بهبود جوانه ‎زنی و بنیه بذرهای دو رقم گندم در رژیم‌های آبیاری متفاوت با کاربرد متیل‌جاسمونات

بلوچی, حمیدرضا; جوادی پور, زهرا; موحدی دهنوی, محسن; یدوی, علیرضا; عطارزاده, محمود

doi:10.22059/ijfcs.2023.340100.654899

فهرست نشریات

فهرست نشریات دارای اعتبار وزارت علوم، تحقیقات و فناوری

فهرست مجلات علمی- پژوهشی دانشگاه تهران

نحوه ارسال مقاله برای مجله- ثبت نام در سامانه- فراموش کردن رمز عبور

تعداد نشریات	162
تعداد شماره‌ها	6,693
تعداد مقالات	72,240
تعداد مشاهده مقاله	129,238,702
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	102,074,703

بهبود جوانه ‎زنی و بنیه بذرهای دو رقم گندم در رژیم‌های آبیاری متفاوت با کاربرد متیل‌جاسمونات

علوم گیاهان زراعی ایران

مقاله 7، دوره 54، شماره 3، آذر 1402، صفحه 81-96 اصل مقاله (887.7 K)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

شناسه دیجیتال (DOI): 10.22059/ijfcs.2023.340100.654899

نویسندگان

حمیدرضا بلوچی^* ¹؛ زهرا جوادی پور²؛ محسن موحدی دهنوی¹؛ علیرضا یدوی³؛ محمود عطارزاده²

¹استاد گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده‌ی کشاورزی دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران

²دانشجوی دکتری گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده‌ی کشاورزی دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران

³دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده‌ی کشاورزی دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران

چکیده

یکی از مهم‌ترین عوامل مؤثر در کاهش بنیه بذر، وقوع تنش رطوبتی در طی نمو بذر روی گیاه مادری می‌باشد. همچنین استفاده از تنظیم کننده‌های رشد در تنش ‏های محیطی سبب تولید بذرهایی با قابلیت جوانه زنی بهتر می‏شود. بهمنظور بررسی تاثیر محلول‏پاشی دو رقم گندم نان با متیلجاسمونات تحت رژیم‌های متفاوت آبیاری بر شاخص‌های جوانه‌زنی و بنیه بذرهای تولیدی، آزمایشی به‌صورت اسپلیتفاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در دو سال زراعی 1394 و 1396 انجام شد. عامل اصلی شامل رژیم‌های آبیاری کامل، قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن و قطع آبیاری از مرحله شیری شدن دانه بود. عامل فرعی دو رقم سیروان و پیشتاز و محلول‌پاشی با صفر، 50، 100 و 150 میکرومولار متیل‌جاسمونات بود. نتایج نشان داد که در هر دو رقم شاخص‌های جوانه‌زنی با اعمال تنش کاهش یافتند، ولی کاربرد 100 میکرومولار متیلجاسمونات نسبت به شاهد سبب افزایش صفات درصد و سرعت جوانه‌زنی، بنیه طولی و وزنی، میزان گلوتن و نشاسته بذر در هر دو سال شد. در سطوح مختلف قطع آبیاری و آبیاری کامل، رقم سیروان به طور میانگین درصد و سرعت جوانه‏ زنی بیشتری نسبت به رقم پیشتاز نشان داد. همچنین قطع آبیاری از آغاز مرحله غلاف رفتن، بیشترین تاثیر منفی روی بذر تشکیل شده در گیاه مادری در ارقام مختلف گندم داشت. به‏ طور کلی محلول‌پاشی متیل جاسمونات با غلظت 100 میلیمولار تا حدودی توانست اثرات ناشی از تنش خشکی در گیاه مادری را تعدیل کند و باعث بهبود صفات جوانه‌زنی و کیفی بذرهای تولیدشده در شرایط تنش و بدون تنش شود و رقم سیروان از کیفیت بذر بیشتری برخوردار بود.

کلیدواژه‌ها

بنیه بذر؛ تنظیم‌کننده رشد؛ درصد جوانه‌زنی؛ گلوتن؛ نشاسته

عنوان مقاله [English]

Improving Germination and Seed Vigor of Two Wheat Cultivars in Different Irrigation Regimes with the Use of Methyl Jasmonate

نویسندگان [English]

Hamidreza Balouchi¹؛ Zahra Javadipour²؛ Mohsen Movahhedi Dehnavi¹؛ Alireza Yadavi³؛ Mahmood Attarzadeh²

¹Agronomy and Plant Breeding Department, Agricultural Faculty, Yasouj University, Yasouj, Iran.

²Agronomy and Plant Breeding Department, Agricultural Faculty, Yasouj University, Yasouj, Iran.

³Agronomy and Plant Breeding Department, Agricultural Faculty, Yasouj University, Yasouj, Iran.

چکیده [English]

One of the most important factors in reducing vigor of seed is the occurrence of water stress during seed development on mother plant. Also, the use of growth regulators in environmental stresses leads to the production of seeds with better germination ability. In order to study the effect of methyl jasmonate on germination indices and vigor of two bread wheat cultivars under different irrigation regimes, an experiment was conducted as a split factorial in a RCBD design in two growing seasons (2015 and 2017). In this experiment, different irrigation regimes including normal irrigation (control), irrigation cut off from bolting stage and irrigation cut off from the grain milking stage were investigated as the main factor, and two wheat cultivars Sirvan and Pishtaz and 0, 50, 100, and 150 μm of methyl as sub plots. The results showed that in both cultivars, germination indices decreased by stress, but application of 100 μM methyl jasmonate increased the germination percentage, germination rate, length and weight vigor, gluten and seed starch content in both years compared to the control. On average, at different levels of irrigation cut off and full irrigation, Sirvan cultivar showed higher germination percentage and rate than Pishtaz cultivar. Also, irrigation cut off from bolting stage had the greatest negative effect on the seed formed in the mother plant in different wheat cultivars. Overall, the results showed that among the treatments, the best methyl jasmonate application with a concentration of 100 mM was able to moderate the effects of drought stress and improve germination and qualitative traits of seed under stress and non-stress conditions and Sirvan had higher seed quality.

کلیدواژه‌ها [English]

Germination percentage, gluten, growth regulator, seed vigor, starch

اصل مقاله

. مقدمه

بذر به‌عنوان یکی از عوامل مهم در توسعه کشاورزی و افزایش تولید محصولات زراعی است. از این‌رو تولید بذر با کیفیت بالا از اهمیت ویژه‌ای برخوردار است. شرایط رشدی سخت مانند آب و هوای خشک می‌تواند عملکرد دانه را به‌شدت کاهش دهد (Passioura, 2006). تنش خشکی به‏طور مستقیم و غیر مستقیم با اثر بر متابولیسم بذر سبب کاهش درصد جوانه‌زنی بذرهای بهدستآمده شده و با افزایش این تنش‌ها سرعت جوانه‌زنی و وزن خشک گیاهچهها را به‏طور معنی‌داری کاهش می‌دهد
(Soltani et al., 2008). تقریباً کلیه واکنش‌های متابولیکی و هورمونی سلول تحت تأثیر کمبود آب قرار گرفته و تولید و فعالیت آنزیم‌ها و در نتیجه آن سنتز پروتئین کاهش یافته و حتی در تنش‌های شدید از بین رفته و در نهایت بر رشد سلول اثر می‌گذارد (Kafi & Mahdavi Damghani, 2002). Zafari et al. (2017) بیان کردند که هرچه مواد غذایی بذرهای مادری بیشتر باشد، میزان رشد ساقه‌چه و ریشه‌چه بیشتر خواهد بود و همچنین گیاهچه‌های قوی و سالم بیشتری تولید خواهد شد؛ ولی تنش خشکی با کاهش مواد ذخیره‌ای بذور مادری و کاهش وزن دانه منجر به کاهش رشد ساقه‌چه و ریشه‌چه شده و در نهایت منجر به تولید گیاهچه‌های ضعیف می‌شود.

تنش خشکی روی گیاه مادری با تأثیر بر انتقال مواد ذخیره‏ای از گیاه به بذر، سبب کاهش درصد و سرعت جوانه‌زنی بذر می‌شود (Attarzadeh et al., 2019). همچنین گزارش شده است که تنش‏های محیطی می‏تواند در طول دوره رشد گیاه مادری گندم بر کیفیت بذر تولیدی موثر باشد. به‏طوریکه Ahmadi & Baker (2001) نیز در بررسی اثر تنش خشکی روی گندم به این نتیجه رسیدند که مکانیزم‌های سنتز نشاسته در شرایط تنش خشکی حساس‌تر از مکانیزم‌های سنتز پروتئین هستند و بنابراین در شرایط تنش خشکی افت سنتز نشاسته بارزتر است. با وجود دستاوردهای مهم در جهـت درک پاسخ‌های فیزیولوژیکی و مولکولی گندم بـه کمبود آب، هنـوز فاصـله بزرگی بین عملکرد گندم در شرایط مطلوب و شـرایط تـنش خشکی وجود دارد
(Cattivelli et al., 2008) و همچنین از طرفی در مقایسه با روش‌هـای اصلاحی که اغلب بلندمدت و هزینه‌بر می‌باشند، اسـتفاده از تنظیمکننده‌های رشد آسانتر و ارزانتر است (Bartels & Sunkar, 2005). نقش ضروری برخی از تنظیمکننده‏های رشد در طول جوانه‏زنی بذر مشخص شده است. بااینحال، فعل و انفعالات بین آنها در طول جوانه‏زنی بذر هنوز به وضوح بررسی نشده است (Xiao et al., 2018).

