دانه در سنبله

با اعمال تنش آبی در مرحله گلدهی، تعداد دانه در بوته 56/7 درصد کاهش یافت(جدول 2). بین رقم­های گوناگون نیز در مورد این صفت اختلاف معنی­داری مشاهده شد، به­طوری­که بیشترین تعداد دانه در سنبله رقم­های بهمن (23/24) و ماکویی (46/22) و کمترین آن در رقم والفجر (82/15) مشاهده شد (جدول 2). فروکتوزهای موجود در ساقه در اثر فعالیت آنزیم ساکارز فسفات سنتاز به ساکارز تبدیل و از طریق آوند آبکشی، راهی دانه­های در حال رشد می­شوند (Liu et al., 2015). در آندوسپرم دانه­های در حال پرشدن نیز فعالیت آنزیم ساکارز سینتاز و آنزیم اینورتاز با شدت بیشتری صورت می­گیرد تا ساکارز رسیده که حاصل فتوسنتز جاری و انتقال مجدد است را به گلوکز و فروکتوز تبدیل کند و در نهایت سبب انباشت مواد به فرم نشاسته و پرشدن آندوسپرم دانه شود (Mphande et al., 2016). به‌نظر می­رسد با توجه به این­که پتانسیل تولید دانه در مراحل پیش از گلدهی تعیین می­شود، وقوع تنش رطوبتی در مرحله پس از گرده­افشانی، تأثیری بر تعداد دانه در سنبله نداشته باشد، ولی کاهش تعداد دانه در اثر اعمال تنش رطوبتی در مرحله گرده­افشانی و پس ­از ­آن، ممکن است به دلیل اختلال در گرده­افشانی، عقیم شدن دانه­های گرده­ و اختلال در فتوسنتز جاری و از طرفی انتقال مجدد مواد ذخیره­شده از بخش­های گوناگون گیاهی از جمله ساقه­ها ­باشد. برخورد زمان گرده­افشانی با گرما و تنش آبی نیز منجر به عقیم ماندن گل­ها می‌شود که به­تبع آن، تعداد دانه در سنبله را به­صورت معنی­داری کاهش می­دهد (Ehdaie et al., 2008; Wu et al, 2015). نتیجه پژوهشی در روی جو نشان داد که تنش آبی، موجب کاهش تعداد دانه در سنبله به میزان 7/14 درصد نسبت به شرایط عدم تنش آبی شد (Ebadi et al., 2007).

وزن هزار دانه

با توجه به معنی­دار نبودن برهمکنش رقم و تنش آبی بر وزن هزار دانه (جدول 1)، بررسی مقایسه میانگین داده­ها (جدول 2) نشان داد که بین رقم­های بهمن، ماکویی و سهند از نظر  وزن هزار دانه اختلاف معنی­داری وجود نداشت و در بین رقم­ها، کمترین مقدار وزن هزار دانه در رقم والفجر (90/36 گرم) مشاهده شد؛ این در حالی است که وزن هزار دانه رقم والفجر با رقم ماکویی اختلاف معنی­داری نشان داد. وزن هزار دانه رقم­ها در شرایط تنش نسبت به آبیاری کامل، 45/21 درصدی کاهش داشت. احتمالاً دلیل این واکنش، عدم تأمین مواد فتوسنتزی مورد تقاضای دانه­ها می­باشد، زیرا در این شرایط، فتوسنتز جاری به­وسیله تنش رطوبتی و تنش گرمایی دچار اختلال می­شود. علت این واکنش آن است که تنش آبی، موجب کاهش طول دوره پر شدن دانه می‌شود که به­تبع آن، وزن هزار دانه کاهش می­یابد (Emam et al., 2007). Akbari Moghaddam et al (2002) نشان دادند که قطع آبیاری در مرحله ظهور سنبله گندم، عملکرد دانه و زیست‌توده را به ترتیب 36 و 20 درصد کاهش داد. به‌طورکلی، وقوع تنش بلافاصله پیش از آبستنی، باعث کاهش تعداد سنبله در واحد سطح و تعداد دانه در سنبله می­شود. بعد از آن، تنش کمبود آب در گندم و جو روی اندازه دانه مؤثر است و حذف آبیاری در این دوره، موجب کاهش وزن هزار دانه و عملکرد دانه در هکتار می­شود (Nikolaeva et al., 2010). جو بیشترین حساسیت را به تنش آبی در طول دوره ساقه­دهی، آبستنی و ظهور سنبله دارد. چنانچه وقوع تنش آبی، پیش و در طول دوره سنبله­دهی رخ دهد، موجب بیشترین کاهش عملکرد می­شود و نشان می­دهد که زمان­های گلدهی و گرده­افشانی، حساس­ترین دوره رشد و نمو جو به خشکی می­باشند (Bauder, 2002). پس تنش رطوبتی پس از مرحله گرده­افشانی، عملکرد را بیشتر از طریق کاهش وزن هزار دانه به شرط تعداد دانه مساوی در سنبله کاهش می­دهد، زیرا در این مرحله، مواد فتوسنتزی به دانه­ها منتقل می­شوند؛ بنابراین هرگونه کاهش در میزان آب قابل­دسترس گیاه، موجب کوچک و لاغر شدن دانه­ها می‌شود (Dalvandi et al., 2013). نتایج پژوهش حاضر، به تأثیر عدم آبیاری در مرحله گلدهی بر روی وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله اشاره دارد (جدول 2). کمبود آب به‌طور پیوسته (در طی فصل به­صورت تدریجی اتفاق می­افتد)، باعث ایجاد راه­کارهای متعدد در گیاه از آن جمله کاهش تعداد دانه در سنبله می­شود، تا از ایجاد دانه­هایی با وزن هزار دانه پایین جلوگیری کند، اما وقوع ناگهانی کمبود آب، منجر به کاهش شدید در وزن هزار دانه می‌شود. کاهش تعداد دانه، وزن هزار دانه و عملکرد دانه در جو تحت شرایط کمبود آب، در پژوهش­های دیگر نیز مشاهده شده است (Jahanbin, 2003; Saeidi et al., 2016).

