اثر ورمی‌کمپوست، هیومیک‌اسید و کود دامی بر عملکرد، خصوصیات بیوشیمیایی و فعالیت-های آنزیمی در چغندر قند (Beta vulgaris L.) تحت شرایط کم‌آبی

. مقدمه

چغندر قند (Beta vulgaris L.) یکی از محصولات مهم ریشه­ای و منبع اصلی شکر در مناطقی با آب و هوای معتدل است. در سال 2019 سطح زیر کشت چغندر قند 60/4 میلیون هکتار و مقدار تولید ریشه این محصول50/278 میلیون تن برآورد شد. در ایران سطح زیر کشت و مقدار تولید این محصول نیز به­ترتیب برابر 99/78 هزار هکتار و 29/5 میلیون تن بود (FAO, 2021).

چغندر قند یکی از مهم­ترین محصولات صنعتی است. تحت تأثیر کم­آبی، عملکرد این محصول از نظر کمی و کیفی کاهش می­یابد. این محصول منحصراً در صنعت قند استفاده می­شود (Akyüz & Ersus, 2021). چغندر در مقایسه با غلات تحمل بهتری نسبت­به کمبود آب نشان می­دهد (Wisniewska et al., 2019). خشکی در چغندر به­طور کلی باعث تغییرات مورفوفیزیولوژیکی مختلف مانند تاخیر در رشد، پژمردگی برگ­ها، کاهش هدایت روزنه­ای، سرعت فتوسنتز و تعرق، کاهش محتوای نسبی آب و محتوای رنگدانه­های فتوسنتزی در برگ­ها می­شود. کاهش بیوماس ریشه، آسیب غشاء از طریق پراکسیداسیون لیپیدی، تجمع املاح سازگار، کاهش عملکرد قند سفید از دیگر اثرات مضر تنش کم­آبی در چغندر قند است (Islam et al., 2021;
Skorupa et al., 2019). در چغندر، کاهش عملکرد پس از کم­آبی ممکن است به­دلیل تغییر در محتوی نسبی آب برگ و پتانسیل آب در برگ­ها (Chołuj et al., 2004)، رشد محدود برگ و جذب CO₂ باشد (Bloch et al., 2006). بسته­شدن روزنه­ها و کاهش محتوی نسبی آب برگ که در مراحل اولیه تنش خشکی رخ می­دهد، منجر به اختلال فتوسنتزی و کاهش عملکرد در چغندر قند می­شود (Mehrandish et al., 2012). کاهش خصوصیات کمی و کیفی در ارقام چغندر قند در اثر تنش کم­آبی در مطالعات قبلی نیز گزارش شده است (Islam et al., 2021; Ebmeyera et al., 2021; Taleghani et al., 2022).

ورمی­کمپوست یک کود آلی محرک رشد گیاه است که غنی از اسید­هیومیک است که می­تواند شاخص­های عملکرد رشد گیاه را بهبود بخشد (Vidal et al., 2020). ورمی­کمپوست حاوی آنزیم­ها و محرک­های رشد طبیعی است که همراه­با مواد مغذی و اسید­هیومیک باعث رشد و عملکرد گیاه می­شود (Ievinsh et al., 2020). مطالعات متعددی در رابطه با تأثیر کاربرد ورمی­کمپوست بر رشد و نمو محصولات مختلف انجام شده است (Maji et al., 2017). گزارش شده است که مواد مغذی ورمی­کمپوست نسبت­به مواد آلی مشتقشده از گیاه بالاتر بوده و مقادیر زیادی از این مواد مغذی به اشکالی تبدیل شده­اند که به­راحتی توسط گیاهان قابل جذب هستند (Mahmud et al., 2018). از طرف دیگر، ورمیکمپوست دارای فعالیت میکروبی و آنزیمی بالایی است و حاوی مقادیر زیادی تنظیمکننده رشد گیاه است (Pierre-Louis et al., 2021). استفاده مداوم و کافی از این ماده همراهبا مدیریت صحیح میتواند ذخیره کربن آلی را افزایش داده و آب را در خاک حفظ کند. علاوهبراین، با بهبود خواص فیزیکی ورمی­کمپوست، می‌تواند تأثیر مفیدی بر رشد و عملکرد گونه‌های گیاهی داشته باشد (Liu et al., 2019). اثر مثبت ورمی­کمپوست بر بهبود خصوصیات کمی و کیفی چغندر قند در مطالعات قبلی اشاره شده است (EL-Gizawy et al., 2014; Mageed et al., 2019; Ghaffari et al., 2022).

ترکیبات زیستی مانند اسیدهیومیک بهعنوان یکی از آنتیاکسیدانهای طبیعی در نظر گرفته می­شود که باعث افزایش فنل کل، فلاونوئید کل، فعالیت آنتی­اکسیدانی و محتوای مواد مغذی در برگ می­شود(Bayat et al., 2021) . بهبود تحمل گیاهان چغندر قند به تنش خشکی بااستفادهاز عصاره اسیدهیومیک ممکن است بهدلیل تعادل کینون­های موجود در عصاره باشد که می­تواند بهطور مثبت سطح گونههای فعال اکسیژن (ROS) را تعدیل کند (Monda et al., 2021). علاوهبراین، استفاده از مواد هومین غشای سلولی گیاه را تحت تأثیر قرار می­دهد که منجر به انتقال مواد معدنی، ارتقاء فتوسنتز، تغییر فعالیت آنزیمی، حلشدن عناصر و افزایش کارایی مصرف آب می­شود (Bagheri, 2010; Rady et al., 2016). در مطالعه­ای مشاهده شد که کاربرد 36 لیتر در هکتار اسیدهیومیک بهطور قابل توجهی باعث افزایش وزن تر ریشه گیاه، شاخص سطح برگ، محتوای پتاسیم، درصد قند ناخالص و عملکرد ریشه و قند شد. اثر مطلوب کاربرد اسیدهیومیک بر ابعاد ریشه، محتوای پتاسیم، محتوای آلفاآمین، درصد ساکارز و عملکرد ریشه و قند به اثبات رسیده است (Mohamed et al., 2017). در تحقیقی دیگر گزارش شد که هومیستار (12 درصد اسیدهیومیک) به خاک اعمالشده باعث بهبود عملکرد چغندر قند و در نتیجه افزایش عملکرد قند شد. گزارش شده است که افزایش سطح هومات پتاسیم بهطور قابل توجهی باعث افزایش محتوای پتاسیم، طول ریشه، وزن تر ریشه گیاه، عملکرد ریشه و قند چغندر قند شد، درحالیکه محتوای سدیم و آلفاآمین تحت تیمار مذکور کاهش یافت (Abd El–Haleim, 2020).

استفاده از کودهای دامی علاوهبر افزایش ماده آلی خاک، باعث افزایش فعالیت ریزجانداران شده و بدین­ترتیب ساختمان خاک بهبود می­یابد. بسیاری از پژوهشگران اعتقاد دارند که کودهای دامی با افزایش مواد آلی و هوموس خاک موجب افزایش درصد خلل و فرج و اسفنجیشدن خاک و در نهایت کاهش وزن مخصوص ظاهری خاک می­شوند. این عوامل نیز بهنوبه خود موجب رشد و گسترش بیشتر ریشه گیاهان در خاک شده و جذب آب و عناصر غذایی در گیاه بهبود پیدا می­کند (FAO, 2014). باتوجهبه اینکه اکثر خاک­های زراعی کشور از نظر ماده آلی فقیر هستند استفاده از مواد آلی راهکاری مؤثر در جهت افزایش عملکرد محصول و کشاورزی پایدار می­باشد (Honarvar et al., 2012). مصرف کودهای آلی حیوانی بخش اعظم نیتروژن مورد نیاز گیاه را در طول دوره رشد ناشی از تجزیه اوره، ترکیبات آمینی و پروتئین­های حیوانی و گیاهی تأمین می­کند. گزارش شده است که عملکرد ریشه با مصرف 50 تن در هکتار کود دامی 98/31 درصد نسبت­به شاهد افزایش یافت. همچنین محققان گزارش کردند که مصرف کود دامی سبب افزایش عملکرد شکر خالص میشود؛ به‌طوریکه حداکثر عملکرد شکر (48/10 تن در هکتار) در تیمار 50 تن در هکتار و کمترین میزان آن (41/8 تن در هکتار) در تیمار شاهد ثبت شد (Doulati et al., 2018).