اسیدجاسمونیک و متیلجاسمونات که در مجموع جاسمونات‌ها گفته می‌شود از مشتقات چربی‌ها و جزء تنظیمکننده‌های مهم رشد گیاهی اسـت کـه در فرآیندهای مختلفی همچون جوانه‌زنی بذر، رشد ریشه، تعیین نمو گیاهچه، تشکیل غده، حرکت برگ، رسیدگی میوه و زوال برگ نقش دارد. این ترکیبات پیام‌رسان حیاتی، همچنین سازوکار دفاعی گیاه را در واکنش به تنش‎های زیستی و غیر زیستی تنظیم می‌کند (Dar et al., 2015). جاسمونات‌ها اثرات متنوعی بر فرآیندهای گیاه دارند، اثر کاربرد خارجی جاسمونات‌ها بر فرآیند جوانه‌زنی بذر بسیار وابسته به ترکیبات شیمیایی داخلی بذر است (Zalewski et al., 2010). بهمنظور کاهش و احیای خسارت اکسایشی، سلول‌های گیاهی سازوکارهای آنتیاکسـیدانی آنزیمی و غیر آنزیمی را در خود توسعه داده‌اند و قادرند گونه‌های فعال اکسیژن را پاکسازی کنند. این موارد شامل آنزیم‌هایی مانند کاتالاز، آسکورباتپراکسیداز و گلوتاتیونردوکتاز است (Jain et al., 2015). استفاده خارجی از متیلجاسمونات می‌تواند اثرات ناشی از تنش‌های مختلف خشکی و شوری را از طریق افزایش فعالیت آنتی‌اکسیدانی و افزایش رنگیزه‌های گیاهی تعدیل کند (Salimi et al., 2014). کاربرد خارجی متیلجاسمونات از طریق بستن روزنه‌ها و تجمع اسمولیت‌ها، باعث افزایش ظرفیت گیاه برای حفظ میزان آب تحت شرایط تنش خشکی می‌شود. همچنین متیلجاسمونات با افزایش هدایت هیدرولیکی ریشه از طریق کلسیم و آبسیزیکاسید وابسته (ABA-وابسته) و مسیرهای انتقال پیام مستقل، می‌تواند جذب آب را تسهیل ‌کند (Sanchez-Romera et al., 2014). در نتیجه بهبود رشد گیاه مادری با جاسمونات در دوره تکوین بذر سبب افزایش قابلیت جوانه‏زنی و شاخص‏های کیفی بذر حاصل خواهد شد (Hasibi et al., 2008).

ازآنجاییکه مهم‌ترین مراحل نموی بذر در گیاه مادری دوره پرشدن دانه است، بنابراین تنش خشکی در دوره تکوین بذر می‏تواند کیفیت بذرهای حاصل از گیاه مادری را تحت تأثیر قرار ‌دهد. گزارش‏های محققان نشان می‏دهد که تنظیم‏کننده‌های رشد اثرات مطلوبی بر کیفیت بذر گیاهان دارد. بااینحال فقدان دانش علمی دررابطهبا اثرات غلظت‏های مختلف تنظیم‏کننده‏های رشد وجود دارد. ازاینرو مدیریت بهتر استفاده از تنظیم‏کننده‏های رشد تحت شرایط تنش خشکی بخشی از نوآوری این پژوهش خواهد بود که می‏تواند در چشم‏انداز برای تولیدکنندگان بذر گندم مفید باشد. بنابراین هدف از پژوهش حاضر بررسی خصوصیات جوانه‏زنی و کیفیت بذرهای حاصل از دو رقم گندم پیشتاز و سیروان تحت تأثیر محلول‌پاشی گیاه مادری با متیلجاسمونات در شرایط رژیم‏های مختلف آبیاری می‌باشد.

روش‎شناسی پژوهش

این طرح آزمایشی در دو سال زراعی 1395-1394 و 1396-1395 در مزرعه تحقیقاتی در استان فارس، ایران، با طول جغرافیایی 52 درجه و 41 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 29 درجه و 58 دقیقه شمالی و ارتفاع 1595 متر از سطح دریا، با متوسط بارندگی سالانه ۳۶۵ میلی‌متر و درجه حرارت حداکثر ۴۱ و حداقل نه درجه سلسیوس انجام شد. اطلاعات مربوط به داده‌های هواشناسی در جدول 1 ارائه شده است. آزمایش به‌صورت اسپلیتفاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. عامل اصلی آزمایش رژیم‌های آبیاری در سه سطح؛ آبیاری کامل (بدون تنش)، قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن (کد 45 زادوکس) و قطع آبیاری از مرحله شیریشدن دانه (کد 71-72 زادوکس) بود (Zadoks et al., 1974). عامل فرعی فاکتوریل دو رقم گندم نان (سیروان و پیشتاز) و محلول‌پاشی غلظت‌های مختلف متیل‌جاسمونات (صفر، 50، 100 و 150 میکرومولار) بود.

عملیات کاشت در 23 آبان سال 1395 و 1396، با تراکم کاشت 400 بوته در متر مربع، در کرت‌هایی به طول چهار متر و عرض 6/1 متر با هشت ردیف کاشت به فاصله 20 سانتی‌متر اجرا شد. همه کرت‌های آزمایشی تا آغاز مرحله غلافرفتن یکسان و همزمان آبیاری شدند. محلول‌پاشی در اواخر فروردینماه هر دو سال (1395 و 1396) و در زمانیکه گوشوارک‌های برگ پرچم پدیدار شدند (کد 39 جدول زادوکس)، یک مرتبه و قبل از اعمال تنش‌ها، به مقدار 5/1 لیتر محلول برای هر کرت آزمایش انجام شد. کرت‌های با غلظت صفر متیلجاسمونات با آب مقطر محلول‌پاشی شد. همراه با تهیه زمین، بر اساس نتایج آزمون خاک و توصیه آزمایشگاه، بهمیزان 100 کیلوگرم در هکتار کود سوپرفسفات تریپل قبل از کاشت و 350 کیلوگرم در هکتار کود اوره در سه مرحله، که یکسوم آن قبل از کشت، و دو سوم بقیه در دو مرحله در زمان شروع رشد ساقه، و آخرین آبیاری قبل از تنش، همراه با سیستم آبیاری اعمال شد. در طول دوره رشد کلیه عملیات وجین، کنترل علف‌های هرز و کوددهی بهروش دستی انجام شد. در زمان برداشت بوته‌ها از دو خط وسط هر کرت با حذف 5/0 متر از ابتدا و انتهای به‌عنوان حاشیه از هر کرت به طول چهار متر برداشت شدند.

بخش آزمایشگاهی این پژوهش با چهار تکرار انجام شد ودر هر تکرار تعداد 25 عدد بذر سالم برداشت شده بهطور تصادفی از هر تیمار انتخاب شد. بذرها پس از ضدعفونی با محلول هیپوکلریت سدیم پنج درصد بهمدت 30 ثانیه، درون پتری‌های 90 میلی‌متری استریلشده روی کاغذ صافی منتقل شدند. سپس آب مقطر بهوسیله‌ی پیپت 5 سی‌سی به هر پتری‌ اضافه شد. سپس طبق قوانین ایستا پتری‌ها به ژرمیناتور با دما‌ی 25 درجه سلسیوس انتقال داده شدند و بهمدت 7 روز تعداد بذور جوانه‏زده شمارش شدند (Amiri et al., 2011). در روز آخر جوانه‌زنی، پس از شمارش تعداد کل بذرهای جوانه‌زده، طول ریشه‌چه و ساقه‌چه‌ی آن با خط‌کش بر حسب میلی‌متر اندازه‌گیری شد. وزن خشک گیاهچه (وزن خشک ریشه‏چه+وزن خشک ساقه‏‏چه) پس از قرارگرفتن در آون 75 درجه سلسیوس بهمدت 24 ساعت تعیین شد. برای محاسبه درصد و سرعت جوانه‏زنی (Maguire, 1962;
Nichols & Heydecker, 1986) از رابطه 1 و 2 محاسبه شد. همچنین برای محاسبه شاخص طولی و وزنی بنیه گیاهچه (Abdulbaki & Anderson, 1975) نیز از رابطه‌های 3 و 4 استفاده شد.

رابطه 1، درصد جوانه‌زنی

100× (تعدادکل بذرها / تعداد بذرهای جوانهزده) = درصد جوانه‌زنی

راﺑﻄﻪ 2، ﺳﺮﻋﺖ ﺟﻮاﻧﻪزﻧﯽ

GR=Σ

Ni, تعداد بذرهای جوانه‌زده در روز، Ti، روز از زمان شروع آزمایش

رابطه 3، بنیه طولی گیاهچه

100/ (طول گیاهچه (سانتی‌متر) × درصد جوانه‌زنی استاندارد) = شاخص طولی بنیه گیاهچه

رابطه 4، بنیه وزنی گیاهچه

100/ (وزن خشک گیاهچه (میلی‌گرم) × درصد جوانه‌زنی استاندارد) = شاخص وزنی بنیه گیاهچه

بهمنظور اندازه‌گیری گلوتن مرطوب (AACC, 2000)، ابتدا 10 گرم نمونه آرد گندم را وزن کرده و در یک بشر ریخته و سپس پنج میلی‌لیتر NaCl 2% (2 گرم NaCl در 100 میلی‌لیتر آب مقطر) به آن اضافه شد تا خمیر تشکیل شود. سپس آن‌را بهمدت 3-2 دقیقه به حال خود رها کرده تا گلوتن آب را جذب کند و شبکه گلوتنی تشکیل شود و سپس با آب شستشو داده شد. پس از اتمام شستشو گلوتن باقیمانده را بین دوصفحه شیشه‌ای بهصورت لایه نازکی درآورده تا آب نمک احتمالی باقی‌مانده در خمیر کاملاً گرفته شود، سپس وزن کرده و در نهایت درصد گلوتن مرطوب از رابطه 5 حساب می‌شود.

رابطه 5، درصد گلوتن مرطوب بذر

استخراج نشاسته با روش (McCready et al., 1950) صورت گرفت. برای اندازه‌گیری میزان نشاسته بذر، 2/0 میلی‌لیتر از سوپرناتانت (و همچنین استانداردهای گلوکز تهیهشده) با سه میلی‌لیتر معرف آنترون مخلوط شده و محلول بهدست آمده بهمدت 20 دقیقه جوشانده شد. بعد از سردشدن میزان جذب نمونه‌ها و استانداردهای گلوکز در طول موج 620 نانومتر اندازه‌گیری شدند. غلظت قندهای محلول ابتدا با مقایسه با استانداردهای گلوکز محاسبه شد و سپس محتوای نشاسته از رابطه 6 تعیین شد.