عملکرد دانه

مقایسه میانگین داده­های مربوط به برهمکنش رقم­های گوناگون با سطوح گوناگون تنش نشان داد (جدول 3) که بالاترین عملکرد دانه در رقم بهمن (8/585 گرم در متر مربع) و ماکویی (9/558 گرم در متر مربع) در شرایط آبیاری کامل مشاهده شد و کمترین مقدار آن به رقم والفجر (8/395 گرم در متر مربع) در شرایط تنش آبی در مرحله گلدهی تعلق داشت. کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش آبی نسبت به آبیاری کامل برای رقم­های والفجر، بهمن، ماکویی و سهند به­ترتیب 63/16، 59/18، 55/23 و 87/15 درصد بود. می­توان گفت که رقم ماکویی با 55/23 درصد کاهش در مقدار عملکرد دانه نسبت به بقیه رقم­ها، بیشترین کاهش را در شرایط تنش آبی داشته است (جدول 3). در مجموع عملکرد تمام رقم­ها در مواجهه با شرایط تنش آبی پس از گلدهی کاهش پیدا کرد که احتمالاً به­خاطر کاهش میزان مواد فتوسنتزی تولیدی طی فرآیند فتوسنتز است که سبب کاهش وزن هزار دانه و به­تبع آن عملکرد دانه می‌شود و حتی انتقال مجدد نیز نتوانسته است میزان کاهش عملکرد را جبران نماید (Abdoli et al., 2015; Tatar et al., 2016). با توجه به این­که تنش آبی در مرحله گلدهی اعمال شد و عملکرد دانه بعد از این مرحله شکل می­گیرد، بنابراین باعث می­شود که عملکرد دانه به شدت تحت تأثیر تنش آبی قرار گیرد. مشخص شده است که تنش آبی در مراحل زایشی به­صورت معنی­داری موجب کاهش وزن خشک ساقه، زیست توده و عملکرد دانه شده است؛ همچنین تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه تحت تأثیر تنش آبی پس از گرده­افشانی قرار می­گیرد که در نهایت افت عملکرد را در پی خواهد داشت (Rezaei & Jabbari, 2015). میزان کاهش در عملکرد دانه جو در اثر اعمال تنش آبی در مرحله گلدهی، توسط محققین دیگر نیز بررسی شده و حدود 2/16 تا 17 درصد عنوان شده است (Ebadi et al., 2012). در پژوهش حاضر، تنش رطوبتی موجب کاهش معنی­دار عملکرد دانه در رقم­ها شد و مقدار کاهش عملکرد دانه در رقم­های مورد­ بررسی یکسان نبود؛ می­توان چنین نتیجه گرفت رفتار رقم­ها از نظر انتقال مجدد ذخایر موجود در اندام­های هوایی در مرحله پر شدن دانه متفاوت می­باشد.

جدول 3- تأثیر رژیم­های آبیاری بر عملکردهای دانه و بیولوژیک رقم­های جو.

Table 3- Effect of irrigation regimes on grain and biological yields of barley cultivars.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، اختلاف معنی­داری در سطح پنج درصد و بر اساس آزمون دانکن ندارند.

Means with the same letter(s) in the same columns are not significantly different at 5% of probability level, based on Duncan test.

عملکرد زیستی

بالاترین عملکرد زیستی در رقم بهمن و در شرایط آبیاری کامل (1/868 گرم در متر مربع) و کمترین مقدار آن در رقم والفجر (0/690 گرم در متر مربع) و در شرایط اعمال تنش رطوبتی مشاهده شد (جدول 3). به­طورکلی نتایج مقایسه میانگین، حاکی از کاهش در مقدار عملکرد زیستی رقم­ها در اثر تنش آبی بود که مقدار کاهش مربوط به رقم­های والفجر، بهمن، ماکویی و سهند به­ترتیب 88/12، 70/14، 63/11 و 04/10 درصد بود؛ بیشترین مقدار کاهش در رقم بهمن و کمترین آن در رقم سهند ثبت شد. در اثـر قطـع آبیاری، سطح برگ کل یک گیاه بعد از رسیدگی برگ­ها به­صورت ثابت باقی نمی‌ماند و تحت این شرایط، برگ­ها پیر شده و ریزش می­کنند و در نهایت سبب کاهش ماده خشک هر بوته می‌شوند. فرآیند ریزش برگ در طول تنش آبی تا حدود زیادی حاصـل افـزایش سنتز و حساسیت به هورمون اتیلن در درون گیـاه اسـت (Mousavi Nick & Mobser, 2007). ریزش برگ­ها بـه عنـوان یـک سـازوکار مـؤثر جهت کاهش تعرق و اختلاف پتانسـیل بـین ریشـه­هـا و بـرگ­هـا در شرایط تنش رطوبتی و یا به‌منظور انتقال مجدد مواد پرورده به دانه­ها یا اندام­های در حال رشد صـورت مـی­گیـرد و تخصـیص نسبتاً بیشتر مواد فتوسنتزی به ریشه­ها، سبب کـاهش عملکـرد زیستی گیـاه در شرایط فوق می­شـود (Emam & Zavareh, 2005). نتایج پژوهش Monajem et al (2011) نشان داد که تنش آبی اعمال­شده در مرحله گلدهی، کاهش 2/51 درصدی عملکرد دانه و 6/43 درصدی ماده خشک تک بوته را به­دنبال داشت.

شاخص برداشت

نتایج مقایسه میانگین داده­ها نشان داد (جدول 2) که شاخص برداشت در اثر اعمال تنش آبی در مرحله گلدهی جو کاهش 25/7 درصدی داشت. در بین رقم­ها نیز رقم والفجر شاخص برداشت کمتری نسبت به سایر رقم­ها داشت و بین شاخص برداشت رقم­های بهمن، ماکویی و سهند اختلاف معنی­داری مشاهده نشد. در پژوهش حاضر، تنش، عملکرد دانه و زیستی را کاهش داد؛ بنابراین شاخص برداشت نیز کاهش یافتن. نتایج Ebadi et al. (2012) نشان داد که بیشترین عملکرد دانه و شاخص برداشت، در شرایط بدون تنش مشاهده شد و تنش در مرحله گلدهی باعث کاهش در مقدار شاخص برداشت شد. Baheri et al (2005) نیز کاهش عملکرد دانه و زیستی و شاخص برداشت در جو را در اثر اعمال تنش آبی در مرحله گلدهی گزارش نمودند.