باتوجهبه اهمیت اقتصادی محصول چغندر قند در استان آذربایجان غربی بهخصوص شهرستان مهاباد و همچنین مشکلات کم­آبی در این منطقه، یافتن راهکاری برای بهبود و حفظ عملکرد اقتصادی این محصول ضروری است؛ بنابراین شناخت مکانیسم­های درگیر در افزایش تحمل به کم_­آبی و همچنین راهکارهای بهبود مقاومت به تنش کم­آبی در این محصول ضروری است. اخیراً توجه به کودهای آلی بهعنوان راهکاری برای بهبود عملکرد اقتصادی در محصولات مختلف مورد توجه قرار گرفته است؛ ولی تحقیقات در محصول چغندر قند بهندرت صورت گرفته است. بنابراین، مطالعه حاضر با هدف اثر ورمی‌کمپوست، هیومیکاسید و کود دامی بر عملکرد، خصوصیات بیوشیمیایی و آنزیمی محصول چغندر قند تحت شرایط مختلف آبیاری طراحی و اجرا شد.

2. روش­شناسی پژوهش

این آزمایش در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه آزاد اسلامی مهاباد (با طول جغرافیایی ْ45 و ′43 و عرض جغرافیایی ْ36 و ′1 و ارتفاع 1320 متر از سطح دریا در سال زراعی 1401 اجرا شد. آزمایش بهصورت طرح کرت­های خرد شده در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار بود. خصوصیات آب و هوایی اجرای آزمایش در شکل 1 درج شده است. تیمارهای آبیاری در سه سطح شامل 60 ، 90 و 120 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A (بهترتیب آبیاری نرمال، تنش ملایم و تنش شدید کمآبی) به کرت اصلی و تیمارهای مختلف کود آلی شامل ورمی­کمپوست، کود دامی، محلول­پاشی اسیدهیومیک و تیمار شاهد به کرتهای فرعی اختصاص یافت. باتوجهبه این­که چغندر قند در ابتدای مراحل رشد به کمبود آب حساس و همچنین جوانه­زنی آن با مشکل مواجه است. از مرحله جوانه­زنی تا استقرار کامل گیاه (مرحله هشتبرگی)، آبیاری به میزان کافی (هر هفته یک­بار) انجام شد. آبیاری با کمک سیستم تحت فشار و بااستفادهاز شیلنگ و کنتور انجام شد. حجم آب استفادهشده در تیمارهای آبیاری پس از 90،60 و 120 میلی­متر تبخیر بهترتیب 9500، 7200 و 5400 متر مکعب در هکتار بود.

در این آزمایش رابطه­های 1 تا 4 بااستفادهاز داده‌های مربوطبه تشت تبخیر کلاس A بهمنظور برآورد مقدار نیاز آبی استفاده شد:

که در آن­ها، ET0= تبخیر و تعرق پتانسیل گیاه مرجع، KP= ضریب تشتک که باتوجهبه اطلاعات بهدستآمده از اداره هواشناسی شهرستان مهاباد برابر 875/0 بود. ETpan= مقدار تبخیر از تشتک تبخیر بر حسب میلی‌متر، ETc= تبخیر و تعرق گیاهی، KC= ضریب گیاهی که برای چغندر قند که در مراحل آغازین، رشد، میانی و پایانی بهترتیب 71/0، 82/0، 13/1 و 05/1 در نظر گرفته شد. Eα= راندمان آبیاری که باتوجهبه این‌که روش آبیاری قطره‌ای بود، راندمان آبیاری برابر 9/0 در نظر گرفته شد. I= عمق آب آبیاری (بر حسب میلی‌متر)، V= حجم آب آبیاری مورد نیاز (بر حسب متر مکعب)، A= سطح آزمایش (بر حسب متر مربع).

در مراحل آغازین رشد تا مرحله استقرار کامل گیاه، مقدار آب آبیاری مورد نیاز همه تیمارها یکسان در نظر گرفته شد که در طی پنج نوبت آبیاری با دور آبیاری هفت روز انجام شد. پس از استقرار کامل گیاه در مزرعه و اعمال تیمارهای آبیاری، در هر مرحله آبیاری مقدار آب مورد نیاز برای هر کدام از تیمارها محاسبه شد و مقدار آب مصرفی، بااستفادهاز کنتور حجمی اندازه‌گیری شد. آب آبیاری مورد استفاده دارای 52/7=pH، 89/0=EC و (mg/l) 606/0=TDS بود.

رابطه 5                       

FW= وزن‌تر، DW= وزن خشک (بعد از قرارگیری نمونه برگ‌ها در آون 75 درجه سانتی‌گراد و حصول وزن ثابت) و TW= وزن آماس (بعد از غوطه‌ور­شدن نمونه برگ‌ها در داخل آب مقطر در زمان معین).

در هنگام برداشت پس از حذف حاشیه­ها تعداد ریشه­های هر کرت برداشت، شمارش و توزین شد و پس از شستشو، توسط دستگاه اتوماتیک خمیر ریشه (پالپ) تهیه و پس از انجماد، در آزمایشگاه تکنولوژی قند موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه بذر چغندر قند کرج تجزیه کیفی نمونه‌ها انجام شد. جهت اندازه­گیری درصد قند برای هر نمونه مقدار 20 گرم خمیر ریشه­های برداشت­شده با 177 میلی­لیتر سواستات سرب (مخلوطی از سه قسمت استات سرب و یک قسمت اکسید سرب) در همزن ریخته و به­مدت سه دقیقه مخلوط شدند که پس از منتقل­کردن مخلوط حاصل به قیف صافی، شربت زلالی حاصل شد. شربت به­دست­آمده جهت تجزیه در دستگاه بتالیزر مورد استفاده قرار گرفت. پلاریمتر برمبنای میزان انحراف نور پلاریزه، میزان قند موجود در هر نمونه را نشان داد که به­عنوان درصد قند کل یا ناخالص (CUMSA, 2009) برای هر کرت ثبت شد. کارایی مصرف آب (WUE)[1] با تقسیم عملکرد ریشه (کیلوگرم در هکتار) بر مقدار آب مورد استفاده (متر مکعب) برآورد شد (Ghaffar et al., 2022).

شکل 1. میزان بارندگی (mm)، دمای (°C) حداقل و حداکثر ثبت­شده در محل اجرای آزمایش در سال 1401.

3. یافته­های پژوهش و بحث

1-3. ضریب هدایت روزنه­ای

نتایج حاصل از آنالیز داده­ها نشان داد که اثر سطوح آبیاری (05/0˂p)، کود آلی (01/0˂p) و اثر متقابل دو تیمار (01/0˂p) بر ضریب هدایت روزنه­ای معنی­دار بود (جدول 3). در بررسی حاضر تحت شرایط آبیاری نرمال بین تیمارهای کود آلی از نظر ضریب هدایت روزنه­ای اختلاف معنی­دار دیده نشد. تحت شرایط تنش ملایم نیز تنها کاربرد هیومیک­اسید توانست مقدار این صفت را در مقایسه با تیمار شاهد مربوطه به­صورت معنی­داری افزایش دهد. تحت شرایط تنش شدید کاربرد هر سه تیمار کودی ضریب هدایت روزنه­ای را به­صورت معنی­داری در مقایسه با تیمار شاهد افزایش دادند. کاربرد ورمی­کمپوست تحت شرایط آبیاری نرمال (با متوسط 63/54 مول بر متر مربع بر ثانیه) بالاترین و عدم کاربرد کودهای آلی تحت شرایط تنش شدید کم­آبی (با متوسط 52/40 مول بر متر مربع بر ثانیه) کمترین ضریب هدایت روزنه­ای را به خود اختصاص دادند. کودهای آلی به­خصوص ورمی­کمپوست موجب گسترش ریشه و دسترسی بهتر به منابع آبی شده و از این طریق موجب کاهش آبسیزیک­اسید و افزایش هدایت روزنه­ای شده است. در گیاهان تحت تنش، تجمع اسید­آبسیزیک در برگ­ها تحریک می­شود که باعث عدم تعادل یونی شده و یون پتاسیم (⁺K) از سلول­های نگهبان نشت و فشار تورگر سلول­های نگهبان کم می­شود. در نهایت با کاهش محتوای آب نسبی برگ، بسته­شدن روزنه شدت می­گیرد (جدول 6). گزارش شده است که تنش خشکی شدید ضریب هدایت روزنه­ای در برگ چغندر قند را به­صورت چشمگیری کاهش می­دهد (Fugate et al., 2018). محققان در تحقیقی روی گندم مشاهده کردند که کاربرد اسید­هیومیک و اسیدآمینه ضریب هدایت روزنه­ای در محصول گندم را به­صورت معنی­داری افزایش داد
(Eskandari Torbaghan & Fazeli Kakhki, 2021).