رابطه 6، [(C×(V/a) ×0.9] /(W×106)]×100 =درصد محتوای نشاسته

که در این رابطه عدد 9/0 ضریب نشاسته حاصل از تبدیل آن به گلوکز؛ 106 برای ضریب تبدیل گرم به میکروگرم؛ C مقدار گلوکز (میکروگرم) بهدستآمده حاصل از منحنی استاندارد؛ V حجم کل محلول استخراجشده (میلی‌لیتر)؛ a حجم محلول نمونه استفادهشده برای تولید رنگ؛ W وزن نمونه (گرم) می‌باشند. جهت اندازه‌گیری کمی پروتئین از روش (Bradford, 1976) استفاده شد. اساس روش برادفورد بر اتصال کوماسی‌برلیانت‌بلوجی 250 به پروتئین در محیط اسیدی و تعیین جذب ماکزیمم از 465 تا 595 نانومتر می‌باشد. به‌منظور اندازه‌گیری پروتئین محلول، ابتدا استخراج عصاره پروتئینی از بذرهای آبنوشیشده، بهروش
(Kar & Mishra, 1976) استفاده شد. فاز بالایی عصاره (سوپرناتانت) به‌دست‌آمده برای اندازه‌گیری فعالیت دو آنزیم کاتالاز (Aebi, 1984) و پراکسیداز بذر (Dean, 1985) و همچنین مقدار پروتئین محلول بذر مورداستفاده قرار گرفت.

برای تجزیه و تحلیل داده‏ها آزمون بارتلت روی کلیه‌ی صفات مورد بررسی انجام شد و سپس هنگامی‌که واریانس خطای صفات در دو سال متوالی تکرار آزمایش همگون بودند، تجزیه‌ی مرکب داده‌ها با استفاده از نرم‏افزارSAS صورت گرفت؛ در غیر این صورت برای هر سال جدا تجزیه واریانس انجام شد. در صورت معنی‌دارشدن اثر متقابل برش‌دهی انجام شد و برای مقایسه‌ میانگین‌ها آزمون حداقل میانگین مربعات (LSD) در سطح 5% استفاده شد.

جدول 1. بارندگی ماهیانه و میانگین دما در دو فصل رشد مزرعه مورد آزمایش در استان فارس، شهرستان مرودشت و آنالیز خاک قبل از کشت سال اول و دوم.
	Mean temperature (°C) (2016-2017)				Mean temperature (°C) (2015-2016)			Precipitation (mm) (2016-2017)			Precipitation (mm) (2015-2016)		Month
	15.6				13.9			0			77.8		November
	9.6				8.35			11.3			11.4		December
	10				6.85			2.1			87		January
	7.35				7.25			174.6			13.2		February
	10.15				12.35			51.3			14.3		March
	12.25				14.1			61.7			41		April
	21.15				22.05			28.2			5.1		May
	26.7				25.4			0			0		June
		Soil texture	Clay %	Silt %		Sand %	Organic carbon %		Moisture content %	Electrical conductivity (µSiemens/cm)		Acidity (pH)		Depth of soil (cm)	Years
		clay-loam	32	57		11	1.1		39.3	1.11		8.22		0-30	2015
		clay-loam	36	54		10	1.36		58.5	5.61		7.69		0-30	2016

یافتههای پژوهش و بحث

نتایج تجزیه واریانس مرکب داده‌ها نشان داد که برهمکنش سال، رژیم آبیاری، رقم و سطوح متیلجاسمونات برای صفت درصد جوانه‌زنی در سطح احتمال خطای یک درصد و برای صفات شاخص طولی و وزنی بنیه گیاهچه در سطح احتمال خطای پنج درصد معنی‌دار شد. برای صفت سرعت جوانه‌زنی برهمکنش سال، رژیم آبیاری و رقم در سطح پنج درصد و برهمکنش رژیم آبیاری، رقم و سطوح متیلجاسمونات در سطح احتمال خطای یک درصد معنی‌دار شد (جدول 2).

جدول 2. نتایج تجزیه مرکب اثر محلول‌پاشی متیلجاسمونات و رژیم‌های مختلف آبیاری بر برخی از شاخص‌های جوانه‌زنی و محتوای نشاسته بذرهای دو رقم گندم در دو سال آزمایش ((1394-95) و (1395-96)).
Means of squares					df	S.O.V
Starch content	Seedling weight vigor index	Seedling length vigor index	Germination rate	Germination percentage	df	S.O.V
34.07^*	0.316^*	9.24^n.s	11.58^n.s	66.85^**	1	Year
4.60	0.080	21.75	28.06	14.43	6	Replication (Year)
1304.5^**	104.98^**	5152^**	17.41^n.s	4941.66^**	2	Irrigation regimes
1.75^n.s	0.077^n.s	8.84^n.s	15.28^n.s	14.268^n.s	2	Year × Irrigation
9.54	0.061	8.98	40.18	5.17	12	Main plot error
963.32^**	7.053^**	1119.01^**	34.01^*	602.012^**	1	Cultivar
0.066^n.s	0.003^n.s	1.29^n.s	0.016^n.s	2.079^n.s	1	Year × Cultivar
169.54^**	0.384^**	48.56^**	93.51^**	10.559^n.s	2	Irrigation × Cultivar
4.76^n.s	0.671^**	82.43^n.s	25.84^*	74.137^**	2	Year ×Irrigation ×Cultivar
389.41^**	16.53^**	1381.18^**	333.96^**	225.37^**	3	MeJA
2.13^n.s	0.142^n.s	6.97^n.s	5.63^n.s	18.26^n.s	3	Year × MeJA
15.62^**	2.217^n.s	61.61^**	30.29^**	30.539^**	6	Irrigation × MeJA
5.04^*	0.170^*	11.24^n.s	4.23^n.s	5.73^n.s	6	Year × Irrigation × MeJA
4.49^n.s	3.759^**	250.63^**	47.07^**	101.86^**	3	Cultivar × MeJA
1.98^n.s	0.055^n.s	12.31^n.s	4.56^n.s	17.67^n.s	3	Year × Cultivar× MeJA
7.27^**	0.310^**	66.30^**	56.87^**	22.28^*	6	Irrigation ×Cultivar × MeJA
5.39^*	0.203^*	21.92^*	13.97^n.s	23.75^**	6	Year×Irrigation ×Cultivar ×MeJA
1.91	0.074	8.08	8.11	7.94	126	Total error
8.21	5.22	4.49	8.29	4.22	-	C.V%
ns، * و ** بهترتیب غیر معنی‌دار، معنی‌دار در سطح پنج و یک درصد.

1-3. درصد و سرعت جوانه‌زنی

مقایسه میانگین‌ها نشان داد که در شرایط آبیاری کامل، در رقم پیشتاز در سال اول بین سطوح متیلجاسمونات اختلاف آماری معنی‌داری برای درصد جوانه‌زنی وجود نداشت، ولی در سال دوم با کاربرد 100 میکرومولار متیلجاسمونات افزایش 23/8 درصدی در درصد جوانه‌زنی حاصل شد که با سطح 50 میکرومولار هورمون تفاوت معنی‌داری نداشت (جدول 3). در این شرایط آبیاری در رقم سیروان کاربرد 100 میکرومولار متیلجاسمونات در مقایسه با سطح بدون کاربرد هورمون در سال اول و دوم بهترتیب سبب افزایش 61/7 و 64/13 درصدی درصد جوانه‌زنی شد.

در قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن در رقم پیشتاز بیشترین میزان جوانه‌زنی در سال اول با کاربرد 50 میکرومولار متیلجاسمونات بهدست آمد که با سطح 100 میکرومولار کاربرد هورمون و سطح بدون کاربرد هورمون اختلاف معنی‌داری نداشت. در سال دوم درصد جوانه‌زنی با کاربرد 100 میکرومولار متیلجاسمونات بهدست آمد که با سطح 50 میکرومولار اختلاف معنی‌داری نداشت. همچنین در قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن در رقم سیروان بیشترین میزان جوانه‌زنی در هر دو سال در مقایسه با سطح بدون کاربرد هورمون با کاربرد 100 میکرومولار متیلجاسمونات بهترتیب با 42/16و 43/11 درصد افزایش بهدست آمد.

در قطع آبیاری در مرحله شیریشدن دانه در رقم پیشتاز در سال اول و دوم بیشترین جوانه‌زنی در غلظت 50 میکرومولار متیلجاسمونات مشاهده شد که نسبت به 150 میکرومولار متیلجاسمونات و بدون کاربرد هورمون اختلاف معنی‏داری نشان نداد. همچنین در این سطح آبیاری در رقم سیروان در سال اول بیشترین جوانه‌زنی در 150 میکرومولار متیلجاسمونات مشاهده شد، اما در سال دوم تفاوت آماری معنی‌داری بین سطوح مختلف هورمون وجود نداشت (جدول 3).

دررابطهبا سرعت جوانه‌زنی، می‌توان بیان کرد که در شرایط آبیاری کامل، در رقم پیشتاز بین غلظت‌های متیلجاسمونات تفاوت آماری معنی‌داری وجود نداشت، اما در رقم سیروان، غلظت 100 میکرومولار سبب افزایش 43/13 درصدی سرعت جوانه‌زنی نسبت به عدم کاربرد هورمون شد. در قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن و شیریشدن دانه، سرعت جوانه‌زنی در رقم پیشتاز در سطح 100 میکرومولار افزایش 28/18 و 69/47 درصدی نسبت به سطح بدون کاربرد هورمون داشت (جدول 3). در قطع آبیاری در مرحله شیریشدن دانه، سرعت جوانه‌زنی در رقم سیروان بین سطوح مختلف هورمون با عدم کاربرد هورمون تفاوت معنی‏داری وجود نداشت (جدول 3). در سال اول، بیشترین سرعت جوانه‌زنی در شرایط آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله شیریشدن دانه مشاهده شد، به‏طوریکه در رقم پیشتاز به‌ترتیب 3/8 و 57/7 درصد افزایش نسبت به رقم سیروان مشاهده شد. در شرایط آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله شیریشدن دانه بین ارقام از نظر سرعت جوانه‌زنی در سال دوم تفاوتی مشاهده نشد. در شرایط قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن، بیشترین سرعت جوانه‌زنی در سال اول در رقم سیروان با 73/8 درصد افزایش نسبت به رقم پیشتاز، ولی در سال دوم در رقم پیشتاز با 43/10 درصد افزایش نسبت به رقم سیروان بهدست آمد (جدول 4).