تخصیص مواد از ساقه به دانه

وزن خشک بخش­های گوناگون ساقه

بیشترین وزن خشک پدانکل در زمان ده روز بعد از گرده­افشانی، در رقم­های بهمن (8/375 گرم در متر مربع) و سهند (1/373 گرم در متر مربع) در شرایط آبیاری کامل (جدول 4) و کمترین آن مربوط در رقم والفجر (3/275 گرم در متر مربع) در شرایط اعمال تنش رطوبتی در مرحله گلدهی مشاهده شد (جدول 4). مقدار کاهش وزن خشک پدانکل ده روز بعد از گرده­افشانی در شرایط اعمال تنش نسبت به حالت آبیاری کامل در رقم­های والفجر، بهمن، ماکویی و سهند به­ترتیب 52/6، 41/13، 35/9 و 68/12 درصد بود که بیشترین درصد کاهش در وزن خشک پدانکل در شرایط تنش آبی نسبت به حالت بدون تنش در مرحله ده روز بعد از گرده­افشانی، مربوط به رقم بهمن بود. این در حالی است که مقدار کاهش وزن خشک پنالتیمیت در مرحله ده روز بعد از گرده­افشانی (جدول 5) در حالت اعمال تنش نسبت به عدم آن، 20/7 درصد بود و در بین رقم­ها، رقم بهمن دارای بیشترین وزن خشک پنالتیمیت در مرحله ده روز بعد از گرده­افشانی نسبت به سایر رقم­های مورد ­بررسی در این پژوهش بود. مقایسه میانگین داده­های وزن خشک میان­گره­های زیرین ساقه در مرحله ده روز بعد از گرده­افشانی نشان داد (جدول 4) که بیشترین وزن خشک میان­گره­های زیرین در این مرحله، به رقم­های بهمن و سهند در حالت آبیاری کامل و شرایط تنش آبیاری در مرحله گلدهی تعلق داشت. به­عبارت­دیگر می­توان گفت که برای رقم­های بهمن و سهند، اعمال تنش رطوبتی، تغییر معنی­داری در وزن خشک میان­گره­های زیرین ساقه تا مرحله ده روز بعد از گرده­افشانی نداشت. این حالت در مورد رقم والفجر نیز صادق بود، ولی رقم ماکویی در شرایط تنش نسبت به حالت آبیاری کامل کاهش 37/7 درصدی نشان داد. 

وزن خشک پدانکل در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک (جدول 4) برای رقم­های والفجر و ماکویی در شرایط آبیاری کامل، دارای بیشترین میزان بود که در مقایسه با وزن خشک پدانکل این رقم­ها در زمان ده روز بعد از گرده­افشانی، به­ترتیب 53/25 و 56/32 درصد کاهش داشت. این در حالی است که کمترین مقدار وزن پدانکل در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک در رقم سهند در شرایط تنش آبی ثبت شد که نسبت به حالت بدون تنش، کاهش 17/24 درصدی داشت؛ این کاهش برای رقم­های والفجر، بهمن و ماکویی به­ترتیب 84/19، 43/12 و 38/18 درصد بود. بنابراین می­توان عنوان کرد که وزن خشک پنالتیمیت رقم سهند در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک و در شرایط تنش نسبت به حالت بدون تنش، کاهش بیشتری نسبت به رقم­های دیگر داشته است. وزن خشک پنالتیمیت رقم­های بهمن، ماکویی و سهند در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک در شرایط تنش و عدم آن، اختلاف معنی­داری با یکدیگر نداشتند (جدول 4) و کاهشی در حدود 91/17 تا 56/23 درصد نشان دادند، درحالی­که رقم والفجر با وزن پنالتیمیت 9/196 گرم در متر مربع در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک در شرایط بدون تنش، بیشترین مقدار را داشت و با اعمال تنش، کاهش 57/30 درصدی از خود نشان داد. بیشترین مقدار وزن خشک سایر میان­گره­ها در زمان رسیدگی فیزیولوژیک، به رقم سهند در شرایط بدون تنش تعلق داشت. وزن خشک میان­گره­های زیرین ساقه در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک در شرایط تنش رطوبتی نسبت به آبیاری کامل برای رقم­های والفجر، بهمن، ماکویی و سهند به­ترتیب 59/16، 80/20، 19/23 و 40/17 درصد کاهش داشت.

جدول 4- تأثیر رژیم­های آبیاری بر وزن خشک میان­گره­های گوناگون ساقه رقم­های جو.

Table 4. Effect of irrigation regimes on dry mater of stem internodes of barley cultivars.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، اختلاف معنی­داری در سطح پنج درصد و بر اساس آزمون دانکن ندارند.

Means with the same letter(s) in the same columns are not significantly different at 5% of probability level, based on Duncan test.

جدول 5- تأثیر رژیم­های آبیاری بر وزن خشک پنالتیمیت ده روز از گرده­افشانی رقم­های جو.

Table 5. Effect of irrigation regimes on penultimate dry weight, 10 days after anthesis of barley cultivars.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، اختلاف معنی­داری در سطح پنج درصد و بر اساس آزمون دانکن ندارند.

Means with the same letter(s) in the same columns are not significantly different at 5% of probability level, based on Duncan test.