2-3. رنگدانه­های کلروفیل و کاروتنوئید

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثر سطوح آبیاری بر محتوی کلروفیل a و کارتنوئید (01/0˂p) و کلروفیل b (05/0˂p) معنی­دار بود. بین تیمارهای کود آلی از لحاظ محتوی هر سه رنگدانه اختلاف معنی­دار (01/0˂p) دیده شد. اثر متقابل دو تیمار نیز بر محتوی کلروفیل b و کارتنوئید (05/0˂p) معنی­دار بود (جدول 2). نتایج نشان داد که شرایط تنش ملایم و تنش شدید کم­آبی محتوای کلروفیل a را در مقایسه با شرایط آبیاری نرمال به­ترتیب 14/13 و 82/22 درصد کاهش دادند. در بین تیمارهای کود آلی نیز کاربرد ورمی­کمپوست، کود دامی و هیومیک­اسید محتوای کلروفیل a را در مقایسه با تیمار شاهد به­ترتیب 11/29، 84/19 و 92/15 درصد افزایش دادند (جدول 3).

نتایج نشان داد که محتوی کلروفیل b و کارتنوئید در واکنش به تنش کم­آبی کاهش یافت. کاربرد ورمی­کمپوست تحت شرایط تنش شدید کم­آبی و کاربرد هیومیک­اسید تحت شرایط تنش ملایم آبیاری، محتوی کلروفیلb و کارتنوئید را در مقایسه با تیمار شاهد افزایش دادند. بالاترین محتوی کلروفیل b (16/3 میلی­گرم بر گرم وزن تر) و کارتنوئید (27/4 میلی گرم بر گرم وزن تر) به تیمار ورمی­کمپوست تحت شرایط آبیاری نرمال و کمترین محتوی کلروفیل b به تیمار کود دامی تحت شرایط تنش شدید کم­آبی و کمترین محتوی کارتنوئید به تیمار کود دامی تحت تیمار تنش شدید کم­آبی اختصاص داشت (جدول 6).

محتوی رنگدانه­های فتوسنتزی شاخصی برای میزان مقاومت گیاه به تنش کم­آبی است. کاهش محتوای کلروفیل ناشی از تنش کم­آبی به عدم تعادل در رادیکال‌های اکسیژن مانند H₂O₂ در سلول‌ها و فعالیت چندین آنزیم مربوط می‌شود. در واقع، رادیکال­های آزاد باعث آسیب به غشای تیلاکوئید و پراکسیداسیون آن می­شوند (Youssef et al., 2019) که در نهایت منجر به تخریب ساختار کلروفیل می­شوند (Salehi et al., 2016). بنابراین استفاده از تیمار ورمی­کمپوست با عرضه نیتروژن اضافی برای گیاه تأثیر مثبتی بر میزان کلروفیل به­ویژه در شرایط کمبود عناصر غذایی دارد (Salehi et al., 2016).

تأخیر در تخریب رنگدانه­های فتوسنتزی با کاربرد ورمی­کمپوست می­تواند با بهبود راندمان آب و افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی در گیاهان مرتبط باشد که منجر به جلوگیری از آسیب به ساختارهای سلولی و پروتئین­ها با کاهش تولید ROS می­شود (Kiran, 2019; Mamnabi et al., 2020). گزارش شده است که با تشدید تنش کم­آبی محتوی رنگدانه­های فتوسنتزی در چغندر قند کاسته شد، اما کاربرد ورمی­کمپوست محتوی رنگدانه­های فتوسنتزی را تحت شرایط آبیاری نرمال و تنش کم­آبی افزایش داد (Ghaffari et al., 2022). گزارش شده است که مواد هیومیک با کاهش pH خاک و بهبود پارامترهای رشد، توانایی خاک را برای حفظ مواد مغذی افزایش می‌دهند و از این طریق موجب بهبودی تولید رنگدانه‌های فتوسنتزی و آنتی‌اکسیدان‌ها، تحریک فعالیت میکروبی مفید و بهبود بهره‌وری ریشه می­شوند (Bayat et al., 2021). نقش مثبت هیومیک­اسید در افزایش محتوی رنگدانه­های چغندر قند در مطالعات دیگر نیز به اثبات رسیده است (Makhlouf et al., 2022). نتایج ضرایب همبستگی بین صفات نشان داد که همبستگی محتوی کلروفیل a، کلروفیل b و کارتنوئید با ضریب هدایت روزنه­ای مثبت و معنی­دار بود. همچنین همبستگی کلروفیل a با کلروفیل b و همبستگی محتوی کارتنوئید با محتوی کلروفیل a و کلروفیل b مثبت و معنی­دار بود (جدول 7).

3-3. محتوی نسبی آب برگ

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اختلاف بین سطوح آبیاری و تیمارهای کودی از لحاظ آماری بر محتوی آب نسبی برگ معنی­دار (05/0˂p) بود (جدول 3). شرایط آبیاری نرمال و تنش شدید کم­آبی به­ترتیب با متوسط 86/74 و 63/56 درصد بالاترین و پایین­ترین محتوی آب نسبی برگ را به خود اختصاص دادند (جدول 3). در بین تیمارهای کودی کاربرد ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید به­ترتیب با متوسط 53/70 و 92/71 درصد بالاترین و تیمار شاهد با متوسط 701/58 درصد کمترین محتوی نسبی آب برگ را به خود اختصاص دادند (جدول 4).

محتوی نسبی آب برگ نشانگری برای تخمین وضعیت آب برگ­ها است؛ کاهش این صفت در شرایط تنش کم­آبی منجر به تغییراتی در غشای سلولی و در نتیجه افزایش نشت الکترولیت در سلول­ها می­شود (Nazarideljou & Heidari, 2014). گزارش شده که تنش کم­آبی اثر منفی بر محتوی آب نسبی چغندر قند داشته و آن را کاهش می­دهد (Arjeh et al., 2021).

محققان نشان دادند کاربرد ورمی­کمپوست به­طور قابل توجهی محتوی نسبی آب برگ را در چغندر قند افزایش داد. در واقع کودهای زیستی با تأمین کود نیتروژن و افزایش کارایی آن باعث افزایش محتوای نسبی آب برگ می­شوند
 (Zeighami Nejad et al., 2020). گزارش شده است که کاربرد ورمی­کمپوست محتوی نسبی آب برگ در چغندر قند را تحت شرایط تنش کادمیوم در خاک شور افزایش داد (El-Mageed et al., 2019). همچنین اسیدهای هیومیک به­دلیل عملکرد بالقوه خود برای ظرفیت نگهداری آب در خاک، تضمین آب کافی در ناحیه ریشه گیاهان برای مدت طولانی­تر، افزایش پتانسیل گیاهان برای جذب آب بیشتر، موجب افزایش محتوی نسبی آب برگ شده و آسیب کمبود آب را کاهش می­دهند (Cordeiro et al., 2011). اثر مثبت هیومیک­اسید بر بهبود محتوی نسبی آب برگ تحت شرایط تنش کم­آبی در تحقیقات محققان دیگر نیز گزارش شده است (Ghaffar et al., 2022). در این بررسی همبستگی محتوی نسبی آب برگ با ضریب هدایت روزنه­ای و رنگدانه­های فتوسنتزی مثبت و معنی­دار بود. تغییرات همسو بین رنگدانه­های فتوسنتزی و ضریب هدایت روزنه­ای نشان­دهنده این واقعیت است که حفظ فتوسنتز را می­توان به حفظ رسانایی روزنه نسبت داد (جدول 7).

4-3. محتوی پرولین

نتایج حاصل از آنالیز داده­ها نشان داد که اثر سطوح آبیاری (05/0˂p) و تیمارهای کود (01/0˂p) بر محتوی کلروفیل برگ معنی­دار بود (جدول 3). در این تحقیق کم­آبی محتوی پرولین را افزایش داد. به­طوری­که سطح تنش شدید کم­آبی محتوی پرولین را در مقایسه با شرایط آبیاری نرمال به­میزان 47/43 درصد افزایش داد (جدول 5). پرولین به تنظیم اسمزی در طول تنش و حفظ ساختمان اولیه ماکرومولکول­ها و غشاها در طول افزایش دهیدراسیون کمک می­کند. پرولین در کنار تنظیم اسمزی وظایف دیگری همچون حفاظت از غشای پلاسمایی و زدودن رادیکال­های هیدروکسیل و اکسیژن فعال نیز دارد (Sun et al., 2013). عامـل تجمـع پرولین در برگ در اثر تنش خشکی را به افزایش غلظـت پرولین در شیره سلولی گیاهان و انتقال آن بـه بـرگ­هـا مربوط دانستند. کـاهش مـصرف پـرولین نیـز در چنـین شرایطی از دلایل تجمع آن در گیاه است؛ به­طوری­که توقف در اکسایش پـرولین در پتانـسیل­هـای آب پـایین اتفاق می­افتد (Huguet- Robert et al., 2003). افزایش محتوی پرولین برگ تحت شرایط تنش کم­آبی در چغندر قند در مطالعات دیگری نیز به اثبات رسیده است (Islam et al., 2021). 