چنین به نظر می‏رسد که کاهش جذب آب بهوسیله بذر در اثر اعمال تنش قطع آبیاری منجر به کاهش درصد و سرعت جوانه‏زنی بذر ارقام پیشتاز و سیروان شده است. از سوی دیگر با نگاهی به نتایج مشخص شد که استفاده از متیلجاسمونات توانست تا حدودی سبب افزایش سرعت جوانه‌زنی شود. از نتایج آزمایش می‌توان بیان کرد که متیلجاسمونات بهعنوان یک بهبوددهنده احتمالاً می‌تواند سبب کاهش اثرات ناشی از تنش خشکی شود و با افزایش شاخص‌های جوانه‌زنی مثل درصد و سرعت جوانه‌زنی در بهبود رشد هر دو رقم مؤثر باشد. نتایج نشان داد که هرچند بیشترین درصد جوانه‌زنی در شرایط آبیاری کامل اتفاق افتاده است ولی با اعمال تنش و کندشدن فعالیت‌های آنزیمی و کاهش سرعت بیوسنتزهای سلولی، کاربرد هورمون متیلجاسمونات توانست تاحدی این کاهش را جبران کرده و درصد جوانه‌زنی را افزایش دهد. همچنین احتمال دارد که تفاوت در درصد جوانه‌زنی بذور ارقام مربوط به تفاوت در خصوصیات ژنتیکی این دو نوع بذر باشد. نتایج به وضوح نشان می‌دهد که هر رقم، دارای نیازهای جوانه‌زنی و واکنش به تنش خشکی بسیار خاصی می‌باشد و نیز بر حسب شرایط اقلیمی حاکم در زمان رشد و تولید بذر، جوانه‌زنی متفاوتی نشان می‌دهد.

احتمال دارد که تفاوت در درصد جوانه‌زنی بذور ارقام مربوط به تفاوت در خصوصیات ژنتیکی این دو نوع بذر باشد. بهطور کلی تنش بر بذرهای گیاه مادری اثر منفی دارد که کاربرد هورمون سبب کاهش اثرهای منفی حاصل از تنش بر بذرها می‌شود و در نهایت سبب افزایش جوانه‌زنی بذور هر دو رقم شد. اثرات پیشتیمار تنش خشکی روی درصد و سرعت جوانه‌زنی نشاندهنده تغییراتی می‌باشد که تنش خشکی در هنگام پرشدن دانه و نمو آن بر اجزای آن می‌گذارد. یافته‌های این مطالعه حاکی از اختلاف درصد جوانه‌زنی در بین ارقام بود. بهطور کلی بذرهای تنشدیده در زمان نمو و پرشدن دانه در محیط مادری درصد جوانه‌زنی کمتری داشتند که این کاهش می‌تواند در نتیجه تغییر هورمون‌های درونی بذور در راستای جلوگیری از مواجهه مجدد با تنش و بهتعویقانداختن جوانه‌زنی بذور باشد (Kubalaa et al., 2015)؛ ولی کاربرد هورمون بر گیاه مادری سبب افزایش درصد جوانه‌زنی نسبت به شاهد شد.

.Rahoui et al (2010) بیان کردند از علل کاهش سرعت جوانه‌زنی می‌توان به این مورد اشاره کرد که احتمالاً غشای سلولی که یکی از نقاط مهم بذر می‌باشد به شدت آسیب می‌بیند و این امر سبب نشت مواد سلولی به بیرون شده و کاهش بنیه بذر را به همراه خواهد داشت. محققان نیز واکنش متفاوت گیاهان نسبت به تنش خشکی را به عوامل مختلفی از جمله جذب کمتر آب توسط گیاه مادری و در نهایت بذر نسبت داده‏اند (Attarzadeh et al., 2019). بسیاری از گزارش‏های محققان نشان می‏دهد که کاهش مولفه‏های جوانه‏‏زنی در اثر اعمال تنش خشکی در نتیجه کاهش بیان سنتز هورمون‏ها و آنزیم‏های موثر در جوانه‏زنی می‏باشد که در نهایت باعث کاهش درصد و سرعت جوانه‏زنی می‏شود (Yao et al., 2019). از سوی دیگر برخی تنظیمکننده‏های رشد مثل جاسمونات‌ها می‏تواند از طریق ایجاد تعادل در سطح آنزیم‏ها و تنظیم فرآیند‏های فیزیولوژیکی باعث بهبود مولفه‏های جوانه‏زنی شود (Ghafari & Tadayon, 2020).

جدول 3. مقایسه میانگین اثر سطوح متیلجاسمونات در شرایط رژیم آبیاری برای شاخص‌های جوانه‌زنی، میزان پروتئین، فعالیت آنزیم پراکسیداز و محتوای نشاسته بذرهای دو رقم گندم در دو سال آزمایش ((95-1394) و (96-1395)).

Starch content

Seed peroxidase (mmol/gr.min per proteine)

Seed protein content )mgr/g of seed weight)

Seedling weight vigor index

Seedling length vigor index

Germination rate

Germination percent

Methyl jasmonate (µM)

Variety

Irrigation regimes

Second year

(2016-2017)

First year

(2015-2016)

Second year

(2016-2017)

Second year

(2016-2017)

First year

(2015-2016)

Second year

(2016-2017)

First year

(2015-2016)

Second year

(2016-2017)

First year

(2015-2016)

Second year

(2016-2017)

First year

(2015-2016)

41.36c

41.15c

0.391a

57.58b

53.33b

5.72b

6.02ab

63.97bc

65.06b

33.74a

70.83bc

78.3a

Pishtaz

Full irrigation

45.25b

45.94ab

0.411a

59.06a

53.57b

6.55a

6.72ab

68.12b

67.98b

37.49a

73.33ab

74.99a

50.24a

48.86a

0.450a

59.35a

54.62a

6.70a

6.75a

75.30a

75.64a

36.18a

76.66a

78.33a

100

46.14b

42.83bc

0.371a

59.58a

52.37c

5.52b

5.97b

63.54c

70.27ab

34.90a

67.50c

76.66a

150

44.17c

43.06b

0.438b

60.30c

51.66b

5.67d

6.07c

69.10c

70.55c

32.31b

73.33c

76.66b

Sirvan

48.80b

45.48b

0.458b

62.12b

50.56b

6.62c

6.75b

76.73b

73.84b

33.51b

78.33b

52.89a

56.60a

0.483b

68.13a

54.48a

8.30a

7.55a

89.60a

87.13a

36.65a

83.33a

82.49a

100

46.93b

43.39b

0.643a

61.88bc

55.19a

6.95b

6.40c

71.25c

66.38d

32.96b

78.33b

73.33c

150

27.81c

27.28d

0.395a

116.59b

66.79d

3.87b

4.05b

51.10b

51.90a

29.97b

55.83b

58.33a

Pishtaz

Irrigation cut-off from bolting stage

30.10bc

28.99c

0.451a

118.07a

69.23c

2.87c

3.10d

53.00b

55.50a

33.47a

57.50ab

60.83a

36.76a

37.84a

0.491a

117.6ab

71.47a

4.77a

4.65a

54.54a

54.35a

35.45a

60.83a

57.50ab

100

31.61b

32.69b

0.435a

116.64b

70.56b

3.72b

3.67c

49.63b

44.73b

29.90b

53.33b

150

38.56c

37.48b

0.601a

100.07d

60.39b

3.25c

3.12c

52.18b

48.58c

33.07b

58.33b

55.83c

Sirvan

40.63bc

39.65b

0.615a

100.69c

63.41a

3.37c

3.42c

53.92b

53.25b

34.35b

58.33b

58.33bc

46.01a

43.78a

0.653a

102.03a

64.79a

5.15a

5.47a

66.11a

66.89a

39.37a

65.00a

100

41.68b

40.99ab

0.590a

101.31b

60.16b

4.40b

54.38b

53.33b

34.34b

58.33b

59.16b

150

39.91c

38.89c

0.477a

75.96b

52.23b

4.62c

4.47b

60.03b

58.23ab

29.59c

63.33ab

Pishtaz

Irrigation cut-off from milk stage

42.21b

40.37bc

0.495a

77.11b

53.48a

4.97bc

5.10a

65.10a

64.37a

32.25b

67.50a

68.33a

46.37a

43.52a

0.536a

77.77a

51.95b

5.37a

5.07ab

67.31a

61.46ab

43.70a

65.00a

60.83b

100

42.96b

41.16b

0.470a

77.20b

53.43a

5.10ab

5.30a

58.13b

57.04b

29.31c

60.00b

62.58ab

150

43.55c

43.03c

0.570a

71.71d

49.08c

4.20c

4.52c

55.09c

56.47c

33.90a

63.33a

66.66c

Sirvan

45.75b

45.03b

0.589a

72.57c

50.51b

5.10b

5.27b

63.96b

65.46b

33.71a

64.99a

67.50bc

49.32a

48.47a

0.629a

73.58a

52.33a

6.05a

6.37a

72.13a

74.05a

36.93a

68.33a

71.66ab

100

44.99b

44.14bc

0.578a

73.00b

52.04a

5.45b

6.02a

65.28b

70.53a

35.93a

66.67a

73.33a

150

حروف مشابه در هر ستون و برای هر تیمار، نشاندهنده عدم اختلاف معنی‌دار بر اساس آزمون LSD و در سطح پنج درصد می‌باشد.