در پژوهش حاضر، وزن خشک بخش­های گوناگون ساقه در اثر اعمال تنش آبی در هر دو مرحله ده روز بعد از گرده­افشانی و رسیدگی فیزیولوژیک کاهش نشان داد و میزان این کاهش در تمام رقم­ها در زمان رسیدگی فیزیولوژیک بیشتر از زمان ده روز بعد از گرده­افشانی بود. با توجه به­این­که پرشدن سلول­های آندوسپرمی، حدود دو هفته پس از گلدهی شروع می­شود و تا این زمان، هنوز مخزن­های قوی مواد فتوسنتزی فعال نشده­اند، مازاد مواد فتوسنتزی جاری به­ویژه برگ­ها در ساقه تجمع می­یابد، به­طوری­که حداکثر وزن ساقه جو در فاصله هفت تا 20 روز پس از گلدهی به­دست آمد و پس از آن روند نزولی داشت که به­خاطر کاهش فتوسنتز جاری (در اثر پیرشدن برگ­ها) و افزایش میزان انتقال مجدد مواد ذخیره­ای از ساقه به دانه است (Ma et al., 2013). دلیـل کـاهش وزن خشک اندام­های هوایی در شرایط تنش خشکی را می­توان کاهش سطح برگ دانست که باعث کـاهش دریافـت نـور و میـزان فتوسـنتز مـی­شـود (Ourcut & Nilsen, 2000). از طرفی دمـای بـالای بـرگ بـه علت بسته شدن روزنه­ها تحت شرایط تنش آبی، به عنوان یکـی از عوامل مهم کاهش میزان تولیـد مـاده خشـک در گیاهـان مطـرح شده است (Iramki et al., 2000). در شرایط تنش آبی، آب­کشیدگی و کاهش حجم سلولی در اندام­های هوایی، بیشتر از ریشه­ها رخ می­دهد؛ بنابراین تحت این شـرایط، ذخـایر فتوسنتزی بیشتری به ریشه­ها اختصاص داده می­شود و وزن اندام­های هوایی نقصان می­یابد، گیاه بیشتر انرژی خود را صرف حفـظ و بقـا در شرایط تنش می‌کند و در نتیجه رشد و توسـعه سـلولی خـود را کنـد و در شرایط تنش شـدید، رشد را متوقـف مـی­کنـد (Mousavi Nick & Mobser, 2007). در پژوهشی روی رقم­های گوناگون جو و گندم عنوان شد که هنگامی­که سرعت فتوسنتز گیاه در شرایط تنش رطوبتی با گرمای بعد از گلدهی کاهش می­یابد، پر شدن دانه به­صورت قابل­توجهی وابسته به انتقال مجدد ذخایر ساقه می­باشد؛ آن­ها میزان مشارکت این ذخایر در شکل­گیری عملکرد دانه در این شرایط را 22 تا 66 درصد وزن خشک دانه گزارش کردند (Blum, 2005) و از طرفی نیز، میان­گره پدانکل پس از گرده­افشانی به رشد و گسترش طولی و وزنی خود ادامه می­دهد (Abdoli & Saeidi, 2012) و پس منبع مناسبی برای جذب مواد فتوسنتزی مازاد طی فتوسنتز است که می­تواند از دلایل افزایش وزن آن نسبت به بقیه میان­گره­ها در پژوهش حاضر باشد.

میزان، کارایی و سهم انتقال مجدد در عملکرد دانه

رقم سهند در شرایط آبیاری کامل و تنش آبیاری، بیشترین میزان انتقال مجدد پدانکل (جدول 6) را داشت که اختلاف معنی­داری با میزان انتقال مجدد پدانکل در رقم بهمن در شرایط خشکی نداشت، درحالی­که رقم والفجر در شرایط آبیاری کامل، کمترین را دارا بود. میزان انتقال مجدد رقم­های والفجر، بهمن، ماکویی و سهند در شرایط اعمال تنش آبی در مرحله گلدهی نسبت به حالت آبیاری مطلوب، به­ترتیب افزایش 09/23، 94/16، 44/26 و 18/1 درصدی داشت که حاکی از میزان انتقال مجدد بالای پدانکل در رقم ماکویی نسبت به سایر رقم­ها است. رقم بهمن درشرایط اعمال تنش آبی، ، دارای میزان بالایی از انتقال مجدد پنالتیمیت بود (جدول 6).

جدول 6- تأثیر رژیم­های آبیاری بر میزان، کارایی و سهم انتقال مجدد رقم­های جو.

Table 6. Effect of irrigation regimes on rate, efficiency and contribution of remobilization of barley cultivars.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، اختلاف معنی­داری در سطح پنج درصد و بر اساس آزمون دانکن ندارند.

Means with the same letter(s) in the same columns are not significantly different at 5% of probability level, based on Duncan test.

میزان انتقال مجدد پنالتیمیت نیز مانند پدانکل در رقم والفجر کمترین مقدار را نشان داد. این میزان در شرایط تنش در رقم­های والفجر، بهمن، ماکویی و سهند، به­ترتیب 06/125، 32/13، 59/10 و 90/16 درصد آن نسبت به حالت عدم تنش افزایش داشت. میان­گره­های زیرین، نشان­دهنده افزایش میزان انتقال مجدد 25/178 درصدی در شرایط اعمال تنش بودند (جدول 7) و در بین رقم­ها، رقم بهمن دارای بیشترین میزان انتقال مجدد میان­گره­های زیرین بود که اختلاف معنی­داری با رقم­های ماکویی و سهند نداشت. به­طور­کلی می­توان مطرح کرد که با اعمال تنش رطوبتی در مرحله گلدهی، میزان انتقال مجدد در تمام بخش­ها و میان­گره­های ساقه افزایش داشته است که رقم­های گوناگون، تفاوت­هایی در میزان انتقال مجدد از بخش­های گوناگون ساقه داشتند، به­طوری­که در مورد رقم­های والفجر و سهند، میزان انتقال پنالتیمیت بالاتر از پدانکل بود و رقم­های بهمن و ماکویی، میزان انتقال مجدد بالایی از پدانکل و میان­گره­های زیرین ساقه داشتند. به‌طورکلی این آزمایش نشان داد که انتقال مجدد ماده خشک، نقش مهمی در عملکرد نهایی دانه ایفا می­نماید. رقم­هایی که توانایی بالایی در انتقال مجدد ماده خشک داشتند، دارای عملکرد نهایی بهتری بودند. تفاوت موجود بین میان­گره­های گوناگون ساقه تا حدی قابل پیش­بینی است، زیرا میزان کربوهیدرات­ها در پدانکل تا بعد از گلدهی و زمانی که رشد آن کامل نشده است، ذخیره نمی­شود. با توجه به این موارد، به‌نظر می­رسد که در هنگام بروز تنش آبی پس از گرده­افشانی، پنالتیمیت از طریق انتقال مقدار بیشتر قند محلول به دانه­های در حال رشد، سهم بیشتری در پرشدن دانه­ها داشته باشد (Kulshrestha et al., 2013).

جدول 7- تأثیر رژیم­های آبیاری بر میزان و سهم انتقال مجدد میانگره­های زیرین ساقه رقم­های جو.