در بین تیمارهای کودی کاربرد هیومیک­اسید و ورمی­کمپوست علاوه بر اینکه بالاترین محتوی پرولین برگ را به خود اختصاص دادند مقدار صفت مذکور را در مقایسه با تیمار شاهد به­ترتیب 70/48 و 83/34 درصد افزایش دادند (جدول 5). هیومیک­اسید از طریق افزایش جذب آب توسط گیاه باعث تنظیم اسمزی در سلول­های گیاه شده، در نتیجه می­تواند پیامدهای تنش را به حداقل برساند (Azevedo & Lea, 2011). گزارش شده است که هیومیک­اسید در شرایط تنش خشکی نقش افزایش­دهنده در فرآیند تنظیم اسمزی به­واسطه افزایش میزان پرولین دارد (Khorasaninejad et al., 2018). در تحقیقی روی چغندر قند تنش کم­آبی و محلول­پاشی اسیدسالیسیلیک بر محتوی پرولین برگ در این محصول افزود (Abhari et al., 2022). افزایش محتوی پرولین در برگ چغندر قند تحت تیمار کود آلی در مطالعات دیگر نیز به اثبات رسیده است (Shaban et al., 2014). در این بررسی، همبستگی محتوی پرولین با محتوی کلروفیل a منفی و معنی­دار بود (جدول 7) که نشان­دهنده این است که با کاهش محتوی کلروفیل بر محتوی پرولین افزوده می­شود. کاهش میزان کلروفیل می­تواند تحت شرایط تنش کم­آبی به­علـت تغییـر مسیر متابولیسم نیتروژن بـه سـمت سـاخت ترکیبـاتی ماننـد پـرولین باشـد کـه در تنظـیم اسـمزی بـه­کـار مـــی­رود (Lawlor, 2002).

5-3. بتاگلایسین

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد اثر سطوح آبیاری و کود آلی بر محتوی گلایسین بتا معنی­دار (01/0˂p) بود (جدول 3).

نتایج نشان داد شرایط تنش شدید کم­آبی محتوی گلایسین بتا را در مقایسه با شرایط تنش ملایم و شرایط آبیاری نرمال به­ترتیب 89/17 و 66/14 درصد افزایش داد (جدول 5). محققان دیگری نشان دادند که قندهای محلول نقش حیاتی در تنظیم اسمزی گیاهان دارند (Zhou & Yu, 2009). تجمع قندهای محلول در گیاهان تحت شرایط تنش کم­آبی با مکانیسم­های مختلفی که بر تشکیل و انتقال این ترکیبات در برگ تأثیر می­گذارد تنظیم می­شود (Arabzadeh, 2012). بر این اساس، در چغندر، افزایش سطوح املاح سازگار، از جمله گلیسین بتائین و پرولین، در هنگام تنش خشکی موجب حفظ فتوسنتز و هدایت روزنه­ای خواهد شد (Hoffmann et al., 2010). تحت تنش آب، تجمع مواد محافظت­کننده اسمزی پتانسیل اسمزی را در سلول­های چغندر قند کاهش می­دهد و جریان آب به داخل گیاه را تسهیل می­کند (Wisniewska et al., 2019)

افزایش محتوی قندهای محلول در اثر تنش کم­آبی در چغندر قند در مطالعات دیگر نیز گزارش شده است
 (Ghaffari et al., 2022). در بررسی حاضر دو تیمار ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید علاوه­بر اینکه بالاترین محتوی بتاگلایسین را به خود اختصاص دادند، مقدار این صفت را در مقایسه با تیمار شاهد به­ترتیب 98/14 و 14/9 درصد افزایش دادند (جدول 5). مشخص شده است که افزایش محتوای قندهای محلول ارتباط تنگاتنگی با محتوای نسبی آب برگ دارد و باعث افزایش تحمل گیاه به شرایط خشکی می­شود (Zeighami Nejad et al., 2020). علاوه­بر این، محتوای قندهای محلول بالاتر در برگ چغندر قند تیمار شده با ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید، ممکن است به­دلیل افزایش پتانسیل آب و سطح برگ و همچنین کاهش فعالیت اکسیداسیون نوری کلروفیل باشد (Salehi et al., 2016). نتایج نشان داد همبستگی بین گلایسین بتا و محتوی پرولین مثبت و معنی­دار بود (جدول 5).

6-3. فعالیت آنزیم کاتالاز

در این مطالعه اختلاف بین تیمارهای آبیاری (01/0˂p) و کود آلی (01/0˂p) از لحاظ تاثیر بر مقدار فعالیت آنزیم کاتالاز معنی­دار بود (جدول 7). نتایج نشان داد که تیمار تنش ملایم و تنش شدید کم­آبی مقدار فعالیت آنزیم کاتالاز را در مقایسه با شرایط آبیاری نرمال به­ترتیب 06/11 و 30/21 درصد افزایش داد (جدول 5). محققان دریافتند که در ارقام مختلف چغندر قند، فعالیت آنزیم‌های سوپراکسید­دیسموتاز، کاتالاز و پراکسیداز در شرایط تنش کم­آبی به­صورت چشمگیری افزایش یافت (Islam et al., 2021). افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی تحت تنش کم­آبی نشان­دهنده افزایش تولید گونه­های فعال اکسیژن (ROS) است. این آنزیم­ها برای سم­زدایی ROS تولید­شده تحت تنش­های زنده و غیر زنده عمل می­کنند (Zeighami Nejad et al., 2020). محققان نشان داده­اند که افزایش مقدار فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان ارتباط نزدیکی با تنش خشکی دارد (Zeighami Nejad et al., 2020; Ahanger et al., 2021). آنزیم­های کاتالاز، آسکوربات­پراکسیداز و سوپراکسید­دیسموتاز نقش مهمی در از­بین­بردن پراکسید هیدروژن دارند و این ماده را به H₂O و O₂ کاتالیز می­کنند و اثرات مخرب ROS را کاهش می­دهند (Sorkhi, 2021).

در بین تیمارهای کود آلی کاربرد ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید توانست مقدار فعالیت آنزیم کاتالاز را در مقایسه با تیمار شاهد به­ترتیب 70/13 و 35/11 درصد افزایش دهند (جدول 5). اختلاف بین تیمار کود دامی با تیمار شاهد از لحاظ مقدار فعالیت آنزیم کاتالاز معنی­دار نبود. در تحقیقی روی چغندر قند کاربرد ورمی­کمپوست توانست مقدار فعالیت آنزیم کاتالاز را افزایش دهد
 (Ghaffari et al., 2022). بهبود فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان در تیمار کاربرد ورمی­کمپوست ممکن است به­واسطه بهبود مقدار جذب عنصر کلسیم در این تیمارها باشد که در فعال­شدن این آنزیم­ها نقش دارد (Kiran, 2019). علاوه­بر­این، در دسترس­بودن برخی یون‌ها مانند روی، آهن، منگنز و مس در ورمی­کمپوست ممکن است دلیلی برای افزایش فعالیت آنزیم‌ها باشد؛ چون یکی از ترکیبات آنزیمی مانند کاتالاز عنصر آهن است (Ahanger et al., 2021). مقدار فعالیت آنزیم کاتالاز با پرولین و گلایسین بتا همبستگی مثبت و معنی­دار و با محتوی کلروفیل a همبستگی منفی و معنی­دار دارد (جدول 5).

7-3. مقدار فعالیت آنزیم سوپر­اکسیددیسموتاز

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد اثر تیمارهای آبیاری و کود آلی (01/0˂p) و همچنین اثر متقابل دو تیمار (05/0˂p) بر مقدار فعالیت آنزیم سوپر­اکسید­دیسموتاز معنی­دار بود (جدول 4). تنش کم­آبی و تیمارهای کودی به­خصوص ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید اثر هم­افزایی در افزایش مقدار فعالیت سوپراکسید­دیسموتاز داشتند. در این بررسی بالاترین مقدار فعالیت آنزیم سوپراکسید­دیسموتاز به­ترتیب با متوسط 1/1500 و 3/1372 واحد استاندارد بر میلی­گرم پروتئین در دقیقه به تیمار کودی ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید تحت شرایط تنش شدید کم­آبی اختصاص داشت. کمترین مقدار فعالیت این آنزیم نیز با متوسط 0/734 واحد استاندارد بر میلی­گرم پروتئین در دقیقه در تیمار شاهد کودی و تحت شرایط آبیاری نرمال تولید شد (جدول 6). افزایش مقدار فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی در اثر کاربرد ورمی­کمپوست تحت شرایط تنش کم­آبی در مطالعات دیگر نیز به اثبات رسیده است (Kiran, 2019; Mamnabi et al., 2020; Ahanger et al., 2021) که همسو با نتایج تحقیق حاضر است. در این مطالعه ترکیب تنش کم­آبی و اسید­هیومیک مقدار فعالیت آنتی­اکسیدانی را افزایش داد. اثر هم­افزایی کاربرد هیومیک­اسید نسبت­به آنزیم­های آنتی­اکسیدانی را می­توان به این واقعیت نسبت داد که مواد هیومیک، آنتی­اکسیدان­های قدرتمندی هستند که دارای خواص مهار ROS هستند (Avvakumova et al., 2011). علاوه­بر­این، مشخص شده است که استفاده از اسیدهای هیومیک و فولویک اثرات نامطلوب خشکی را با افزایش فنل کل، فلاونوئید کل و فعالیت آنتی­اکسیدانی برگ­ها کاهش می­دهد (Bayat et al., 2021). در آزمایشی دیگر روی چغندر قند مشخص شد که کاربرد هیومیک­اسید تحت شرایط تنش کم­آبی مقدار فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان (کاتالاز و سوپراکسید­دیسموتاز) را افزایش داد (Makhlouf et al., 2022). بین مقدار فعالیت آنزیم سوپراکسید­دیسموتاز و محتوی پرولین، گلایسین بتا و مقدار فعالیت آنزیم کاتالاز همبستگی مثبت و معنی­دار مشاهده شد (جدول 7).