جدول 4. مقایسه میانگین برهمکنش سطوح رژیم آبیاری و رقم بر سرعت جوانه‌زنی در دو سال آزمایش و میزان فعالیت آنزیم‌های کاتالاز و پراکسیداز در سال اول آزمایش.
Activity of seed Peroxidase )mmol/gr.min per proteine(	Activity of seed Catalase )mmol/g.min per protein(	Germination rate		Cultivar	Irrigation regimes
First year (2015-2016)	First year (2015-2016)	Second year (2016-2017)	First year (2015-2016)	Cultivar	Irrigation regimes
0.495a	1.75a	34.76a	36.39a	Pishtaz	Full irrigation
0.434b	1.34b	34.12a	33.60b	Sirvan	Full irrigation
0.949a	3.64a	35.68a	32.08b	Pishtaz	Irrigation cut-off from bolting stage
0.692b	3.82a	32.31b	34.88a	Sirvan	Irrigation cut-off from bolting stage
0.794a	3.72a	33.95a	36.54a	Pishtaz	Irrigation cut-off from milk stage
0.704b	3.81a	33.69a	33.97b	Sirvan	Irrigation cut-off from milk stage
حروف مشابه در هر ستون و برای هر تیمار، نشاندهنده عدم اختلاف معنی‌دار بر اساس آزمون LSD و در سطح پنج درصد می‌باشد.

2-3. شاخص بنیه طولی و وزنی گیاهچه

در سطح آبیاری کامل، بیشترین شاخص بنیه طولی گیاهچه نیز در رقم پیشتاز در هر دو سال مربوط به کاربرد 100 میکرومولار هورمون بود و بهترتیب نسبت به عدم کاربرد هورمون 26/16 و 71/17 درصد افزایش یافت که در سال اول با سطح 150 میکرومولار اختلاف معنی‌داری وجود نداشت. در سطح آبیاری کامل، در رقم پیشتاز در هر دو سال بیشترین شاخص بنیه وزنی گیاهچه در سطح 100 میکرومولار بود که اختلاف معنی‌داری با کاربرد 50 میکرومولار متیلجاسمونات نداشت. در رقم سیروان در این سطح آبیاری، غلظت 100 میکرومولار در هر دو سال اجرای آزمایش سبب افزایش شاخص بنیه طولی گیاهچه به‌ترتیب 5/23 و 67/29 درصد و افزایش شاخص بنیه وزنی 38/24 و 38/46 درصد نسبت به عدم کاربرد هورمون شد (جدول 3).

تغییرات شاخص بنیه‌ بذر با قطع آبیاری روند کاهشی را نشان داد. در هر دو رقم در شرایط قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن، بیشترین شاخص بنیه طولی نیز در هر دو سال در غلظت 100 میکرومولار مشاهده شد که در سال اول با سطوح 50 میکرومولار متیلجاسمونات و سطح بدون کاربرد هورمون تفاوت آماری معنی‌داری نداشت. در شرایط قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن، در هر دو سال، در رقم پیشتاز غلظت 100 میکرومولار هورمون سبب افزایش 81/14 و 26/23 درصدی شاخص وزنی بنیه گیاهچه نسبت به عدم کاربرد هورمون شد. در قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن، غلظت 100 میکرومولار در رقم سیروان به‌ترتیب سبب افزایش 69/37 و 70/26 درصد شاخص طولی بنیه گیاهچه و 32/75 و 46/58 درصدی شاخص وزنی بنیه گیاهچه نسبت به عدم کاربرد هورمون در هر دو سال آزمایش شد (جدول 3).

در هر دو رقم در شرایط قطع آبیاری در مرحله شیریشدن دانه، کاربرد هورمون موجب افزایش شاخص طولی بنیه شد، اما بین سطوح 50 و 100 میکرومولار و سطح بدون کاربرد هورمون در سال اول و بین سطوح 50 و 100 میکرومولار در سال دوم اختلاف معنی‌داری در افزایش بنیه طولی وجود نداشت. در شرایط قطع آبیاری در مرحله شیریشدن دانه در رقم پیشتاز در سال اول بین تمام سطوح متیلجاسمونات در افزایش بنیه وزنی اختلاف معنی‌داری وجود نداشت. در سال دوم هم بین سطوح 100 و 150 میکرومولار هورمون اختلاف معنی‌داری در افزایش این بنیه وجود نداشت. در رقم سیروان در این شرایط آبیاری غلظت 100 میکرومولار سبب افزایش به‌ترتیب 13/31، 93/30 درصدی شاخص طولی بنیه گیاهچه و 93/40 و 05/44 درصدی شاخص وزنی بنیه گیاهچه نسبت به عدم کاربرد هورمون در هر دو سال شد، ولی در سال اول برای صفت شاخص بنیه طولی بین سطوح 100 و 150 میکرومولار اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (جدول 3).

ازآنجاییکه استقرار مطلوب گیاهچه‌ها در شرایط مزرعه حائز اهمیت است، گیاهچه‌هایی باید انتخاب شوند که علاوه بر درصد جوانه‌زنی مطلوب، طول یا وزن ریشه‌چه و ساقه‌چه بالاتری نیز داشته باشند که این پارامترها تحت عنوان شاخص بنیه بذر بیان اندازه‌گیری می‌شوند. در این پژوهش با افزایش شدت تنش و در سطوح قطع آبیاری از میزان بنیه طولی و وزنی کاسته شد. اثرات پیشتیمار تنش خشکی روی ارقام مورد آزمایش نشاندهنده تأثیرپذیری بذور هر دو رقم از تنش خشکی در محیط مادری می‌باشد. نتایج حاصل حاکی از این است که اعمال تنش خشکی باعث تولید بذوری با طول و وزن کمتر و جوانه‌زنی پایین‌ می‏شود. سایر مطالعات نیز نشان دادند که تنش خشکی روی گیاه مادری سبب کاهش ضخامت پوسته بذر و افزایش نفوذپذیری غشاء سلولی شده و در نتیجه باعث کاهش بنیه بذر می‏شود (Atarod et al., 2012). کاهش شاخص بنیه طولی و وزنی گیاهچه بهواسطه وجود تنش خشکی روی گیاه مادری توسط دیگر محققان نیز گزارش شده است (Parsaie et al., 2020). آنها گزارش کردند که محلول‌پاشی تنظیمکننده‏های رشد یک روش موثر برای افزایش تحمل گیاه در شرایط تنش خشکی بوده و نقش ویژه‌ای در حفاظت گیاه در برابر تنش ایجاد می‌کند. بنابراین محلول‌پاشی متیلجاسمونات در شرایط تنش یک روش مناسب جهت ارتقاء عملکرد کمی و کیفی بذر محسوب می‌شود (Tayyab et al., 2020). در این آزمایش نیز با افزایش میزان کاربرد متیلجاسمونات تا سطح 100 میکرومولار هورمون، روند افزایشی در شاخص‌های بنیه طولی و وزنی و دیگر شاخص‌های جوانه‌زنی مشاهده شد، ولی با افزایش به سطح 150 میکرومولار متیلجاسمونات این شاخص‌ها کاهش پیدا کرد. Mohamadian et al. (2018) گزارش دادند که بهکاربردن متیلجاسمونات باعث افزایش شاخص‌های جوانه‌زنی و بنیه گیاهچه استویا(Stevia rebaudiana) تحت تنش اسمزی شد.

3-3. درصد پروتئین بذر

برهمکنش رژیم آبیاری، رقم و متیلجاسمونات برای پروتئین بذر در هر دو سال در سطح احتمال خطای یک درصد معنی‌دار شد (جدول 5). مقایسه میانگین‌ها برای پروتئین بذر نشان داد که در شرایط آبیاری کامل در رقم پیشتاز در سال اول با کاربرد تیمار 100 میکرومولار متیلجاسمونات درصد پروتئین بذر نسبت به سطح بدون کاربرد هورمون افزایش داشت، ولی در سال دوم سطح بدون کاربرد هورمون کمترین درصد پروتئین را دارا بود و بین سطوح تیمار متیلجاسمونات اختلاف آماری معنی‌داری وجود نداشت (جدول 6). همچنین در رقم سیروان در هر دو سال در این سطح از آبیاری، غلظت 100 میکرومولار متیلجاسمونات سبب افزایش درصد پروتئین بذر نسبت به سطح عدم کاربرد هورمون شد.

قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن نسبت به آبیاری کامل، سبب افزایش درصد پروتئین بذر در هر دو سال در رقم سیروان و سال اول در رقم پیشتاز شد که غلظت 100 میکرومولار و عدم کاربرد هورمون بهترتیب بیشترین و کمترین میزان پروتئین بذر را نشان دادند. در قطع آبیاری در مرحله شیریشدن دانه، در رقم پیشتاز در سال اول بین سطوح 50 و 150 میکرومولار در افزایش درصد پروتئین اختلاف آماری معنی‌داری وجود نداشت، ولی در سال دوم تیمار 100 میکرومولار متیلجاسمونات سبب افزایش میزان پروتئین بذر شد. در رقم سیروان نیز در سال اول سطوح 100 و 150 میکرومولار متیلجاسمونات سبب افزایش درصد پروتئین شدند و در سال دوم نیز غلظت 100 میکرومولار، بیشترین میزان پروتئین بذر را نشان داد. به‏طور کلی در شدیدترین حالت تنش بیشترین درصد پروتئین بذر در رقم پیشتاز مشاهده شد و در سال دوم میزان این افزایش به مراتب بیشتر از سال اول بود (جدول 3). با افزایش شدت تنش در مرحله غلافرفتن بهمیزان پروتئین بذر افزوده شد. در بیشتر سطوح آبیاری، تیمار 100 میکرومولار متیلجاسمونات سبب افزایش میزان پروتئین بذر شد. طبق دیگر مطالعات افزایش محتوای پروتئین بهوسیله تنظیمکنند‌گان رشد گیاهی نظیر متیلجاسمونات ممکن است بهعلت تشکیل شبکه آندوپلاسمی باشد که محیط مناسبی را برای افزایش پلیریبوزوم mRNA فراهم می‌کند (Kim et al., 2007).