Table 7. Effect of irrigation regimes on rate of remobilization and contribution to lower stem internodes of barley cultivars.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، اختلاف معنی­داری در سطح پنج درصد و بر اساس آزمون دانکن ندارند.

Means with the same letter(s) in the same columns are not significantly different at 5% of probability level, based on Duncan test.

احتمالاً بالا بودن میزان انتقال مجدد ماده خشک از میان­گره پدانکل در برخی از رقم­ها به این خاطر است که انتقال مجدد از این میان­گره به­دلیل نزدیکی به مخزن (دانه­ها)، سریع­تر است و با انرژی کمتر، مواد فتوسنتزی را به دانه منتقل می­نماید (Mehrpouyan et al., 2012). همچنین Zhang et al. (2015) بیان کردند که میزان انتقال مجدد مواد ذخیره­ای از میان­گره­های پایینی ساقه نسبت به میان­گره­های بالایی بیشتر است که این نتیجه با نتایج پژوهش حاضر مغایر است. در پژوهش حاضر، بین رقم­ها به لحاظ نقش بخش­های گوناگون ساقه در انتقال مجدد ماده خشک اختلاف وجود داشت، ولی به‌طورکلی تنش آبی در مرحله گلدهی، سبب افزایش میزان انتقال مجدد شد. مطابق با نتایج این پژوهش، در گیاه ذرت دانه­ای گزارش شد که با افزایش شدت تنش آبی (کم­آبیاری)، میزان و سهم توزیع مجدد در پر کردن دانه­ها افزایش بافت (Madeh Khaksar et al., 2014). همچنین Ebadi et al. (2007) گزارش کردند که عدم آبیاری، باعث افزایش میزان انتقال مجدد ماده خشک از اندام­های متعدد گیاهی به دانه شد. سهم انتقال مجدد ماده خشک در شرایط عدم آبیاری و قطع آبیاری در مرحله گلدهی به­ترتیب 5/82 و 5/36 درصد نسبت به آبیاری معمول در تولید جو بهاره بود. همچنین عنوان شد که عدم آبیاری دارای اثر مستقیم بر کاهش عملکرد دانه است و ژنوتیپ­های جو بهاره مورد­ مطالعه، واکنش­های متفاوتی نسبت به عدم آبیاری از خود نشان می­دهند (Ebadi et al., 2007).

بیشترین مقدار کارایی انتقال مجدد پدانکل به رقم سهند در شرایط تنش آبی تعلق داشت (جدول 6). در مورد کارایی انتقال مجدد پنالتیمیت، رقم سهند و بهمن در شرایط تنش برتر بودند و رقم­های بهمن و ماکویی بیشترین کارایی انتقال مجدد میان­گره­های زیرین را در شرایط اعمال تنش آبی داشتند. کارایی انتقال مجدد بخش­های گوناگون ساقه در شرایط تنش، افزایش معنی­داری را نسبت به شرایط بدون تنش داشت (جدول 6) به­نحوی­که این افزایش در مورد بخش­ پدانکل رقم­های والفجر، بهمن، ماکویی و سهند به­ترتیب 41/10، 4/3، 83/13 و 18/7 درصد بود و در مورد کارایی انتقال مجدد پنالتیمیت این افزایش به­ترتیب 12/23، 18/9، 91/8 و 51/10 درصد بود. کارایی انتقال مجدد میان­گره­های زیرین ساقه (جدول 6) رقم­های والفجر، بهمن، ماکویی و سهند به­ترتیب 7/14، 43/17، 89/14 و 06/14 درصد افزایش داشت. با توجه به نتایج حاصل می­توان عنوان نمود که کارایی انتقال مجدد میان­گره­های زیرین ساقه در تمام رقم­ها غیر از رقم والفجر، بالاترین مقدار را نسبت به کارایی انتقال مجدد پنالتیمیت و پدانکل در شرایط تنش داشته است و در مورد رقم والفجر، کارایی انتقال مجدد پنالتیمیت بیشتر از پدانکل و میان­گره­های زیرین ساقه بود. بیشتر بودن کارایی انتقال مجدد مـاده خشـک در مرحلـه گلدهی به دلیل افزایش تقاضـای دانـه­هـا برای مـواد فتوسـنتزی و کاهش عرضه فتوسنتز جاری در مرحله گلدهی، منجر به افـزایش کارایی انتقال مجدد ماده خشک شد. این وضـعیت بیـانگر آن است که تحت شرایط تنش خشکی در مرحله گلدهی، نسبت ماده خشک منتقل­شده به ذخیره­شده بیشتر می­شود تا کاهش عملکـرد دانه را تا حدی جبران نماید. بر اساس نتایج حاصل از پژوهش Ebadi et al. (2012)، در شرایط عدم آبیاری، کارایی ماده خشک انتقال­یافته از اندام­های گوناگون هوایی به دانه بیش از 50 درصد افزایش داشت. در شرایط تنش رطوبتی، میزان انتقال مجدد ماده خشک از میان­گره­های پایین ساقه (میان­گره­های زیر پنالتیمیت) به دانه 11 درصد، کارایی انتقال 32 درصد و سهم آن در عملکرد دانه 121 درصد افزایش یافتند. در بررسی اثر تنش آبی روی انتقال مجدد ترکیبات ذخیره­ای ساقه گندم گزارش شده که علاوه بر بیشتر بودن میزان قندهای تجمع یافته در میان­گره ماقبل آخر (پنالتیمیت) نسبت به میان­گره آخر (پدانکل)، مقدار کربوهیدرات­های منتقل­شده به دانه نیز از این میان­گره بیشتر بود (Wardlaw & Willenbrink, 2000). پاسخ رقم­ها در این پژوهش به تنش آبی، متفاوت از یکدیگر بود، با­این­حال کارایی انتقال مجدد در اکثر رقم­ها افزایش یافت. این واکنش نشان دهنده آن است که رقم­های گوناگون، تفاوت زیادی در ذخیره مواد فتوسنتزی و انتقال آن به­طرف دانه دارند که منجر می­شود تا در مواجهه با تنش آبی، واکنش متفاوتی را نیز نشان دهند (Kokas et al., 2016).

بیشترین سهم انتقال مجدد پدانکل در عملکرد دانه، مربوط دررقم سهند در شرایط تنش آبی (جدول 6) و در مورد پنالتیمیت در رقم بهمن مشاهده شد. سهم انتقال مجدد میان­گره­های زیرین در عملکرد دانه رقم­های بهمن، ماکویی و سهند، اختلاف معنی­داری با یکدیگر نداشت (جدول 7). به طور­کلی سهم انتقال مجدد بخش­های گوناگون ساقه در عملکرد دانه رقم­های گوناگون جو مورد­ استفاده در پژوهش حاضر در شرایط تنش رطوبتی نسبت به حالت بدون تنش افزایش داشت. این افزایش در مورد پدانکل در رقم­های والفجر، بهمن، ماکویی و سهند به­ترتیب 99/8، 49/1، 8/12 و 91/5 درصد بود. سهم انتقال مجدد پنالتیمیت در عملکرد دانه رقم­های والفجر، بهمن، ماکویی و سهند به­ترتیب 6/14، 63/6، 5/6 و 51/9 درصد افزایش داشت؛ بنابراین سهم انتقال مجدد پنالتیمیت در رقم­های والفجر، بهمن و سهند بیشتر از سهم انتقال مجدد پدانکل در عملکرد دانه بود. انتقال مجدد ترکیبات ذخیره ­شده در ساقه به دانه­های در حال رشد، یکی از سازوکارهای درگیر در شکل­گیری عملکرد اقتصادی و پایداری آن به­ویژه در شرایط تنش رطوبتی پس از گرده­افشانی است و می­تواند به­عنوان یک فرآیند مهم و پشتیبانی­کننده تا حدود زیادی کاهش عملکرد دانه را جبران کند (Netanos & Koutroubas, 2012). مشخص شده است که سهم انتقال مجدد بخش­های گوناگون گیاه گندم در شرایط مطلوب رطوبتی بین 4/7 تا 3/19 درصد و در شرایط کم­آبی بین 6/9 تا 7/22 درصد است که نشان از افزایش سهم انتقال مجدد در شرایط تنش کم­آبی دارد (Abdoli et al., 2015). در پژوهش Ehdaie et al. (2008) مشخص شد که در شرایط تنش آبی، سهم انتقال مجدد حتی ممکن است به بیش از 40 درصد برسد. به‌طورکلی طول دوره تجمع مواد در بین میان­گره­ها، متفاوت است و برای میان­گره­های پایین­تر، طولانی­تر خواهد بود (Azhand et al., 2016)؛ هر چند که این تفاوت باعث ذخیره بیشتر در این میان­گره­ها نمی­شود، زیرا متوسط سرعت ذخیره در میان­گره­های بالایی از جمله میان­گره پدانکل بسیار بیشتر است. پدانکل یا بالاترین میان­گره ساقه، به­عنوان یکی از اندام­های تأمین­کننده کربن دانه در غلات محسوب می‌شود و در بسیاری از پژوهش­ها، ارتباط این اندام با عملکرد و اجزای عملکرد مورد ارزیابی قرار گرفته است (Abdoli et al., 2015; Saeidi et al., 2016)، به­طوری­که تجمع مقادیر قابل­توجه کربوهیدرات­های مازاد بر نیاز گیاه در پدانکل و انتقال مجدد آن­ها به دانه­های در حال پرشدن، یکی از دلایل اهمیت این اندام در تعیین عملکرد دانه بیان شده است (Bagherikia et al., 2018). با توجه به این‌که انتقال مجدد ماده خشک از منبع به مخزن با صرف انرژی همراه است، نزدیک بودن این دو اندام به یکدیگر، یک مزیت برای گیاه تلقی می‌شود، به­طوری­که با صرف انرژی کم به­ویژه در شرایط تنش، مقدار ماده خشک بیشتری از منبع به مخزن انتقال می‌دهد که این مورد نیز نشانگر اهمیت میان­گره پدانکل است، زیرا این میان­گره نسبت به سایر میان­گره­های ساقه، به سنبله (دانه­ها) نزدیک است. در مقابل، گزارش­هایی وجود دارد که سهم پدانکل در عملکرد گندم را ناچیز و یا در مقایسه با سایر میان­گره­ها، کم عنوان می­کنند (Abdoli et al., 2015; Azhand et al., 2016).

نتیجه ­گیری کلی

با توجه به این‌که کشور ایران جزو نواحی خشک و نیمه­خشک جهان می­باشد و این نواحی با محدودیت آب در مراحل انتهایی رشد جو مواجه هستند، رقم­هایی برای کشت مناسب­ترند که پیش از گرده­افشانی، رشد رویشی مطلوبی داشته باشند و مقدار بیشتری قند در ساقه­های خود ذخیره کنند تا عملکرد دانه باثبات­تری در این شرایط تولید نمایند. بنابراین، شناسایی رقم­های مقاوم به تنش آبی که علاوه بر فتوسنتز جاری مطلوب، از ساز­و­کار انتقال مجدد جهت پایداری عملکرد بهره می­گیرند، می­تواند برای تولید در این مناطق سودمند باشد. در این پژوهش با اعمال تنش رطوبتی در مرحله گلدهی، میزان انتقال مجدد در تمام بخش­ها و میان­گره­های ساقه افزایش داشته است که رقم­های گوناگون، تفاوت­هایی در میزان انتقال مجدد از بخش­های گوناگون ساقه داشتند، به­طوری­که در مورد رقم­های والفجر و سهند، میزان انتقال پنالتیمیت، بالاتر از پدانکل بود و در رقم­های بهمن و ماکویی، انتقال مجدد از پدانکل و میان­گره­های زیرین ساقه بالا بود. سهم انتقال مجدد پنالتیمیت در رقم­های والفجر، بهمن و سهند، بیشتر از سهم انتقال مجدد پدانکل در عملکرد دانه بود و بیشترین مقدار عملکرد دانه به رقم بهمن در شرایط آبیاری کامل و رقم سهند در شرایط تنش آبی تعلق داشت. در مجموع در این پژوهش و با در نظر گرفتن شاخص­های عملکرد دانه و میزان انتقال مجدد مواد فتوسنتزی، ارقام بهمن و سهند به­عنوان رقم­های مناسب به­ترتیب در شرایط آبیاری کامل و تنش آبی شناسایی شدند.

REFERENCES

1. Abdoli, M. & Saeidi, M. (2012). Using different indices for selection of resistant wheat cultivars to post anthesis water deficit in the west of Iran. Annals of Biology Research, 3 (3), 1322-1333.
2. Abdoli, M., Saeidi, M., Jalali-Honarmand, S., Mansourifar, S. & Eghbal Ghobadi, M. (2015). Evaluating the effect of water deficit and source limitation on grain yield and remobilization of dry matter at post anthesis in bread wheat Environmental Stresses in Crop Sciences, 7 (2), 137-154. (In Persian with English abstract)
3. Akbari Moghaddam, H., Etesam, G., Etesam, R., Koohkan, Sh., Rostami, A. & Keikha, G. A. (2002). Effect of moisture stress in different growth stages on grain yield in wheat cultivars. Proceedings of the 7th Iranian Crop Science Congress, Karaj, Iran. (In Persian)
4. Alizadeh, A., Nabipoor, M. & Rahnama, A. (2014). Effect of different levels of potassium on soluble carbohydrate remobilization in two bread wheat cultivars (Triticum aestivum ). Journal of Plant Productions, 37 (3), 69-82. (In Persian with English abstract)
5. Azhand, M., Jalali-Honarmand, S., Saeidi, M., Ghobadi, M., Chaghamirza, K. & Abdoli, M. (2016). Evaluation of storage capacity and stem reserves contribution to grain yield of bread wheat affected by terminal drought stress. Journal of Plant Ecophysiology, 7 (23), 1 -16. (In Persian with English abstract)
6. Bagherikia, S., Pahlevani, M. H., Yamchi, A., Zenalinezhad, K. & Mostafaie, A. (2018). Remobilization of stem soluble carbohydrates in bread wheat (Triticum aestivum ) under terminal drought stress. Journal of Plant Process and Function, 7 (24), 53-72. (In Persian with English abstract)
7. Baheri, S. F., Javanshir, A., Kazemi, H. & Aharizad, S. (2005). The Effects of irrigation at different phenological stages on some traits in spring barley Iranian Journal of Agricultural Science, 36 (1), 169- 176. (In Persian)
8. Bauder, J. (2002). When necessary, Just-in-time, irrigating can save water. MSU Extension Publications. 406-994-3273.
9. Blum, A. (2005). Drought resistance, water use efficiency and yield potential-are they compatible, dissonant or mutually exclusive. Australian Journal of Agricultural Research, 56, 1159-
10. Bodakli, E., Celik, N., Turk, M., Bayram, G. & Tas, B. (2007). Effects of postanthesis drought stress on the stem-reserve mobilization supporting grain filling of two-rowed barley cultivars at different levels of nitrogen. Journal of Biological Science, 7 (6), 949-953.
11. Dalvandi, G., Ghanbari-Odivi, A., Farnia, A., Khaliltahmasebi, B. & Nabati, E. (2013). Effects of drought stress on the growth, yield and yield components of four wheat populations in different growth stages. Advances in Environmental Biology, 7 (4), 619-624.
12. Ding, J., Zir, Y., Li, C., Peng, Y., Zhu, X. & Guo, W. (2016). Dry Matter Accumulation, partitioning, and Remobilization in High-Yielding Wheat under Rice–Wheat Rotation in China. Agronomy Journal, 108, 604-
13. Ebadi, A., Sahed, K. & Sangari, A. H. (2012). The effect of irrigation cut on dry matter remobilization and some of agronomy traits on spring barley. Journal of Crop Production, 4 (4), 19-37. (In Persian with English abstract)
14. Ebadi, A., Sajed, K. & Asgari, R. (2007). Effects of water deficit on dry matter remobilization and grain filling trend in three spring barley genotypes. Journal of Food and Agriculture Environment, 5, 359-362.
15. Ehdaie, B., Alloush, G. A. & Waines, J. G. (2008). Genotypic variation in linear rate of grain growth and contribution of stem reserve to grain yield in wheat. Field Crops Research, 106, 34-43.
16. Ehdaie, B., Alloush, G. A., Madore, M. A. & Waines, J. G. (2006). Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat. Crop Science, 46 (5), 2093-2103.
17. Emam, E. & Zavareh, M. (2005). Tolerate of Drought in Plants. Tehran University Publication, Iran p. 107-108. (In Persian with English abstract)
18. Emam, Y., Ranjbaran, A. M. & Baharani, M. J. (2007). Evaluation of yield and yield components in wheat genotypes under post-anthesis drought stress. Journal of Science Technology and Agricultural Natural Resource, 11, 1-3.
19. Ezzat Ahmadi, M., Noormohammadi, G., Ghodsi, M. & Kafi, M. (2009). Effects of water deficit and spraying of desiccant on yield, yield components and water use efficiency of wheat genotypes. Pakistan Journal of Biological Sciences, 12, 1399-1407.
20. Food and Agriculture Organization (FAO). (2017). Food outlook: Biannual report on global food markets. FAO Trade and Markets Division, Rome.
21. Golabadi, M., Golkar, P. & Bahari, B. (2015). Remobilization assay of dry matter from different shoot organs under drought stress in wheat (Triticum aestivum ). Agronomy Research, 13, 1202-1214.
22. Iramki, S. D., Haman, D. Z. & Bastug, R. (2000). Determination of crop water stress index for irrigation timing and yield estimation of corn. Agronomy Journal, 92, 1221-1234.
23. Jahanbin, S. (2003). Study of the effect of drought, temperature and salinity stresses on physiological indices and yield of hull-less barley genotypes (Hordeum vulgare ). Ph.D Thesis. Tarbiat Modares University, 216 pp. (In Persian with English abstract)
24. Kage, H., Kochler, M. & Stutzel, H. (2004). Root growth and dry matter partitioning of cauliflower under drought stress conditions: measurement and European Journal of Agronomy, 20, 379-394.
25. Kokas, F., Vojta, P. & Galuszka, P. (2016). Dataset for transcriptional response of barley (Hordeum vulgare) exposed to drought and subsequent re-watering. Data in Brief, 8, 334-341.
26. Kooler, H. R., Nyquist, W. E. & Chorush, I. S. (1970). Growth analysis of the soybean community. Crop Science, 10, 407-412.
27. Kulshrestha, S., Tyagi, P., Sindhi, V. & Yadavilli, K. S. (2013). Invertase and its applications - A brief review. Journal of Pharmacy Research, 7 (9), 792-797.
28. Li, L., Ying, Y., Bo, K. T., Jun, G. J. & Bin. Z. J. (2018). Reducing nitrogen fertilization of intensive kiwifruit orchards decreases nitrate accumulation in soil without compromising crop production. Journal of Integrative Agriculture, 17 (6), 1421–1431.
29. Liu, J., Han, L., Huai, B., Zheng, P., Chang, Q., Guan, T., Li, D., Huang, L. & Kang, Z. (2015). Down-regulation of a wheat alkaline/neutral invertase correlates with reduced host susceptibility to wheat stripe rust caused by Puccinia striiformis. Journal of Experimental Botany, 281 (2), 428-436.
30. Lopez Pereia, M., Bereny, A., Hall, A. J. & Trapani, N. (2008). Contribution of pre-anthesis photoassimilates to grain yield: Its relationship with yield in Argentine sunflower cultivars released between 1930 and 1995. Field Crops Research, 105 (1-2), 88–96.
31. Ma, J., Huang, G. B., Yang, D. L. & Chai, Q. (2013). Dry matter remobilization and compensatory effects in various internodes of spring wheat under water stress. Crop Science, 5, 331-339.
32. Madeh Khaksar, A., Naderi, A., Ayeneband, A. & Lack, S. (2014). Interaction deficit irrigation and irrigation-cut on reserve materials redistribution, current photosynthesis, and its relation with yield of grain maize. Crop Physiology Journal, 6 (22), 53-68. (In Persian with English abstract)
33. Mehrpouyan, M., Mehrpouyan, M., Zakavati, B. & Ajalli, J. (2012). A survey on reserve remobilization from different aerial organs in 10 common wheat genotypes (Tiriticum aestivum) under with and without drought stress conditions. Journal of Crop Production and Processing, 2 (3), 69-82. (In Persian with English abstract)
34. Monajem, S., Ahmadi, A. & Mohammadi, V. (2011). Effect of drought stress reproductive stages on photoassimilates partitioning of rapeseed (Brassica napus), Journal of Crop Production and Processing, 3 (3), 163-178. (In Persian with English abstract)
35. Mousavi Nick, S. M. & Mobser, H. R. (2007). Stress in Crop Plants and Facing with them. Shoara Publication, Iran 368 pp. (In Persian)
36. Mphande, W., Nicolas, M. E., Seneweera, S. & Bahrami, H. (2016). Dynamics and contribution of stem water-soluble carbohydrates to grain yield in two wheat lines contrasted under drought and elevated CO2 conditions. Plant Physiology, 214 (2), 1037-1058.
37. Murchie, E., Yang, H. J., Hubbart, S., Horton, P. & Peng, S. (2002). Are there associations between grain-filling rate and photosynthesis in the flag leaves of field-grown rice? Journal of Experimental Botany, 53 (378), 2217-2224.
38. Netanos, D. A. & Koutroubas, S. D. (2012). Dry matter and N accumulation and translocation for Indica and Japonica rice under Mediterranean conditions. Field Crops Research, 74, 93-101.
39. Nikolaeva, M. K., Maevskaya, S. N., Shugaev, A. G. & Bukhov, N. G. (2010). Effect of drought on chlorophyll content and antioxidant enzyme activities in leaves of three wheat cultivars varying in productivity. Russian Journal of Plant Physiology. 57, 87-95.
40. Ourcut, D. & Nilsen, E. T. (2000). Salinity and drought stress. In Physiology of Plants under Stress. John Wiley and Sons Inc. KA/PP, p, 177-235.
41. Pampana, S., Mariotti, M., Ercoli, L. & Masoni, A. (2007). Remobilization of dry matter, nitrogen and phosphorus in durum wheat as affected by genotype and environment. Italian Journal of Agronomy, 3, 303-314.
42. Rezaei, Z. & Jabbari, F. (2015). Effect of drought stress on photo assimilate allocation of pinto bean (Phaseolus vulgaris). Iranian Journal of Field Crop Science, 46 (2), 217-226. (In Persian)
43. Richard, R. A., Condon, A. G. & Rebetzke, G. J. (2001). Traits to improve yield in dry environments. In: Reynolds, M. P., J. U. Ortiz-Monasterio, and A., Mcnab (Eds). Application of physiology in wheat breeding. Mexico: CIMMYT, 88-100.
44. Saeidi, M., Mohammadi, M., Shafiei Abnavi, M., Eskandari Ghaleh, Z. & Abdoli, M. (2016). Effect of drought tension after flowering on storage capacity and the contribution of stem reserves in grain yield of wheat genotypes. Crop Physiology Journal, 30, 69-86. (In Persian with English abstract)
45. Tatar, Ö., Brück, H. & Asch, F. (2016). Photosynthesis and remobilization of dry matter in wheat as affected by progressive drought stress at stem elongation stage. Journal of Agronomy and Crop Science, 202, 292-299.
46. Tousi-Mojarrad, M. & Ghannadha, M. R. (2007). Evaluation grain yield potential and dry matter remobilization to grain in economical beard wheat variety under normal and water stress conditions. Journal of Agriculture and Natural Resources Sciences, 4, 323-338. (In Persian with English abstract)
47. Wardlaw, I. F. & Willenbrink, J. (2000). Mobilization of fructan reserves and changes in enzyme activities in wheat stems correlate with water stress during kernel filling. New Phytologist, 148, 413-422.
48. Wu, X. J., Chen, X., Zeng, F. R. & Zhang, G. P. (2015). The genotypic difference in the
    effect of water stress after anthesis on the malt quality parameters in barley. Journal of Cereal
    Science, 65, 209-214.
49. Zhang, J., Chen, W., Dell, B., Vergauwen, R., Zhang, X., Mayer, J. E. & Van den Ende, (2015). Wheat genotypic variation in dynamic fluxes of WSC components in different stem segments under drought during grain filling. Frontiers in Plant Science, 6, 1 -11.