8-3. پراکسید هیدروژن

نتایج تحقیق حاضر نشان داد اثر سطوح آبیاری (05/0˂p) و اثر متقابل آبیاری با کود آلی (01/0˂p) بر محتوای پراکسید هیدروژن برگ معنی­دار بود (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین ترکیبات تیماری نشان داد با تشدید تنش کم­آبی بر محتوی پراکسید هیدروژن افزوده شد، اما کاربرد کودهای آلی توانست از محتوی این ترکیب بکاهد. به­طوری­که تحت شرایط آبیاری نرمال و کاربرد کود دامی، تحت شرایط تنش ملایم و کاربرد اسید­هیومیک، و تحت شرایط تنش شدید کم­آبی و کاربرد هر سه کود از مقدار پراکسید هیدروژن در مقایسه با تیمار شاهد مربوطه کاسته شد. شایان ذکر است که در این تحقیق تیمار شاهد کودی تحت شرایط تنش شدید (46/6 میکرومول برگرم وزن تر) بالاترین و تیمار کاربرد کود دامی تحت شرایط آبیاری نرمال (96/0میکرمول برگرم بر وزن تر) کمترین محتوی پراکسید هیدروژن را به خود اختصاص دادند (جدول 6). یکی از اولین نشانه­های تنش اکسیداتیو تجمع گونه­های فعال اکسیژن ازجمله پراکسید هیدروژن است؛ گیاهان جهت پاک­سازی این ترکیبات سیستم دفاعی آنتی­اکسیدانی خود را فعال می­کنند (Ghassemi et al., 2018). همچنین در تحقیق حاضر کاربرد کودهای آلی با بهبود شرایط محیطی و همچنین افزایش مقدار فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی موجب کاهش تولید و پاکسازی گونه­های فعال اکسیژن به­خصوص پراکسید هیدروژن شده­اند
(Mamnabi et al., 2020). در این تحقیق همبستگی محتوی پراکسید هیدروژن با محتوی کارتنوئید و محتوی نسبی آب برگ منفی و معنی­دار بود (جدول 7). وجود چنین ارتباطی بیانگر این واقعیت است که با افزایش غلظت پراکسید هیدروژن، مقدار تجزیه رنگدانه­های فتوسنتزی به­ویژه کارتنوئید افزایش می­یابد (Ghaffar et al., 2022). کـاهش سـنتز کمـپلکس اصـلی رنگدانه کلروفیل، تشدید فعالیت آنـزیم­هـای کلـروفیلاز و پراکسیداز، تولید ترکیبات فنلی، افزایش رادیکال­های فعـال اکسیژن و آسیب­رساندن به غشاء کلروپلاست و اختلال در جذب نیتروژن از خاک به­عنوان مهمترین عوامـل کاهنـده غلظت کلروفیل در تنش­های شدید شـناخته شـده­انـد (Tambussi et al., 2000).

9-3. مالون­دی­آلدهید

نتایج حاصل از آنالیز داده­ها نشان داد که اثر سطوح آبیاری و کود آلی بر محتوی مالون­دی­آلدهید برگ معنی­دار (01/0˂p) بود (جدول 4). در این بررسی تنش ملایم و تنش شدید آبیاری، محتوی مالون­دی­آلدهید را در مقایسه با شرایط آبیاری نرمال به­ترتیب 76/32 و 95/47 درصد افزایش دادند (جدول 5). مالون­دی­آلدهید یک شاخص کلیدی برای برآورد آسیب استرس اکسیداتیو به غشای سلولی است. تنش خشکی به غشای سلولی برگ آسیب می­رساند (Liang et al., 2019) که با افزایش محتوای مالون­دی­آلدهید و کاهش شاخص پایداری غشا مرتبط است. افزایش پراکسیداسیون لیپیدی با تشدید تنش کم­آبی با تولید ROS از جمله پراکسید هیدروژن (H₂O₂) و رادیکال­های سوپر­اکسید (O^-2) مرتبط است (Ghassemi et al., 2018). افزایش محتوی مالون­دی­آلدهید در اثر تنش کم­آبی در چغندر قند در مطالعات قبلی نیز گزارش شده است (Ghaffari et al., 2022).

در بین تیمارهای کود آلی تیمار ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید محتوی مالون­دی­آلدهید را در مقایسه با تیمار شاهد به­ترتیب 55/18 و 05/22 درصد کاهش دادند (جدول 5). در تحقیقی روی چغندر قند کاربرد ورمی­کمپوست به­صورت معنی­داری محتوی پراکسید هیدروژن و مالون­دی­آلدهید را کاهش داد (Ghaffari et al., 2022). کاهش محتوی مالون­دی­آلدهید و پراکسید هیدروژن در مطالعات دیگری نیز گزارش شده است که بیانگر این واقعیت است که کاربرد ورمی­کمپوست با بهبود خصوصیات آنتی­اکسیدانی، مقاومت گیاه را در برابر تنش کم­آبی بهبود می­بخشد (Mamnabi et al., 2020). همچنین هیومیک­اسید به­دلیل اثری که بر سیستم دفاعی آنتی­اکسیدانی دارد می­تواند باعث کاهش آسیب به غشاهای سلولی و درنتیجه کاهش تجمع مالون­دی­آلدهید در گیاهان شود (García et al., 2016). همبستگی بین مالون­دی­آلدهید با محتوی کلروفیل b، کارتنوئید و محتوی نسبی برگ منفی و معنی­دار بود. محتوی مالون­دی­آلدهید با محتوی پراکسید هیدروژن همبستگی مثبت و معنی­داری را نشان داد (جدول 7). وجود این ارتباط بیانگر این واقعیت است که با افزایش محتوی پراکسید هیدروژن بر پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء سلولی ترکیباتی مانند کلروفیل b، کارتنوئید افزوده شده و مقدار مالون­دی­آلدهید افزایش می­یابد. گزارش شده است که گونه­های فعال اکسیژن که در اثر تنش اسمزی تولید می­شوند آسیب جدی به اجزای مختلف سلولی به­ویژه غشاهای زیستی از جمله غشاهای تیلاکوئیدی در پروتوپلاست­ها وارد می­کنند (Stoeva et al., 2003).

10-3. عیار قند

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد تأثیر کود آلی (05/0˂p) و اثر متقابل دو تیمار (01/0˂p) بر عیار قند معنی­دار بود (جدول 4). نتایج نشان داد بالاترین عیار قند با متوسط 95/19 درصد برای تیمار کود دامی و تحت شرایط تنش شدید کم­آبی ثبت شد. کمترین عیار قند نیز با متوسط 03/13 درصد در تیمار کاربرد اسید­هیومیک تحت شرایط آبیاری نرمال مشاهده شد (جدول 6). کم­آبی­در چغندر قند موجب کاهش وزن تر ریشه می­شود؛ اما درصد قند ریشه به­واسطه پسابیدگی ریشه افزایش می­یابد. کاهش وزن تر ریشه به­دلیل پسابیدگی در برگ­ها و ریشه­ها رخ می­دهد؛ اما تولید شکر به­ندرت تحت تأتیر کم­آبی قرار می­گیرد حتی اگر تنها 70 درصد از مقدار آب مورد نیاز گیاه در اختیار چغندر قند قرار بگیرد (Al-Jbawi & Abbas, 2013). در مطالعاتی جداگانه گزارش شد که تنش کم­آبی، عیار قند را در چغندر قند افزایش داد؛ اما کاربرد سوپر­جاذب (Khalili & Hamze, 2019) و میکوریزا
 (Khalili & Hamze, 2021) عیار قند را کاهش دادند. افزایش محتوای قند تحت کاربرد کودهای دامی به­دلیل نقش کودهای زیستی در بهبود رشد و تجمع ماده خشک و در نتیجه افزایش محتوای ساکارز و کاهش پارامترهای ناخالصی در ریشه است
 (Alotaibi et al., 2021; El–Hassanin et al., 2016; El-Gizawy et al., 2014 ).