گزارش شده است که متیلجاسمونات باعث سنتز برخی از پروتئین‌های خاص مانند پروتئین های مربوط به تنش در دمای بالا و همچنین اکسیدازهای جانشین می‌شود (Ding et al., 2004). همچنین با افزایش شدت تنش به میزان پروتئین بذر افزوده شد. در مورد میزان پروتئین دانه نیز می‏توان نتیجه گرفت که تنش باعث افزایش میزان تنفس در دانه می‏شود، لذا چرخه کربس با سرعت بیشتری به کار می‏افتد و در نتیجه مواد حدواسط تولیدی این چرخه مانند آلفا-کتوگلوتاریک که یکی از پیش‏سازهای اسیدآمینه است بیشتر تولید می‏شود. از طرفی افزایش تنفس باعث افزایش کارکرد چرخه‏های پنتوزفسفات و تولید اریتروز 4-فسفات و زنجیره گلیکولیز و تولید فسفواینول پیروات می‏شود. این دو ماده پس از ورود به چرخه شیکمیکاسید تولید ترکیبات نیتروژن‏دار از جمله اسیدآمینه گلیسین، تریپتوفان، ... می‏کنند. نتیجه چنین فرآیندهایی این است که انرژی بیشتری صرف ساختن پروتئین نسبت به کربوهیدرات می‏شود (Taşgın et al., 2006).

4-3. میزان فعالیت آنزیم‌های کاتالاز و پراکسیداز در بذر

برهمکنش رژیم آبیاری، رقم و متیلجاسمونات برای فعالیت پراکسیداز بذر در سال دوم در سطح احتمال خطای یک درصد معنی‌دار شد. برهمکنش رژیم آبیاری و رقم، رژیم آبیاری و متیلجاسمونات، رقم و متیلجاسمونات در سال اول برای فعالیت کاتالاز و پراکسیداز بذر در سطح احتمال خطای یک درصد معنی‌دار شد. برهمکنش رقم و متیلجاسمونات و همچنین اثر رژیم آبیاری و متیل جاسمونات برای فعالیت کاتالاز بذر در سال دوم در سطح احتمال خطای یک درصد معنی‌دار شد (جدول 5). بیشترین میزان فعالیت کاتالاز بذر در شرایط آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله شیریشدن دانه در تیمار کاربرد 100 میکرومولار متیلجاسمونات بهدست آمد که در مقایسه با سطح بدون کاربرد هورمون به‌ترتیب 24/115 و 69/54 درصد افزایش داشت. همچنین در اعمال تنش در آغاز مرحله غلافرفتن، بیشترین فعالیت کاتالاز در تیمار 150 میکرومولار مشاهده شد که نسبت به سطح بدون کاربرد هورمون افزایش 09/39 درصدی نشان داد (جدول 6).

جدول 5. نتایج تجزیه واریانس اثر محلول‌پاشی متیلجاسمونات برای محتوای درصد پروتئین، آنزیم‌های کاتالاز و پراکسیداز بذر و محتوای گلوتن دو رقم گندم نان در شرایط رژیم رطوبتی متفاوت انتهای فصل در دو سال آزمایش ((1394-95) و (1395-96)).
Means of squares				df	S.O.V
Gluten content	Activity of seed Peroxidase	Activity of seed Catalase	Seed content	df	S.O.V
					First year (2015-2016)
2.37^n.s	0.0003^n.s	0.175^n.s	0.782^n.s	2	Replication
20.51^**	0.852^**	38.85^**	1425^**	2	Irrigation regimes
2.38	0.0037	0.262	0.436	4	Main plot error
5.38^n.s	0.331^**	0.043^n.s	184.7^n.s	1	Cultivar
140.57^**	0.0057^ns	4.98^**	22.53^**	3	MeJA
0.415^n.s	0.066^**	0.604^**	79.05^**	2	Irrigation ×Cultivar
6.32^n.s	0.0058^*	0.697^**	5.72^**	6	Irrigation× MeJA
36.67^**	0.0076^*	0.414^*	2.96^**	3	Cultivar × MeJA
2.51^n.s	0.0030^n.s	0.182^n.s	8.49^**	6	Irrigation ×Cultivar × MeJA
3.69	0.0024	0.115	0.558	42	Total error
6.22	7.29	11.26	1.31	-	C.V%
					Second year (2016-2017)
1.09^**	0.0067^n.s	0.284^n.s	1.62^**	2	Replication
5.70^**	0.052^**	1.86^**	14730^**	2	Irrigation regimes
0.193	0.0026	0.106	0.128	4	Main plot error
18.10^**	0.271^**	0.194^n.s	530.18^**	1	Cultivar
35.43^**	0.011^**	2.64^**	22.05^**	3	MeJA
0.030^n.s	0.010^*	0.177^n.s	630.7^**	2	Irrigation ×Cultivar
0.437^**	0.0043^n.s	0.438^n.s	3.91^**	6	Irrigation× MeJA
1.76^**	0.0064^n.s	0.641^*	6.46^**	3	Cultivar × MeJA
0.126^n.s	0.0070^*	0.384^n.s	4.48^**	6	Irrigation ×Cultivar × MeJA
0.086	0.0024	0.190	0.207	42	Total error
0.933	9.68	18.75	0.557	-	C.V%
^n.s، ^* و ^** بهترتیب غیر معنی‌دار، معنی‌دار در سطح پنج و یک درصد.

در شرایط آبیاری کامل، میزان فعالیت کاتالاز بذر در رقم پیشتاز نسبت به رقم سیروان افزایش معنی‏داری نشان داد، هر چند که در سطوح قطع آبیاری بین ارقام اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (جدول 4). در رقم پیشتاز، تیمار 100 میکرومولار متیلجاسمونات در سال اول و دوم به‌ترتیب 12/68 و 19/69 درصد افزایش در میزان فعالیت کاتالاز بذر نسبت به سطح بدون کاربرد هورمون نشان داد (جدول 7). همچنین در رقم سیروان در سال اول بین تیمار غلظت‌های 100 و 150 میکرومولار و در سال دوم نیز بین سطوح کاربرد هورمون اختلاف معنی‌داری در فعالیت کاتالاز وجود نداشت وجود نداشت، ولی به‏طور کلی کاربرد هورمون در هر دو سال سبب افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز شدند (جدول 7). میزان فعالیت کاتالاز بذر در شرایط قطع آبیاری بیشتر از شرایط آبیاری کامل بود و بین سطوح قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن و شیریشدن دانه نیز اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (جدول 8).

در شرایط آبیاری کامل در سال دوم، در رقم سیروان با کاربرد تیمار 150 میکرومولار متیلجاسمونات 8/46 درصد افزایش در میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز در مقایسه با سطح بدون کاربرد هورمون بهدست آمد. در شرایط قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن و شیریشدن دانه، میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز در سطوح مختلف غلظت متیلجاسمونات اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (جدول 3). در قطع آبیاری در مرحله شیریشدن دانه، غلظت تیمار 100 و 150 میکرومولار متیلجاسمونات سبب افزایش فعالیت پراکسیداز بذر شد اما این افزایش معنی‌دار نبود (جدول 6). همچنین با قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن بیشترین میزان فعالیت پراکسیداز وجود داشت (جدول 6).

جدول 6. مقایسه میانگین برهمکنش رژیم آبیاری و سطوح متیل جاسمونات برای فعالیت کاتالاز و پراکسیداز بذر و محتوای گلوتن در سال اول آزمایش (1394-1395)
Gluten content	Activity of seed Peroxidase (mmol/g.min per protine)	Activity of seed Catalase (mmol/gr.min per proteine)	Methyl jasmonate (µM)	Irrigation regimes
29.68d	0.466a	0.971c	0	Full irrigation
31.13b	0.479a	1.63b	50
32.56a	0.489a	2.09a	100
30.58a	0.431a	1.49b	150
30.15c	0.809a	3.12d	0	Irrigation cut-off from bolting stage
31.73b	0.836a	3.37c	50
33.91a	0.852a	4.07b	100
32.01b	0.885a	4.34a	150
29.83c	0.716a	3.09b	0	Irrigation cut-off from milk stage
31.76b	0.716a	3.58b	50
33.45a	0.777a	4.78a	100
31.38b	0.788a	3.60b	150
حروف مشابه در هر ستون و برای هر تیمار، نشاندهنده عدم اختلاف معنی‌دار بر اساس آزمون LSD و در سطح پنج درصد می‌باشد.

جدول 7. مقایسه میانگین برهمکنش رقم و سطوح متیل جاسمونات برای فعالیت کاتالاز و پراکسیداز بذر و محتوای گلوتن در دو سال آزمایش (1394-1396).
Gluten content		Activity of seed Peroxidase )mmol/gr.min per proteine(		Activity of seed Catalase )mmol/gr.min per proteine(		Methyl jasmonate (µM)	Cultivars
Second year (2016-2017)	First year (2015-2016)	Second year (2016-2017)	First year (2015-2016)	Second year (2016-2017)	First year (2015-2016)	Methyl jasmonate (µM)	Cultivars
30.58c	27.35c	0.421a	0.597ab	1.72c	2.29c	0	Pishtaz
31.95b	28.36c	0.452a	0.617ab	2.16c	2.77b	50
33.41a	36.07a	0.492a	0.656a	2.91a	3.85a	100
32.12b	32.91b	0.425a	0.572b	2.69b	3.04b	150
29.18d	28.32c	0.536a	0.731a	1.88b	2.50c	0	Sirvan
31.13b	31.01b	0.554a	0.737a	2.44a	2.95b	50
33.21a	32.64a	0.588a	0.751a	2.52a	3.45a	100
30.53c	30.45b	0.603a	0.764a	2.23ab	3.25a	150
حروف مشابه در هر ستون و برای هر تیمار، نشاندهنده عدم اختلاف معنی‌دار بر اساس آزمون LSD و در سطح پنج درصد می‌باشد..