11-3. عملکرد ریشه

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثر آبیاری و کود زیستی (01/0˂p) و اثر متقابل دو تیمار (05/0˂p) بر عملکرد ریشه معنی­دار بود (جدول 4). نتایج مقایسات میانگین نشان داد اگرچه با تشدید تنش کم­آبی از عملکرد ریشه کاسته شد؛ اما کاربرد ورمی­کمپوست و اسید­هیومیک در هر سه شرایط رطوبتی موجب افزایش عملکرد ریشه در مقایسه با تیمار شاهد مربوطه شد. در این بررسی کاربرد ورمی­کمپوست تحت شرایط نرمال رطوبتی با متوسط 33/78 تن در هکتار بالاترین عملکرد ریشه را تولید کرد؛ در­حالی­که اختلاف بین تیمار مذکور و کاربرد هیومیک­اسید تحت شرایط آبیاری نرمال معنی­دار نبود. در این بررسی کمترین عملکرد ریشه با متوسط 70/42 تن در هکتار به تیمار شاهد تحت شرایط تنش شدید کم­آبی اختصاص داشت (جدول 6). اثر منفی تنش کم­آبی بر کاهش عملکرد ریشه چغندر قند در مطالعات دیگری نیز گزارش شده است (Islam et al., 2021;
Ebmeyera et al., 2021; Taleghani et al., 2022 ).

در مطالعه حاضر، تیمار ورمی­کمپوست باعث افزایش عملکرد ریشه و خصوصیات کیفی ریشه چغندر قند شد که همسو با نتایج سایر محققان است (El-Gizawy et al., 2014; Pibars et al., 2018; Ghaffari et al., 2022). اثر مثبت ورمی­کمپوست می­تواند عناصر ریزمغذی و میکروارگانیسم­های مفید و دیگر ترکیبات فعال زیستی در ورمی­کمپوست باشد (El-Gizawy et al., 2014).

بهبود رشد و عملکرد گیاهان در اثر کاربرد ورمی­کمپوست را به سه دلیل محتوی بالاتر آب و عناصر غذایی و حضور میکروارگانیسم­های مفید نسبت داده­اند (Usmani et al., 2019). گزارش شده است که افزایش کاربرد کمپوست از صفر به پنج تن در هکتار عملکرد ریشه و عملکرد قند را به­ترتیب 4/16 و 8/27 درصد افزایش داد (El-Mageed et al., 2019). مشاهده شده است که افزودن اسیدهای هیومیک به خاک به­میزان 30 لیتر در هکتار افزایش قابل ملاحظه­ای را در پارامتر عملکرد چغندر قند ثبت کرد
 (Bayat et al., 2021) در تحقیقی دیگر بیان شد که کاربرد 10 لیتر در هکتار اسید­هیومیک عملکرد قند و ریشه را به­صورت معنی­داری افزایش داد (Alotaibi et al., 2021). گزارش شده است تیمار اسید­هیومیک به­طور قابل توجهی باعث افزایش عملکرد قند و ریشه، درصد پتاسیم و شکر سفید شد (Ibrahim et al., 2019).

بنابراین کودهای آلی مانند ورمی­کمپوست و اسید­هیومیک به­دلیل کاهش اثرات مضر کودهای شیمیایی بر محیط زیست و همچنین تامین نیازهای غذایی گیاه و افزایش رشد و عملکرد گیاه در شرایط آبیاری بهینه و تنش می­توانند جایگزین مناسبی برای کودهای شیمیایی باشند. نتایج این تحقیق نشان داد که کاربرد ورمی­کمپوست و اسید­هیومیک باعث ایجاد تغییرات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی در چغندر قند در شرایط نرمال و تنش خشکی میشود که منجر به افزایش عملکرد و کیفیت چغندر قند می­شود. در این مطالعه عملکرد ریشه با هدایت روزنهای، محتوی کلروفیل b، کارتنوئید، محتوی نسبی آب برگ و مقدار فعالیت آنزیم کاتالاز همبستگی مثبت و معنی­دار و با محتوی پراکسید هیدروژن، مالوندیآلدهید و عیار قند همبستگی منفی و معنی داری را نشان داد (جدول 7). میتوان اظهار داشت تحت شرایط تنش کمبود آب، با افزایش مقدار پراکسید هیدروژن مقدار پراکسیداسیون چربی­های غشاء سلولی افزایش یافته، تجزیه رنگدانه­های فتوسنتزی تسریع شده، ضریب هدایت روزنه­ای و محتوی نسبی آب برگ کاهش یافته و در نتیجه از عملکرد ریشه کاسته خواهد شد. با این وجود، کاربرد ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید با بهبود خصوصیات آنتی­اکسیدانی و آنزیمی اثر تنش کم­آبی را بر عملکرد دانه تعدیل می­کند.

12-3. کارایی مصرف آب

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد اثر آبیاری وکود آلی بر کارایی مصرف آب معنی­دار (01/0˂p) بود (جدول 4). بالاترین کارایی مصرف آب (15/9 کیلوگرم بر متر مکعب) به تیمار آبیاری تنش شدید اختصاص داشت. کمترین کارایی مصرف آب نیز (39/7 کیلوگرم بر متر مکعب) در تیمار آبیاری نرمال مشاهده شد (جدول 5). کارایی مصرف آب با کاهش آب قابل دسترس در چغندر قند افزایش می­یابد (Topak et al., 2016; El-Sayed et al., 2018; Tamara et al., 2017). کاهش رطوبت موجود در خاک منجر به کاهش هدایت روزنه­ها می­شود. با این حال، مشخص نیست که آیا این نتیجه مکانیسم محافظت از گیاه بوده است یا یک استراتژی حفاظت از آب گیاه (Ober et al., 2005). جذب فتوسنتزی خالص به دنبال همان الگوی هدایت روزنه­ای کاهش می­یابد که نشان­دهنده بهبود WUE در نتیجه بسته­شدن روزنه­ها است (Tamara et al., 2017). انتظار می­رود که بسته­شدن روزنه­ها ناشی از تنش خشکی، تعرق گیاه را کاهش داده و از این رو کارایی مصرف آب را افزایش دهد.

در بین تیمارهای کود آلی، تیمار کودی اسید­هیومیک (87/8 کیلوگرم بر متر مکعب) بالاترین کارایی مصرف آب را به خود اختصاص داد. اختلاف بین تیمار یاد شده با تیمار کودی ورمی­کمپوست معنی­دار نبود. کمترین کارایی مصرف آب (05/7 کیلوگرم بر متر مکعب) برای تیمار شاهد ثبت شد (جدول 5). محققان در مطالعه­ای روی گندم اظهار داشتند کاربرد اسید­هیومیک کارایی مصرف آب را بهبود داد (Pourmorad et al., 2018). به نظر می­رسد که اسید­هیومیک از طریق اثرات هورمونی و بهبود رشد ریشه (Samavat & Malakuti, 2005) موجب افزایش در جذب آب توسط ریشه و افزایش عملکرد ریشه و در نهایت افزایش کارایی مصرف آب می­شود. بر اساس نتایج جدول ضرایب همبستگی، کارایی مصرف آب با محتوی نسبی آب برگ، پرولین، گلایسین بتا، مقدار فعالیت آنزیم کاتالاز و عملکرد ریشه همبستگی مثبت و معنی­داری را نشان داد (جدول 7).

4. نتیجه­گیری

در این مطالعه کاربرد ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید محتوی کلروفیل a، محتوی نسبی آب برگ، پرولین، بتاگلایسین، کاتالاز و کارایی مصرف آب را افزایش و محتوی مالون­دی­آلدهید را کاهش داد. همچنین، کاربرد ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید ضریب هدایت روزنه­ای، محتوی کلروفیل b، کارتنوئید و عملکرد ریشه را تحت شرایط تنش کم­آبی افزایش و محتوی پراکسید هیدروژن را کاهش دادند. بنابراین می­توان اظهار داشت کاربرد ورمی­کمپوست و هیومیک­اسید با بهبود فعالیت آنتی­اکسیدانی و افزایش متابولیت­های سازگار (پرولین و بتاگلایسین) و کارایی مصرف آب قادرند تحمل به تنش کم­آبی را در چغندر قند افزایش دهند.

5. منابع

Abd El–Haleim, M.S. (2020). Effect of irrigation intervals and potassium humate on sugar beet productivity. International Journal of Plant Production, 11, 1239–1243.