میزان فعالیت پراکسیداز بذر در تمامی سطوح رژیم آبیاری در رقم پیشتاز بیشتر از رقم سیروان بود (جدول 4). در رقم پیشتاز در سال اول کمترین میزان فعالیت پراکسیداز بذر در غلظت‌ 150 میکرومولار متیلجاسمونات مشاهده شد. همچنین در رقم سیروان، میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز بذر بین سطوح مختلف غلظت متیلجاسمونات اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (جدول 7). از نتایج آزمایش می‌توان بیان کرد که متیلجاسمونات بهعنوان یک بهبوددهنده احتمالاً می‌تواند با افزایش فعالیت آنزیم‏های آنتی‏اکسیدانی سبب بهبود شاخص‌های جوانه‌زنی شود. بنابراین افزایش در شاخص‌های جوانه‌زنی مثل درصد و سرعت جوانه‌زنی در بهبود رشد هر دو رقم مؤثر خواهد بود. مشابه ‌با این نتایج در مورد تأثیر متیلجاسمونات بر فعالیت آنزیم‌های آنتیاکسیدان، گزارش شده است که در تنش کادمیم نیز، تیمار متیلجاسمونات موجب افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتیاکسـیدان و بهبود تحمل به تنش می‌شود
(Singh & Shah, 2014). Salimi et al. (2014) نیز بیان کردند که استفاده خارجی از متیلجاسمونات می‌تواند اثرات ناشی از تنش‌های مختلف از جمله شوری و خشکی را از طریق افزایش فعالیت آنتیاکسیدانی و افزایش رنگیزه‌های گیاهی تعدیل کند.

5-3. محتوای گلوتن دانه

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که در سال اول اثر اصلی رژیم آبیاری و متیلجاسمونات و برهمکنش رقم و متیلجاسمونات برای گلوتن در سطح احتمال خطای یک درصد معنی‌دار شد و در سال دوم نیز هر سه اثر اصلی سه تیمار و برهمکنش رژیم آبیاری و متیلجاسمونات و همچنین رقم و متیلجاسمونات در سطح احتمال خطای یک درصد معنی‌دار شد (جدول 5). بیشترین میزان گلوتن در غلظت 100 میکرومولار متیلجاسمونات بهدست آمد، به‏طوریکه در سال اول و دوم رقم پیشتاز بهترتیب افزایش 88/31 و 25/9 درصدی و رقم سیروان افزایش 2/15 و 81/13 درصدی در مقایسه با سطح بدون کاربرد هورمون نشان دادند (جدول 7). همچنین در سال دوم اجرای آزمایش، در همه سطوح رژیم آبیاری، بیشترین میزان گلوتن دانه با کاربرد 100 میکرومولار متیلجاسمونات مشاهده شد (جدول 6). نتایج همچنین نشان می‏دهد که در سال دوم آزمایش، سطوح قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن و مرحله شیریشدن دانه سبب افزایش میزان گلوتن نسبت به آبیاری کامل شد (جدول 8).

جدول 8. مقایسه میانگین اثرات اصلی رژیم آبیاری برای میزان فعالیت آنزیم کاتالاز بذر و محتوای گلوتن در سال دوم
Gluten content	Activity of seed catalase )mmol/gr.min per proteine(	Irrigation regimes
29.86b	2.03b	Full irrigation
31.65a	2.34a	Irrigation cut-off from bolting stage
31.16a	2.59a	Irrigation cut-off from milk stage
حروف مشابه در هر ستون و برای هر تیمار، نشاندهنده عدم اختلاف معنی‌دار بر اساس آزمون LSD و در سطح پنج درصد می‌باشد.

در این پژوهش کمتربودن مقدار گلوتن در شاهد احتمالاً بهدلیل تجمع بیشتر نشاسته در دانه‌ها بهعلت طولاتی‌تر بودن طول دوره رشد دانه در مقایسه با شرایط تنش است. با کاربرد 100 میکرومولار از متیلجاسمونات میزان گلوتن در هر دو رقم افزایش یافت. Ozturk & Aydin 2004)) بیان کردند که در شرایط تنش، درصد پروتئین و میزان گلوتن افزایش یافت. همچنین اثر تنش زودهنگام روی کیفیت بذر کمتر از تنش دیرهنگام بود. محققان گزارش کردند که تنش خشکی، کیفیت دانه گندم را بهواسطه ترکیبات گلوتنین و گلیادین را تحت تاثیر قرار خواهد داد. بنابراین آنها مشخص کردند که تنش باعث تحت تأثیر قرارگرفتن میزان پروتئین شده و درصد پروتئین در شرایط تنش افزایش می‏یابد (Phakela et al., 2021). از عوامل تأثیرگذار بر محتوای گلوتن دانه و کیفیت آن، علاوهبر اختلافات ژنوتیپی، شرایط محیطی است (Taşgın et al., 2006).

6-3. محتوای نشاسته دانه

برهمکنش سال، رژیم آبیاری، رقم و سطوح متیلجاسمونات برای محتوای نشاسته در سطح احتمال خطای یک درصد معنی‌دار شد (جدول 2). در شرایط آبیاری کامل در رقم پیشتاز و سیروان در سال اول و دوم، بیشترین محتوای نشاسته دانه در تیمار 100 میکرومولار متیلجاسمونات مشاهده شد (جدول 3). قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن و شیریشدن دانه سبب کاهش محتوای نشاسته شد. از سوی دیگر در قطع آبیاری از آغاز مرحله غلافرفتن و شیریشدن دانه، تیمار 100 میکرومولار متیلجاسمونات در افزایش محتوای نشاسته افزایش معنی‌داری نسبت به عدم کاربرد هورمون نشان داد. به‏طور کلی در تیمار 100 میکرومولار در هر دو رقم حداکثر محتوای نشاسته وجود داشت که البته میزان آن در شرایط آبیاری کامل و در رقم سیروان، بیشتر از سایر سطوح اعمال تنش بود (جدول 3). به‏طور کلی تنش سبب کاهش میزان نشاسته می‌شود. کاهش نشاسته می‌تواند بهدلیل تجزیهشدن آن به واحدهای کوچک‌تر و در نتیجه انباشتگی قندهای محلول در سلول باشد (Alaoui et al., 2003). کاربرد غلظت 100 میکرومولار متیلجاسمونات سبب افزایش نشاسته در همه سطوح آبیاری شد. افزایش فعالیت آنزیم آلفاآمیلاز به هنگام تنش آب موجب تجزیه نشاسته و تبدیل این درشت مولکول به واحدهای کوچک‌تر مانند گلوکز شده و با افزایش قندهای محلول، به تنظیم اسمزی و حفظ آب سلول کمک می‌کند و ازآنجایی‌که نشاسته به‌عنوان یک منبع کربنی در تنش کم‌آبی برای تنفس و رشد گیاه به مصرف می‌رسد، لذا کاهش در میزان نشاسته می‌تواند به این دلیل باشد. نشاسته ممکن است نقش مهمی در تجمع قندهای محلول در سلول‌ها داشته ‌باشد. کاهش نشاسته ممکن است در پاسخ به تنش خشکی رخ دهد (Patakas & Noitsakis, 2001). افزایش در غلظت‌های قندهای محلول هم‌زمان با کاهش در میزان نشاسته توسط Ketabchi & Shahrtash (2011) مشاهده شد. یکی از اولین آنزیم‌ها در سنتز نشاسته، گلوکزیکفسفاتآدنیلترانسفراز است که در شرایط تنش، فراوانی آن به‌طور معنی‌داری کاهش می‌یابد
(Majoul et al., 2003). در پاسخ به تنش خشکی، وضعیت کربوهیدرات‌های برگ تغییر می‌کند و این امر ممکن است بهصورت یک سیگنال متابولیکی در پاسخ به تنش انجام شود (Chaves et al., 2003). در حالی‌که سنتز نشاسته به‏طور معمول تحت بازدارندگی شدید و حتی تحت شرایط کمبود آب متوسط است، غلظت قندهای محلول به‏طور کلی یا افزایش می‌یابد یا حداقل تحت شرایط تنش ثابت باقی می‌ماند (Pinheiro et al., 2001). Ramak et al. (2015) گزارش کردند که میزان نشاسته در شرایط تنش در دو گونه اسپرس مورد مطالعه نسبت به گیاهان شاهد بسیار کمتر بود.

نتیجه‌گیری

نتایج این پژوهش نشان داد که در سطوح تنش خشکی و آبیاری کامل، رقم سیروان نسبت به رقم پیشتاز حداکثر درصد جوانه‌زنی، بنیه طولی و وزنی بیشتری دارا بود که نشان‌دهنده تحمل بالاتر این رقم در شرایط تنش خشکی می‏باشد. همچنین نتایج این تحقیق نشان داد که افزایش تنش خشکی اعمالشده روی گیاه مادری باعث تأثیر نامطلوبی روی صفات جوانه‌زنی، بیوشیمیایی و کیفی در ارقام گندم می‏شود. از سوی دیگر تیمارهای مختلف متیلجاسمونات تا حدودی باعث بهبود این صفات در هر دو رقم شد و در نتیجه باعث افزایش درصد جوانه‏زنی شد. اگرچه با افزایش تنش خشکی، کاهش جوانه‏زنی بذر و صفات کیفی ارقام گندم مشاهده شد، اما تیمار 100 میکرومولار متیلجاسمونات می‏تواند عامل مهمی در بهبود شاخص‌های جوانه‌زنی در ارقام گندم تحت شرایط خشکی شود. به‏طور کلی باتوجهبه نتایج بهدستآمده می‌توان اظهار داشت که تیمار 100 میکرومولار میتواند اثرات منفی ناشی از تنش خشکی را تعدیل کند و شاخص‌های جوانه‌زنی و گیاهچه‌ای را تا حدودی بهبود دهد.

منابع

Abdulbaki, A.A., & Anderson, J.D. (1975). Vigour determination in soybean seed by multiple criteria. Crop Science, 13, 630-633.

Aebi, H. (1984). Catalase in vitro. Methods in Enzymology. 105, 121-126.

Ahmadi, A., & Baker, D.A. (2001). The effect of water stress on grain filling processes in wheat. Journal of Agricultural Science, 136, 257-269.

Alaoui, B., Genet, P., Dunand, F.V., Toussaint, M.L., Epron, D., & Badot, P.M. (2003). Effect of copper on growth in cucumber plants (Cucumis sativus) and its relationship with carbohydrate accumulation and change in ion contents. Plant Science, 166, 1213-1218.

American Association of Cereal Chemist (AACC). (2000). Approved Methods of the American Association of Cereal Chemist, 10th edn. St. Paul, MN, USA, American Association of Cereal Chemist.

Amiri, M.B., Rezvani Moghaddam, P., Ehyai, H.R., Fallahi, J., & Aghhavani Shajari, M. (2011). Effect of osmotic and salinity stresses on germination and seedling growth indices of artichoke (Cynara scoolymus) and purple coneflower (Echinacea purpurea). Environmental Stresses in Crop Sciences, 3(2), 165-176. (In Persian).