Abhari, A., Seydabadi, M., & Kermani, M. (2022). Study of increasing physiological tolerance of sugar beet to drought stress with salicylic acid consumption. Crop Science Research in Arid Regions. 10.22034/csrar.2023.356848.1268. (In Persian).

Ahanger, M.A., Qi, M., Huang, Z., Xu, X., Begum, N., Qin, C., Zhang, C., Ahmad, N., Mustafa, N.S., Ashraf, M., & Zhang, L. (2021). Improving growth and photosynthetic performance of drought stressed tomato by application of nano-organic fertilizer involves up-regulation of nitrogen, antioxidant and osmolyte metabolism. Ecotoxicology and Environmental Safety, 216, 112195.

Akyüz, A., & Ersus, S. (2021). Optimization of enzyme assisted extraction of protein from the sugar beet (Beta vulgaris L.) leaves for alternative plant protein concentrate production. Food Chemistry, 335, 127673.

AL-Jbawi, E., & Abbas, F. (2013). The effect of length during drought stress on sugar beet (Beta vulgaris L.) yield and quality. Persian Gulf Crop Protection, 2(1), 35- 43.

Alotaibi, F., Bamagoos, A.A., Ismaeil, F.M., Zhang, W., & Abou-Elwafa, S.F. (2021) Application of beet sugar byproducts improves sugar beet biofortification in saline soils and reduces sugar losses in beet sugar processing. Environmental Science and Pollution Research, 28, 30303–30311.

Arabzadeh, N. (2012). The effect of drought stress on soluble carbohydrates (sugars) in two species of Haloxylon persicum and Haloxylon aphyllum. Asian Journal of Plant Sciences, 11, 44–51.

Arjeh, J., Pirzad, A.R., Tajbakhsh, M., & Mohammadzadeh, S. (2021). Improving the water use efficiency of sugar beet (Beta vulgaris L.) by vermicompost and phytoprotectants. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 32(2), 1-18. (in Persian).

Avvakumova, N.P., Gerchikov, A.Y., Khairullina, V.R., & Zhdanova, A.V. (2011). Antioxidant properties of humic substances isolated from peloids. Pharmaceutical Chemistry Journal, 45, 192–193. 

Azevedo, R.A., & Lea, P.J. (2011). Research on abiotic and biotic stress—what next? Annals of Applied Biology, 159(3), 317–319.

Bagheri, S.M.M. (2010). Infuence of humic products on soil health and potato production. Potato Research, 53, 341–349.

Bates, L.S., Waldren, R.P., & Teare, I.O. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207.

Bayat, H., Shafe, F., Aminifard, M.H., & Daghighi, S. (2021). Comparative effcts of humic and fulvic acids as biostimulants on growth, antioxidant activity and nutrient content of yarrow (Achillea millefolium L.). Scientia Horticulturae, 279, 109912.

Bloch, D., Hoffman, C.M., & Märländer, B. (2006). Solute accumulation as a cause for quality losses in sugar beet submitted to continuous and temporary drought stress. Journal of Agronomy and Crop Science, 192, 17–24.

Bowler, C., Slooten, L., Vandenbranden, S., De Rycke, R., Botterman, J., Sybesma, C., Van Montagu, M., & Inzé, D. (1991). Manganese superoxide dismutase can reduce cellular damage mediated by oxygen radicals in transgenic plants. The EMBO Journal, 10, 1723- 32.

Britton, C., & Mehley, A. (1995). Assay of catalase and peroxidase. Methods in Enzymology, 2, 764-75.

Chołuj, D., Karwowska, R., Jasińska, M., & Haber, G. (2004). Growth and dry matter partitioning in sugar beet plants (Beta vulgaris L.) under moderate drought. Plant, Soil and Environment, 50, 265–272.

Cordeiro, F.C., Santa-Catarina, C., Silveira, V., & Souza, S.R. (2011). Humic acid effect on catalase activity and the generation of reactive oxygen species in corn (Zea mays). Journal of BioScience and Biotechnology, 75, 70–74.

CUMSA. (2009). International commission for uniform methods of sugar analysis, methods book. Berlin, Bartens.

Doulati, B., Rahimi, A., & Heydarzade, S. (2018). The effect of manure on quantitative and qualitative characteristics of sugar beet (Beta vulgaris L.) cultivar laetitia. Journal of Soil Management and Sustainable Production, 8(1),143-157. (In Persian).

Ebmeyera, H., Fiedler-Wiechersb, K., & Hoffmann, C.M. (2021). Drought tolerance of sugar beet – evaluation of genotypic differences in yield potential and yield stability under varying environmental conditions. European Journal of Agronomy, 125, 126-139.

El-Hassanin, A.S., Samak, M.R., Moustafa, S.N., Khalifa, A.M., & Ibrahim, I.M. (2016) Effect of foliar application with humic acid substances under nitrogen fertilization levels on quality and yields of sugar beet plant. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 5, 668–680.

El-Mageed, T.A.A., El-Sherif, A.M.A., El-Mageed, S.A.A., & Abdou, N.M. (2019). A novel compost alleviate drought stress for sugar beet production grown in Cd-contaminated saline soil. Agricultural Water Management, 226, 105831-105848.

El-Sayed, A.M., Mahmoud, A.H., Taha, I.B., & Eman, I.R.E. (2018). Tolerance of some sugar beet varieties to water stress. Agricultural Water Management, 201, 144-151.

Eskandari Torbaghan, M., & Fazeli Kakhki, S.F. (2021). An investigation of the effect of fertilizer enhancers on some yield components of wheat yield in the last irrigation cut in the field conditions. Plant Process and Function, 10(45), 89-106. (In Persian).

FAO. (2021). Crops Production and Area Harvested. 2019, 2021, Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO).

Fugate, K.K., Lafta, M.A., Eide, G.D., Li, G.L., Lulai, E.C.N., Olson, L.L., Deckard, F.L., Khan, M.F.R., & Finger, F.L. (2018). Methyl jasmonate alleviates drought stress in young sugar beet (Beta vulgaris L.) plants. Journal of Agronomy and Crop Science, 24(6), 566-576.

García, A.C., Olaetxea, M., Santos, L.A., Mora, V., Baigorri, R., Fuentes, M., & Garcia-Mina, J.M. (2016). Involvement of hormone-and ROS-signaling pathways in the beneficial action of humic substances on plants growing under normal and stressing conditions. BioMed Research International, 216, 1-13.

Ghaffari, H., Tadayon, M.R., Nadeem, M., Cheema, M., & Razmjoo, J. (2022). Biochemical and yield response of sugar beet to drought stress and foliar application of vermicompost tea. Plant Stress, 5, 1-8.

Ghassemi, S., Farhangi-Abriz, S., Faegi-Analou, R., Ghorbanpour, M., & Lajayer, B.A. (2018). Monitoring cell energy, physiological functions and grain yield in field grown mung bean exposed to exogenously applied polyamines under drought stress. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 18, 1108–1125.

Gizawy, E., Shalaby, G., & Mahmoud, E. (2014). Effects of tea plant compost and mineral nitrogen levels on yield and quality of sugar beet crop. Communication of Soil Science and Plant Analysis, 45, 1181–1194.

Hoffmann, C.M. (2006). Sucrose accumulation in sugar beet under drought stress. Journal of Agronomy and Crop Science, 196(4), 243-252.

Honarvar, M., Ashtari, A.K., & Karimi, K. (2012). Estimation of sugar losses at production in molasses sugar industries, based on technological qualities of sugar beet. Journal of Food Technology & Nutrition Sciences, 9, 31-38. (in Persian).

Huguet-Robert, V., Sulpice, R., Lefort, C., Maerskalck, V., Emery, N., & Larcher, F.R. (2003). The suppression of osmoinduced stresse response of Brassica napus L. var. oleifera leaf discs by polyunsaturated fatty acids and methyljasmonate. Plant Science, 164, 119-127.

Ibrahim, F.R., El–Maghraby, S.S., Kandil, E.E., & Ibrahim, N.Y. (2019). Productivity and quality of sugar beet in relation to humic acid and boron fertilization under nubaria conditions. Alexandria Science Exchange Journal, 40(115), 126.-139.

Ievinsh, G. (2020). Review on physiological effects of vermicomposts on plants. In Biology of composts; Meghvansi, M.K., Varma, A. Eds.; Springer: Cham, Switzerland, pp. 63–86.

Islam, M.D., Kim, J.W., Begum, K., Taher Sohel, A., & Lim, Y.S. (2021). Physiological and biochemical changes in sugar beet seedlings to confer stress adaptability under drought condition. Plants, 9, 1-27.

Khalili, M., & Hamzeh, H. (2019). Effect of super-adsorbent and irrigation levels on quantitative and qualitative characteristics of sugar beet (Beta vulgaris). Journal of Crop Ecophysiology, 51(13), 395-412. (In Persian).

Khalili, M., & Hamzeh, H. (2021). Effect of different soil amendment treatments on quantitative and qualitative characteristics of sugar beet (Beta vulgaris L.) under different irrigation regimes. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 31(1), 171-192. (In Persian).

Khorasaninejad, S., Alizadeh Ahmadabadi, A., & Hemmati, K. (2018). The effect of humic acid on leaf morphophysiological and phytochemical properties of Echinacea purpurea (L.) under water deficit stress. Scientia Horticulturae, 239, 314- 323

Kiran, S. (2019). Effects of vermicompost on some morphological, physiological and biochemical parameters of lettuce (Lactuca sativa var. crispa) under drought stress. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 47(2), 352–358.

Lawlor, D.W. (2002) Limitation to photosynthesis water–stressed leaves: Stomata vs. metabolism and the role of ATP. Annals of Botany, 89, 671–885.

Liang, D., Ni, Z., Xia, H., Xie, Y., Lv, X., Wang, J., Lin, L., Deng, Q., & Luo, X. (2019). Exogenous melatonin promotes biomass accumulation and photosynthesis of kiwifruit seedlings under drought stress. Scientia Horticulturae, 246, 34–43.

Lichtenthaler, H.K., & Buschmann, C. (2001). Chlorophylls and carotenoids: Measurement and characterization by UV-VIS spectroscopy. Current Protocols in Food Analytical Chemistry, 8, 52-63. 

Liu, M., Wang, C., Wang, F., & Xie, Y. (2019). Maize (Zea mays) growth and nutrient uptake following integrated improvement of vermicompost and humic acid fertilizer on coastal saline soil. Applied Soil Ecology, 142, 147–154.

Mahmud, M., Abdullah, R., & Yaacob, J.S. (2018). Effect of vermicompost amendment on nutritional status of sandy loam soil, growth performance, and yield of pineapple (Ananas comosus var. MD2) under field conditions. Agronomy, 8, 183.

Maji, D., Misra, P., Singh, S., & Kalra, A. (2017). Humic acid rich vermicompost promotes plant growth by improving microbial community structure of soil as well as root nodulation and mycorrhizal colonization in the roots of Pisum sativum. Applied Soil Ecology, 110, 97–108.

Makhlouf, B.S.I., Khalil Soha, R.A., & Saudy, H.S. (2022). Efficacy of humic acids and chitosan for enhancing yield and sugar quality of sugar beet under moderate and severe drought. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 22, 1676–1691.

Mamnabi, S., Nasrollahzadeh, S., Ghassemi-Golezani, K., & Raei, Y. (2020). Improving yield-related physiological characteristics of spring rapeseed by integrated fertilizer management under water deficit conditions. Saudi Journal of Biological Sciences, 27, 797–804.

Mehrandish, M., Moeini, M.J., & Armin, M. (2012). Sugar beet (Beta vulgaris L.) response to potassium application under full and deficit irrigation. European Journal of Experimental Biology, 2, 2113–2119.

Mohamed, H.Y., Bassiony, N.A., & Mashhour, A.M.A. (2017). Response of some sugar beet varieties to defcit irrigation and humic acid in a newly reclaimed soil. Journal of Biological Chemistry and Environmental Sciences, 12, 537–562.

Monda, H., McKenna, A.M., Fountain, R., & Lamar, R.T. (2021). Bioactivity of humic acids extracted from shale ore: Molecular characterization and structure–activity relationship with tomato plant yield under nutritional stress. Frontiers in Plant Science, 12, 1–17.

Nazarideljou, M.J., & Heidari, Z. (2014). Effects of vermicompost on growth parameters, water use efficiency and quality of zinnia bedding plants (Zinnia elegance ‘Dreamland Red’) under different irrigation regimes. International Journal of Horticultural Science, 1(2), 141–150.

Ober, E.S., Bloa, M.L., Clark, C.J.A., Royal, A., Jaggard, K.W., & Pidgeon, J.D. (2005). Evaluation of physiological traits as indirect selection criteria for drought tolerance in sugar beet. Field Crops Research, 91, 231-249.

Pibars, S.K., Mansour, H.A., & Gaballah, M.S. (2018). Effect of water regime and compost tea on growth characters of sugar beet under different irrigation system. World Wide Journal of Multidisciplinary Research and Development, 4(2), 321–325.

Pierre-Louis, R.C., Kader, M., Desai, N.M., & John, E.H. (2021). Potentiality of vermicomposting in the South Pacific Island countries: A review. Agriculture, 11, 876.

Pourmorad, M., Malakouti, M., & Tehrani, M.M. (2018). Study on the effect of humic acid and fulvic acid on the wheat yield and water use efficiency under drought stress. Journal of Water and Soil, 32(5), 977-985. (In Persian).

Rady, M.M., Abd El-Mageed, T.A., & AbdurrahmanMahdi, H.A.A.H. (2016). Humic acid application improves field performance of cotton (Gossypium barbadense L.) under saline conditions. Journal of Animal and Plant Sciences, 26, 487–493.

Rezaei, J., Bannayan Awal, M., Nezami, A., Mehrvar, M., & Mahmoudi, B. (2014). Physiological response of sugar beet to viral diseases of Rhizomania. Iranian Plant Protection Research, 28(1), 138-146. (In Persian).

Salehi, A., Tasdighi, H., & Gholamhoseini, M. (2016). Evaluation of proline, chlorophyll, soluble sugar content and uptake of nutrients in the German chamomile (Matricaria chamomilla L.) under drought stress and organic fertilizer treatments. Asian Pacific Journal of Tropical Biomedicine, 6(10), 886–891.

Samavat, S., & Malakuti, M. (2005). Important use of organic acid (humic and fulvic) for increase quantity and quality agriculture productions. Water and Soil Researchers Technical, 463, 1-13. (In Persian).

Skorupa, M., Golebiewski, M., Kurnik, K., Niedojadlo, J., Kesy, J., Klamkowski, K., Wojcik, K., Treder, W., Tretyn, A., & Tyburski, J. (2019). Salt stress vs. salt shock-the case of sugar beet and its halophytic ancestor. BMC Plant Biology, 19, 57-00.

Sorkhi, F. (2021). Effect of vermicompost fertilizer on antioxidant enzymes and chlorophyll contents of Borago officinalis under salinity stress. Iranian Journal of Plant Physiology, 11(2), 3589–3598. (In Persian).

Stoeva, N., & Bineva, T.Z. (2003) Oxidative changes and photosynthesis in oat plants grow in as contaminated soil. Plant Physiology, 29, 87 -95.

Taleghani, D., Rajabi, A., Hemayati, S.S., & Saremirad, A. (2022).Improvement and selection for drought-tolerant sugar beet (Beta vulgaris L.) pollinator lines. Results in Engineering, 13, 20-38.

Tamara, F.J.F., Jennifer, S.B., Sacha, J.M., & Debbie, L.S. (2017). Assessing water uptake in sugar beet (Beta vulgaris) under different watering regimes. Agricultural Water Management, 144, 61-67.

Tambussi, E.A., Bartoli, C.G., Bettran, J., Guiamet, J.J., & Araus, J.C. (2000) Oxidative damage to thylakoids proteins in water stressed leaves of wheat (Triticum aestivum L.). Plant Physiology, 108, 398-404.

Topak, R., Acar, B., Uyanöz, R., & Ceyhan, E. (2016). Performance of partial root-zone drip irrigation for sugar beet production in a semi-arid area. Agricultural Water Management, 176, 180-190.

Vidal, A., Lenhart, T., Dignac, M.F., Biron, P., Höschen, C., Barthod, J., Vedere, C., Vaury, V., Bariac, T., & Rumpel, C. (2020). Promoting plant growth and carbon transfer to soil with organic amendments produced with mineral additives. Geoderma, 374, 114454.

Wisniewska, A., Andryka-Dudek, P., Czerwinski, M., & Choluj, D. (2019). Fodder beet is a reservoir of drought tolerance alleles for sugar beet breeding. Plant Physiology and Biochemistry, 145, 120–131

Youssef, A.M., Hasanin, M.S., Abd El-Aziz, M.E., & Darwesh, O.M. (2019). Green, economic, and partially biodegradable wood plastic composites via enzymatic surface modification of lignocellulosic fibers. Heliyon, 5, e01332.

Zeighami Nejad, K., Ghasemi, M., Shamili, M., & Damizadeh, G.R. (2020). Effect of mycorrhiza and vermicompost on drought tolerance of lime seedlings (Citrus aurantifolia cv. Mexican lime). International Journal of Fruit Science, 20(3), 646–657.

Zhou, Q., & Yu, B.J. (2009). Accumulation of inorganic and organic osmolytes and their role in osmotic adjustment in NaCl-stressed vetiver grass seedlings. Russian Journal of Plant Physiology, 56, 678–685.

[1]. Water use efficiency