Atarod, H., Irannejad, H., Shirani Rad, A.H., Amiri, R., & Akbari, G. (2012). Assessment of drought stress and planting date effects applied on original plant, on its seed electrical conductivity rate. Iranian Journal of Field Crops Research, 9(2), 242-247. (In Persian).

Attarzadeh, M., Balouchi, H., Movahhedi Dehnavi, M., Salehi, A., & Rajaie, M. (2019). Response of germination and electrical conductivity of seeds produced by Echinacea purpurea's mother plants under the influence of biological fertilizers and drought stress. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 8(1), 185-200. (In Persian).

Bartels, D., & Sunkar, R. (2005). Drought and salt tolerance in plants. Critical Reviews in Plant Science, 24(1), 23–58.

Bradford, M.M. (1976). A rapid and sensitive method for the quantification of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye-binding. Analytical Biochemistry, 38, 248-252.

Cattivelli, L., Rizza, F., Badeck, F.W., Mazzucotelli, E., Mastrangelo, A.M., Francia, E., Mare, C., Tondelli, A., & Stanca, A.M. (2008). Drought tolerance improvement in crop plants, an integrated view from breeding to genomics. Field Crops Research, 105(1-2), 1-14.

Chaves, M.M., Maroco, J.P., & Pereira, J.S. (2003). Understanding plant response to drought, from genes to the whole plant. Functional Plant Biology, 30(3), 239–264.

Dar, T.A., Uddin, M., Khan, M.M.A., Hakeem, K.R., & Jaleel, H. (2015). Jasmonates counter plant stress. A Review. Environmental and Experimental Botany, 115, 49-57.

Dean, J.A. (1985). Legend’s handbook of chemistry and Physics. CRC Press, 5(96), 5.101.

Ding, C., Wang, C., & Fung, R. (2004). Reducing chilling injury and enhancing transcript levels of heat shock proteins, PR-proteins and alternative oxidase by methyl jasmonate and methyl salicylate in tomatoes and peppers. Paper presented at the V International Postharvest Symposium, 682, 481-486.

Ghafari, H., & Tadayon, M.R. (2020). Effect of seed soaking with exogenous jasmonic acid on seed germination indexes of sugar beet under drought stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 12(4), 1263-1273.

Hasibi, N., Manouchehr Kalantari, K.H., Mazaheri, M., & Ahmadi Mousavi, E.A.S. (2008). The effects of methyl jasmonate, ethylene and their interaction on seed germination and some chemical parameters of canola (Brassica napus L.) seedling. Iranian Journal of Biology, 21 (2), 1-10.

Jain, V., Vart, S., Verma, E., & Malhotra, S.P. (2015). Spermine reduces salinity-induced oxidative damage by enhancing antioxidative system and decreasing lipid peroxidation in rice seedlings. Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology, 24(3), 316-323.

Kafi, M., & Mahdavi damghani, A. (2000). Mechanism of tolerance to environmental stress in plant. The Indian Journal of Agricultural Science. Ferdowsi University, Mashhad, Iran, 54, 110-113. (In Persian).

Kar, M., & Mishra, D. (1976). Catalase, peroxides and poly phenol oxides activities during rice leaf senescence. Plant Physiology, 57(2), 315-319.

Ketabchi, S., & Shahrtash, M. (2011). Effects of methyl jasmonate and cytokinin on biochemical responses of maize seedlings infected by Fusarium moniliforme. Asian Journal of Experimental Biological Sciences, 2(2), 299-305.

Kim, D.Y., Bovet, M., Maeshima, E., & Lee, Y. (2007). The ABC transporter AtPDR8 is a cadmium extrusion pump conferring heavy metal resistance. The Plant Journal, 50(2), 207-218.

Kubala, S., Wojtyla, L., Quinet, M., Lechowska, K., Lutts, S., Garnczarska, M., & Garnczarska, M. (2015). Enhanced expression of the proline synthesis gene P5CSA in relation to seed osmopriming improvement of Brassica napus germination under salinity stress. Journal of Plant Physiology, 183, 1-12.

Maguire, J.D. (1962). Speed of germination–aid in selection and evaluation for seedling emergence and vigour. Crop Science, 2, 176-177.

Majoul, T., Bancel, E., Triboil, E., Hamida, J.B., & Branlard, G. (2003). Proteomic analysis of the effect of heat stress on hexaploid wheat grain, characterization of heat responsive proteins from total endosperm. Proteomics, 3(2), 175-183.

McCready, R.M., Guggolz, J., Silviera, V., & Ownes, H.S. (1950). Determination of starch and amylase in vegetables, application to peas. Analytical Chemistry, 22(9), 1156-1158.

Mohamadian, E., Kianmehr, H., Ataei Somagh, H., Azad Nafas Mahjor, N., Safari, F., & Safarzadeh, A. (2018). Effect of methyl jasmonate pre-treatment on germination indices and biochemical traits of stevia seedlings (Stevia rebuadiana) under salt stress. Iranian Journal of Seed Research, 5(1), 101-117. (In Persian).

Nichols, M.A., & Heydecker, W. (1986). Two approaches to the study of germination date. Proceedings of the International Seed Testing Association, 33, 531-540.

Ozturk, A., & Aydin, F. (2004). Eﬀect of water stress at various growth stages on some quality characteristics of winter wheat. Journal of Agronomy and Crop Science, 190(2), 93-99.

Parsaie, S., Movahhedi Dehnavi, M., Balouchi, H., & Attarzadeh, M. (2020). Improving sesame (Sesamum indicum L.) seed characteristics and vigor under drought stress by seed zinc and boron enrichment. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 8, 113-126.

Passioura, J. (2006). The drought environment, physical, biological and agricultural perspectives. Journal of Experimental Botany, 58(2), 113-117.

Patakas, A., & Noitsakis, B. (2001). Leaf age effects on solute accumulation in water-stressed Grapevines. Plant Physiology, 158, 63-69.

Phakela, K., van Biljon, A., Wentzel, B., Guzman, C., & Labuschagne, M. (2021). Gluten protein response to heat and drought stress in durum wheat as measured by reverse phase-high performance liquid chromatography. Journal of Cereal Science, 100, 103267.

Pinheiro, C., Chaves, M.M., & Ricardo, C.P. (2001). Alterations in carbon and nitrogen metabolism induced by water deficit in the stems and leaves of Lupinus albus L. Journal of Experimental Botany, 52(358), 1063–1070.

Rahoui, S., Chaoui, A., & Ferjani, E. (2010). Membrane damage and solute leakage from germinating pea seed under cadmium stress. Journal of Hazardous Materials, 178(1-3), 1128-1131.

Ramak, P., Mehrnia, M., & Esmaeilzadeh Bahabadi, S. (2015). Effects of water stress on some compatible solutes and membrane stability in two species of sainfoin (Onobrychis radiata and Onobrychis viciifolia). Iranian Journal of Plant Physiology and Biochemistry, 1(1), 1-16.

Salimi, F., Shekari, F., & Hamzei, J. (2014). The effects of salinity and foliar application of methyl jasmonate on the rate of photosynthesis, stomatal conductance, water use efficiency and yield of German chiamomile. Iranian Journal of Field Crops Research, 12(2), 328-334. (In Persian).

Sanchez-Romera, B., Ruiz-Lozano, J.M., Li, G., Luu, D.T., Martinez-Ballesta, M.C., Carvajal, M., Zamarreño, A. M., García-Mina, J.M., Maurel, C., & Aroca, R. (2014). Enhancement of root hydraulic conductivity by methyl jasmonate and the role of calcium and abscisic acid in this process. Plant Cell and Environment, 37(4), 995-1008.

Singh, I., & Shah, K. (2014). Exogenous application of methyl jasmonate lowers the effect of cadmium-induced oxidative injury in rice seedlings. Phytochemistry, 108, 57-66.

Soltani, E., Akram Ghaderi, F., & Memar, H. (2008). The effect of priming on germination components and seeding growth of cotton seeds under drought. Journal Agriculture Science Natural Resource, 14(5), 9-16.

Taşgın, E., Atıcı, Ö., Nalbantoğlu, B., & Popova, L.P. (2006). Effects of salicylic acid and cold treatments on protein levels and on the activities of antioxidant enzymes in the apoplast of winter wheat leaves. Phytochemistry, 67(7), 710-715.

Tayyab, N., Naz, R., Yasmin, H., Nosheen, A., Keyani, R., Sajjad, M., Hassan, M.N., & Roberts, T.H. (2020). Combined seed and foliar pre-treatments with exogenous methyl jasmonate and salicylic acid mitigate drought-induced stress in maize. PLOS ONE, 15(5): e0232269. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0232269.

Xiao, H.M., Cai, W.J., Ye, T.T., Ding, J., & Feng, Y.Q. (2018). Spatio-temporal profiling of abscisic acid, indoleacetic acid and jasmonic acid in single rice seed during seed germination. Analytica Chimica Acta, 1031, 119-127.

Yao, C., Zhang, F., Sun, X., Shang, D., He, F., Li, X., Zhang, J., & Jiang, X. (2019). Effects of S-abscisic acid (S-ABA) on seed germination, seedling growth, and Asr1 gene expression under drought stress in maize. Journal of Plant Growth Regulation, 38, 1300-1313.

Zadoks, J.C., Chang, T.T., & Konzak, C.F. (1974). A decimal code for the growth stages of cereals. Weed Research, 14(6), 415-421.

Zafari, M., Ebadi, A., Jahanbakhsh, S.A., & Sedghi, M. (2017). Effect of Brassinosteroide on yield potential and yield components of safflower (Cartahamus tinctorius L.) under different irrigation regimes. Crop Physiology, 9(33), 5-16.

Zalewski, K., Nitkiewicz, B., Lahuta, L.B., Glowacka, K., Socha, A., & Amarowicz, R. (2010). Effect of jasmonic acid-methyl ester on the composition of carbohydrates and germination of yellow lupine (Lupinus luteus L.) seeds. Journal of Plant Physiology, 167(12), 967-973.

مراجع

References: