تأثیر هیومیک ­اسید و محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه بر صفات بیوشیمیایی و وزن دانه ماش سبز (Vigna radiata L.) در شرایط تنش کم‏ آبی

 

1. مقدمه

با افزایش روزافزون جمعیت، تقاضا برای محصولات کشاورزی جهت مقابله با چالش‌های امنیت غذایی در حال افزایش است
(Kumari et al., 2022). حبوبات به عنوان منبع پروتئین گیاهی از باارزش‌ترین محصولات کشاورزی محسوب می‌شوند و در تأمین نیاز غذایی کشورهای در حال توسعه نقش بسزایی دارند (Asadi et al., 2022). ماش سبز (Vigna radiata L.) یکی از مهم‌ترین لگوم‌های دانه‌ریز است که به علت بالا بودن درصد پروتئین (22 تا 25 درصد)، وجود اسیدهای­آمینه، مواد معدنی و ویتامین‌ها، از حبوبات باارزش به شمار می‌رود (Tantasawat et al., 2010; Sehrawat et al., 2013). با این حال، تنش کم‌آبی به عنوان یکی از اصلی‌ترین عوامل محدودکننده تولیدات زراعی، کشت این محصول را در ایران با مشکل روبرو کرده است (Khalili et al., 2020).

تنش خشکی موجب تغییرات فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی، اختلالات متابولیک و بروز تنش اکسیداتیو در گیاهان می‌شود و از این رو یکی از مهم‌ترین تنش‌های غیرزنده به شمار می‌رود (Kalantarahmadi & Dezfouli, 2021). این نوع تنش از طریق کاهش سطح برگ، بسته­شدن روزنه‌ها، کاهش قابلیت هدایت روزنه‌ای، کاهش آبگیری کلروپلاست و سایر بخش‌های پروتوپلاسم و کاهش سنتز پروتئین و کلروفیل، باعث افت فتوسنتز و در نهایت کاهش رشد و عملکرد گیاه می‌گردد (Keshavarz et al., 2014).

اهمیت حبوبات در رژیم غذایی و نقش ویژه گیاه ماش سبز به‌واسطه درصد بالای پروتئین، در مطالعات مختلف مورد تأکید قرار گرفته است. با این حال، مشکل کم‌آبی در مناطق خشک و نیمه‌خشک کشور، به دلیل کاهش بارندگی و محدودبودن منابع آبی، تولید این محصول را با چالش روبه‌رو کرده است. یافتن راهکارهایی برای کاهش اثرات منفی تنش کم‌آبی و افزایش بهره‌وری آب در تولید ماش سبز، ضرورت دارد. با وجود انجام مطالعاتی در زمینه اثرات جداگانه آمینواسیدها و اسیدهیومیک بر گیاهان زراعی، اطلاعات موجود درباره اثرات توأم این ترکیبات تحت رژیم‌های مختلف آبیاری، به‌ویژه در گیاه ماش سبز، محدود و ناکافی است
(Kumari et al., 2022; Salehi et al., 2021). ازاین‌رو، بررسی هم‌زمان تأثیر آمینواسید و اسیدهیومیک در شرایط سطوح مختلف آبیاری، می‌تواند به درک بهتر پاسخ‌های فیزیولوژیکی و عملکردی ماش سبز تحت تنش کم‌آبی کمک کرده و راهکارهای عملی مناسبی برای افزایش بهره‌وری آب و پایداری تولید این محصول ارائه دهد (Khalili & Hamze, 2019; Wang et al., 2019). مطالعات متعددی نشان داده‌اند که تنش کم‌آبی اثر منفی قابل­توجهی بر صفات مورفولوژیک و عملکرد گیاه ماش سبز دارد. در مطالعه Mahajan et al. (2023) مشخص شد که تنش آبی (به‌ویژه در مراحل تولیدمثل) باعث کاهش معنی‌دار عملکرد دانه در ماش سبز می‌شود. تحت شرایط کم‌آبی، عملکرد دانه به‌طور قابل‌توجهی کاهش یافت و این کاهش با شدت تنش و مرحله رشدی رابطه مستقیم داشت. به عنوان نمونه، Panda et al. (2013) و Khan et al. (2017) گزارش کردند که کم‌آبی موجب کاهش ارتفاع بوته، سطح برگ و وزن اندام هوایی ماش سبز می‌شود. تنش آبی باعث کاهش قابل­توجهی در رشد، فتوسنتز و فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی در ماش سبز می‌شود و این اثرات منفی در نهایت به کاهش عملکرد دانه منجر می‌شوند. حساسیت گیاه به تنش آبی در مراحل گلدهی و پر شدن دانه بیشتر است (Lian et al., 2023). همچنین Bhadoria et al. (2020) کاهش عملکرد دانه و Khanna et al. (2018) کاهش تعداد دانه در نیام، تعداد نیام در بوته و وزن هزار دانه را در گیاه ماش سبز تحت تأثیر تنش کم‌آبی گزارش کردند. از جمله روش‌های مؤثر و کم‌هزینه برای بهبود بازدهی مصرف آب و کاهش اثرات تنش خشکی، کاربرد ترکیبات آلی به‌ویژه اسیدهای­آمینه و هیومیک­اسید است (Alshaal & El-Ramady, 2017; Doroodian et al., 2016).  تنش آبی موجب کاهش زیست‌توده در زرین گیاه (Dracocephalum kotschyi) (Heidarzadeh et al., 2022)، پروتئین علوفه در شبدر ایرانی (Moradi-Ghahderijani et al., 2024)، عملکرد روغن، میزان فتوسنتز و عملکرد دانه در کلزا (Fayaz et al., 2025; 2024a; 2024b)، کارایی کوانتومی فتوسیستم II در گل‌گاوزبان اروپایی (Borago officinalis) (Naghavi et al., 2024) و عملکرد دانه در کامِلینا (Abedi et al., 2025;
Momeni-Shirjani et al., 2024) می‌شود. افزون بر این، تنش آبی موجب افزایش کربوهیدرات‌های محلول در آب و الیاف شوینده خنثی در زرین گیاه شده است (Heidarzadeh et al., 2021a).

اسیدهای­آمینه از طریق تأثیر مثبت بر فرآیندهای فیزیولوژیک گیاه، موجب بهبود رشد، عملکرد، جذب عناصر غذایی و افزایش مقاومت گیاه به تنش‌های غیرزنده می‌شوند (Rouphael & Colla, 2018). پژوهش‌ها نشان داده‌اند که غلظت اسیدهای­آمینه مختلف در شرایط تنش محیطی افزایش می‌یابد که بیانگر نقش مستقیم یا غیرمستقیم آنها در افزایش مقاومت گیاه است
(Kumar et al., 2018). اثر مثبت محلول‌پاشی اسیدهای­آمینه در شرایط تنش خشکی و نیز شرایط بدون تنش بر صفات رشد و عملکرد در گیاهان مختلفی از جمله نخود (Khalesi et al., 2023)، لوبیا چشم­بلبلی (Wang et al., 2019)، بادام‌زمینی (Sadak et al., 2023) گزارش شده است. محلول‌پاشی اسیدهای­آمینه با افزایش راندمان انرژی در گیاه و همچنین افزایش سرعت فتوسنتز و در نتیجه کمک به گیاه سیر (Allium sativum L.) سبب افزایش عملکرد می‌شود (Heidarzadeh & Modarres-Sanavy, 2023). همچنین، در پژوهشی نشان داده شد کاربرد آسپارتیک­اسید به‌صورت بذرمال و محلول‌پاشی عملکرد عدس (Lens culinaris Medik.) را افزایش داد (Heidarzadeh et al., 2021b; Heidarzadeh & Modarres-Sanavy, 2021). 

در مورد هیومیک­اسید نیز مطالعات مختلفی انجام شده است. این ترکیب با داشتن ساختار پلیمری، نفوذپذیری غشای سلولی و رشد ریشه را افزایش داده و از این طریق جذب آب و مواد غذایی را بهبود می‌بخشد و اثرات سوء تنش را تعدیل می‌کند
(Mikkelsen, 2005). مطالعهet al.  Abeer (2020) نشان داد که استفاده از هیومیک­اسید می‌تواند موجب افزایش ارتفاع و زیست‌توده ماش سبز در شرایط کم‌آبی شود. همچنین Kaya et al. (2014) گزارش کردند که کاربرد هیومیک­اسید باعث افزایش عملکرد و اجزای عملکرد لوبیا شد. در پژوهش & Fakkar Ahmed (2020) نیز اثر مثبت هیومیک­اسید بر افزایش ارتفاع، تعداد دانه در غلاف، وزن هزار دانه و عملکرد دانه باقلا مشاهده شد.et al.  Khan (2012) نیز افزایش تعداد غلاف، تعداد دانه و وزن تر غلاف نخود را در نتیجه مصرف هیومیک­اسید گزارش کردند. بر اساس نتایج مطالعات پیشین و اهمیت راهکارهای تغذیه‌ای در افزایش مقاومت گیاه به تنش کم‌آبی، تحقیق حاضر با هدف بررسی تأثیر هیومیک­اسید و محلول‌پاشی اسیدهای­آمینه بر عملکرد و اجزای عملکرد گیاه ماش سبز در شرایط تنش کم‌آبی انجام شد. با وجود مطالعات گسترده در زمینه تنش آبی، آزمایش‌های گلدانی به دلیل شرایط کنترل‌شده، امکان بررسی دقیق مکانیسم‌های فیزیولوژیکی و تأثیر همزمان تیمارهای زیستی مانند آمینواسید و اسید­هیومیک را فراهم می‌کنند
(Kumar et al., 2018; Khan et al., 2012). این مطالعه با هدف رفع خلأ موجود درباره اثرات توأم این تیمارها در سطوح مختلف آبیاری بر گیاه ماش سبز انجام شده است، چرا که اطلاعات کافی در این زمینه محدود است (Kumari et al., 2022;
Salehi et al., 2021). نتایج می‌تواند زمینه‌ساز تحقیقات میدانی گسترده‌تر و کاربردی‌تر باشد.

 

2. روش‏شناسی پژوهش

این آزمایش به­صورت گلدانی )گلدان­های به ارتفاع 20 سانتی‌متر و قطر 19 سانتی‌متر بستر خاک لومی رسی، تعداد سه بوته در هر گلدان) در گلخانه با دریچه­های باز در مزرعه روستای بوراشان واقع در شهرستان ارومیه استان آذربایجان­غربی در سال زراعی 1401 انجام شد. ارتفاع محل آزمایش از سطح دریا 1304 متر، طول و عرض جغرافیایی آن به­ترتیب "۶/45'8°45 طول شرقی و "۴/27'34°37 عرض شمالی بود. اطلاعات آب و هوایی منطقه مورد مطالعه در طول دوره رشد در جدول 1 ارائه شده است.

 

جدول 1. میانگین بارندگی، دمای بیشینه و کمینه در طول فصل رشد.

Table 1. Average rainfall, minimum temperature, maximum temperature during the growing season.

 

این تحقیق به­صورت فاکتوریل سه­عاملی در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. عوامل مورد بررسی شامل سه رژیم‏ آبیاری، آبیاری مطلوب: قطع آبیاری تا زمانی که ۲۰٪ آب قابل استفاده گیاه در منطقه ریشه جذب یا تبخیر شود و سپس آبیاری تا حد ظرفیت مزرعه، تنش کم‌آبی ملایم: قطع آبیاری تا زمانی که ٪۵۰ آب قابل استفاده گیاه در منطقه ریشه جذب یا تبخیر شود و سپس آبیاری تا حد ظرفیت مزرعه و تنش‌ کم‌آبی شدید: قطع آبیاری تا زمانی که ۸۰٪ آب قابل استفاده گیاه در منطقه ریشه جذب یا تبخیر شود و سپس آبیاری تا حد ظرفیت مزرعه) و محلول‌پاشی با اسیدآمینه تجاری در شش غلظت (عدم محلول‌پاشی، محلول‌پاشی با آب مقطر و یک، دو، سه و چهار گرم اسیدآمینه در یک لیتر آب) و کاربرد خاکی هیومیک­اسید (هیومیک­اسید 75% هیوفارم) در دو سطح (کاربرد ۱/۰ گرم در ۱۰۰۰ میلی لیتر آب در گلدان هیومیک­اسید و عدم استفاده از هیومیک­اسید) بود. به این ترتیب این آزمایش شامل 36 تیمار و 108 واحد آزمایشی (گلدان با ارتفاع 30 سانتی‌متر و قطر 35 سانتی‌متر) بود. اسیدآمینه تجاری مورد استفاده آمینوریچ نام داشت و ترکیبات آن در جدول 2 ارائه شده است.

 

جدول 2. ترکیبات موجود در اسیدآمینه تجاری مورد استفاده.

Table 2. Compounds present in the commercial amino acid product used.

مس	منگنز	روی	آهن	اسیدآمینه آزاد	اسیدآمینه کل
6/0%	2%	3%	5%	17%	22%

 

رژیم­‌های مختلف آبیاری بعد از جوانه­زنی و استقرار کامل گیاهچه (چهار برگی) در گلدان اعمال شد. برای اندازه‏گیری رطوبت موجود در محیط ریشه از حسگرهای رطوبت­سنج TDR مدل PR2 از شرکت Delta-T Device استفاده شد. میزان آب مصرفی در آبیاری مطلوب، تنش کم‏آبی متوسط و شدید به­ترتیب 5/43، 5/34 و 5/28 لیتر در طول دوره در هر گلدان بود. در این پژوهش محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه بر اندام­های هوایی در دو مرحله: 10 روز قبل از شروع گلدهی و 10 روز بعد از شروع گلدهی و همچنین زمان اختلاط هیومیک­اسید با خاک گلدان: 10 روز قبل از شروع گلدهی انجام شد. بذر مورد استفاده در این تحقیق رقم زربخش بود که از مؤسسه اصلاح و تهیه نهال و بذر تهیه شد. نیاز کودی گیاه در طی اجرای تحقیق با توجه به خصوصیات شیمیایی خاک گلدان (جدول 3) تأمین شد.

 

جدول 3. خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک گلدان.

Table 3. Physical and chemical properties of the potting soil.

 

1-2. اندازه‏گیری صفات

سطح برگ یک هفته بعد از آخرین تیمار با استفاده از دستگاه سطح برگ­سنج مدل DELTA-T DEVICES ساخت کشور انگلستان اندازه‌گیری شد. قبل از رسیدگی فیزیولوژیک، صفات وزن خشک اندام هوایی و در زمان رسیدگی فیزیولوژیک، صفات ارتفاع، تعداد نیام در بوته، تعداد دانه در نیام با کف­بر کردن بوته‌های گلدان اندازه‎گیری شدند. وزن دانه و عملکرد بیولوژیک در زمان رسیدگی کامل با کف‌بر کردن بوته‌ها اندازه‌گیری شدند و از تقسیم وزن دانه بر عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت به­دست آمد. به منظور اندازه‌گیری وزن هزار دانه تعداد بذرهای به­دست­آمده توزین و با تناسب تعداد بذر و وزن آن‏ها و ضرب در 1000، وزن هزار دانه محاسبه شد.

آنتوسیانین طبق روش Krizek et al. (1993) اندازه‏گیری شد. طبق این روش، مقدار 2/0 گرم برگ در سه میلی‏لیتر متانول اسیدی) شامل متانول و اسیدکلریدریک به نسبت 99 به 1) به­طور کامل ساییده شد، سپس عصاره حاصل سانتریفیوژ شد و محلول رویی به مدت یک ساعت در تاریکی قرار گرفت. میزان جذب در طول موج 550 نانومتر به وسیله اسپکتروفوتومتر (Analytik Jena, Spekol 1300, Germany) خوانده شد.

اندازه‏گیری میزان کلروفیل a و b، کل و کارتنوئید به روش(1979)  Hiscox Israelstam & انجام شد. بدین منظور مقدار 5/0 گرم از ماده ‌تر گیاهی را در ۱۰ میلی‏لیتر دی­متیل­سولفوکساید (DMSO) و به مدت نیم ساعت درون حمام بن­ماری ۷۰ درجه سانتی‏گراد استخراج کرده به طوری­که نمونه‌های برگی به­صورت بی‏رنگ درآیند. مقداری از نمونه استخراج­شده را در کووت اسپکتروفتومتر ریخته و سپس به­طور جداگانه در طول موج‌های ۶۶۳، ۶۴۵ و 470 مقدار جذب توسط اسپکتروفتومتر (Analytik Jena, Spekol 1300, Germany) قرائت شد. در نهایت با استفاده از فرمول زیر میزان کلروفیل a، b و کل و کارتنوئید بر حسب میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ (mg g^-1 FW) به­دست آمد (Lichtenthaler & Wellburn, 1983).

 

Chlorophyll a =(19.3×A663-0.86×A645) V/100W

Chlorophyll b =(19.3×A645-3.6×A663) V/100W

Total Chlorophyll = Chlorophyll a + Chlorophyll b

Carotenoides=100(A470)-3.27(mg chl. a)-104(mg chl. b)/227

 

V= حجم محلول مورد استفاده، A= جذب نور در طول موج‌های ۶۶۳، ۶۴۵ و 470 نانومتر، W= وزن تر نمونه بر حسب گرم،
(mg chl. a) و (mg chl. b)= مقادیر کلروفیل a و b به­ترتیب هستند. داده­ها با استفاده از نرم­افزار SAS نسخه 4/9 تجزیه و تحلیل شدند. قبل از تجزیه واریانس داده‌ها، تست نرمالیتی شاپیرو-ویلک (Shapiro-Wilk) انجام شد و پس از اطمینان از توزیع نرمال باقیمانده‌ها، تجزیه واریانس از طریق مدل خطی تعمیم­یافته (GLM) صورت گرفت. برای مقایسه میانگین­ها از آزمون حداقل تفاوت معنی‌دار (LSD) در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد. برای ترسیم نمودارها از نرم‌افزار Excel استفاده شد.

 

3. یافته‏های پژوهش و بحث

3-1. ارتفاع بوته

جدول تجزیه واریانس نشان داد برهمکنش سه­گانه رژیم آبیاری، هیومیک­اسید و اسیدآمینه تأثیر معنی‏داری روی ارتفاع بوته در سطح احتمال یک درصد گذاشت (جدول 4). مقایسه میانگین‏ها نشان داد تیمار کاربرد هیومیکاسید با سه گرم اسیدآمینه در شرایط آبیاری مطلوب بیشترین ارتفاع را (58/26 سانتی‏متر) داشت (شکل 1). همچنین نتایج نشان داد با افزایش شدت تنش از آبیاری مطلوب به تنش کم‏آبی متوسط و شدید، به­ترتیب 39/6 و 80/10 درصد از ارتفاع بوته کاهش یافت. علاوه بر این، کاربرد سه و چهار گرم اسیدهای­آمینه در شرایط آبیاری مطلوب به­ترتیب باعث افزایش 39/12 و 02/14 درصدی ارتفاع شد (شکل 1). کاهش ارتفاع بوته ماش سبز در اثر تنش خشکی گزارش شده است (Salehi et al., 2021). محققان این کاهش را در اثر تأثیر منفی تنش خشکی بر روابط آبی گیاه می‏دانند که در نهایت موجب کاهش طول و تقسیمی سلولی می‌شود و نتیجه این امر کاهش ارتفاع بوته می‌باشد (Harp et al., 2000). گزارش شده است که کاربرد هیومیک­اسید روی ارتفاع بوته گیاه ماش سبز اثر معنی‏داری داشت و باعث افزایش ارتفاع آن شد
(Abeer et al., 2020). این صفت همبستگی مثبتی با صفات وزن خشک اندام هوایی (**62/0= r)، زیست­توده (**60/0= r)، سطح برگ (**57/0= r)، تعداد دانه در بوته (**67/0= r)، وزن هزار دانه (*38/0= r) و وزن دانه (**67/0= r) داشت (جدول 7).

 

2-3. سطح برگ بوته

برهمکنش سه­گانه رژیم آبیاری، هیومیک­اسید و اسیدهای­آمینه تأثیر معنی‏داری روی سطح برگ در سطح احتمال یک درصد گذاشت (جدول 4). بالاترین سطح برگ بوته با اعمال تیمار دو گرم اسیدهای­آمینه و استفاده از هیومیک­اسید در شرایط آبیاری مطلوب با 7/51 سانتی‏مترمربع حاصل شد (شکل 2). مطالعات نشان داده است که تنش کم‌آبی می‌تواند به کاهش سطح برگ‌ها منجر شود و این تغییرات ممکن است به دلیل کاهش فعالیت سیستم گلوکزین‌ها و کاهش فتوسنتز در شرایط کم‌آبی باشد که منجر به کاهش رشد و سطح برگ‌ها می‌شود. اسیدهای­آمینه به عنوان منبع تأمین نیتروژن، در تولید پروتئین گیاهی و سبزینه (کلروفیل) و درنتیجه افزایش سطح برگ و نورساخت گیاه مؤثرند (Ghazi Manas et al., 2013). نتایج تحقیقی نشان داد که هیومیک­اسید با تأثیر مستقیم بر افزایش رشد ریشه و جذب عناصر باعث افزایش سطح برگ گیاه نخود در شرایط کم‏آبی می‌شود (Ehtesham et al., 2018). این صفت به علت تأثیر مستقیم بر تولید مواد فتوسنتزی گیاه، بیشترین همبستگی مثبت را با وزن خشک اندام هوایی (**76/0= r) و وزن دانه (**73/0= r) داشت (جدول 7).

 

جدول 4. میانگین مربعات صفات مورفولوژیک ماش سبز تحت تأثیر رژیم‌های آبیاری، کاربرد خاکی هیومیک­اسید و محلول­پاشی اسیدهای­آمینه.

Table 4. Mean square of morphological traits of mung bean affected by irrigation regimes, soil application of humic acid and foliar application of amino acids.

منابع تغییرات	درجه آزادی	میانگین مربعات
		ارتفاع بوته	سطح برگ	وزن خشک برگ	وزن خشک ساقه	وزن خشک غلاف	وزن خشک کل
بلوک	2	3.92 ns	23.4ns	9554 ns	5382.7 ns	26196.9 ns	117105.9 ns
(I) آبیاری	2	44.96**	1370**	583659.6**	544431**	86246.8**	15993143**
(H)  هیومیک­اسید	1	8.46 ns	192.5**	47586.1*	45219*	129701.9**	55910.4 ns
(F) اسیدآمینه	5	13.93**	152.2**	39093.3**	68066**	91605.2**	1329503.9**
F×I	8	31.8**	332.4**	51730.2**	9499 ns	28771.7ns	323697.6 ns
H×I	2	6.6*	97.2**	9547.7 ns	7126.7 ns	10981.6 ns	146815.8 ns
F×H	10	9.48**	52.9**	45895**	6220.8 ns	50196**	184365.4 ns
F×I×H	5	25.42**	49.9**	13304.9 ns	17534.3 ns	13263.3 ns	178574.9 ns
خطا	70	2.61	8.92	7056.6	10545.1	17518.9	145388.4
CV (%)	-	8.32	11.06	23.63	20.92	24.74	15.60

^ns : عدم اختلاف معنی‌دار ^**: اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد، ^*: اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال پنج درصد.

 

3-3. وزن خشک اندام­های هوایی (زیست­توده)

جدول تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثرات رژیم­های آبیاری و اسیدهای­آمینه در سطح احتمال یک درصد و اثر هیومیک­اسید در سطح احتمال پنج درصد تأثیر معنی‏داری بر وزن خشک ساقه داشت (جدول 4). برهمکنش هیومیک­اسید و اسیدهای­آمینه تأثیر معنی‏داری در سطح احتمال یک درصد و اثر رژیم آبیاری در سطح احتمال یک درصد بر وزن خشک غلاف داشت. وزن خشک برگ تحت تأثیر برهمکنش دوگانه هیومیک­اسید و اسیدهای­آمینه (در سطح احتمال یک درصد) و برهمکنش رژیم آبیاری و هیومیک­اسید (در سطح احتمال یک درصد) قرار گرفت. در رابطه با وزن خشک کل اندام هوایی اثر اصلی رژیم آبیاری و محلول‌پاشی اسیدهای­آمینه در سطح احتمال یک درصد معنادار بود (جدول 4). طبق نتایج مقایسه میانگین با افزایش شدت تنش کم‏آبی وزن خشک ساقه به­طور معنی‏داری کاهش یافت و بیشترین مقدار آن در آبیاری مطلوب با 6/629 میلی‏گرم در بوته به­دست آمد (شکل 3). همچنین، عدم استفاده از هیومیک­اسید وزن خشک ساقه بیشتری نسبت به استفاده از هیومیک­اسید داشت (شکل 3). بررسی سطوح مختلف اسیدهای­آمینه نشان داد کاربرد چهار گرم اسیدهای­آمینه و سه گرم اسیدهای­آمینه نسبت به شاهد 14/35 و 76/25 درصد وزن خشک ساقه بیشتری تولید کرد و بیشتر از سایر سطوح محلول‏پاشی بودند (شکل 3).

شکل 1. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیک­اسید و محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه بر ارتفاع ماش سبز.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک در یک ستون، اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F₆: بدون محلول‌پاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 1. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on mung bean height.

Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter within a column are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

 

 

شکل 2. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیک­اسید و محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه بر سطح برگ بوته ماش سبز.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F₆: بدون محلول‌پاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 2. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on leaf area of mung bean plants. Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

شکل 3. اثرات اصلی رژیم‏های آبیاری (A)، هیومیک­اسید (B) و محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه (C) روی وزن خشک ساقه.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک، اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر، F₆: بدون محلول‌پاشی، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 3. Main effects of irrigation regimes (A), humic acid (B), and foliar application of amino acids (C) on stem dry weight.

Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water; F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water; F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water; F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water; F₅: Foliar application of distilled water; F₆: No foliar application; H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

 

 

شکل 4. اثر اصلی رژیم‏های آبیاری (A) و برهمکنش هیومیک­اسید و محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه (B) روی وزن خشک غلاف.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد.. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F₆: بدون محلول‌پاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 4. Main effect of irrigation regimes (A) and the interaction between humic acid and foliar application of amino acids (B) on grain dry weight.

 Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g Amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

برهمکنش هیومیک­اسید و اسیدهای­آمینه نشان داد بیشترین وزن خشک غلاف بدون دانه در تیمار کاربرد چهار گرم اسیدهای­آمینه با کاربرد هیومیک­اسید با 2/685 میلی‏گرم در بوته تولید شد (شکل 4) که با تیمارهای کاربرد یک گرم اسیدهای­آمینه + هیومیک­اسید (4/607 میلی‏گرم در بوته)، دو گرم اسیدهای­آمینه + هیومیک­اسید (8/614 میلی‏گرم در بوته)، دو گرم اسیدهای­آمینه + بدون هیومیک­اسید (9/588 میلی‏گرم در بوته) و سه گرم اسیدهای­آمینه + بدون هیومیک­اسید (0/637 میلی‏گرم در بوته) اختلاف معنی‏داری نداشت (شکل 4). همچنین، در بررسی اثر اصلی رژیم‏های آبیاری مشاهده شد که بیشترین وزن خشک غلاف بدون دانه در شرایط آبیاری مطلوب یا 6/698 میلی‏گرم در بوته به­دست آمد (شکل 4).

نتایج حاصله نشان داد که بیشترین وزن خشک برگ از کاربرد چهار گرم اسیدهای­آمینه و کاربرد هیومیک­اسید و همچنین استفاده از دو گرم اسیدهای­آمینه و در صورت عدم استفاده از هیومیک­اسید به­ترتیب یا 9/488 و 5/468 گرم در بوته تولید شد (شکل 5). همچنین، برهمکنش رژیم‏های آبیاری و اسیدهای­آمینه نشان داد که بیشترین وزن خشک برگ همه سطوح محلول‏پاشی بجز آب مقطر در شرایط آبیاری مطلوب به­دست آمدکه با کاربرد یک، دو و سه گرم اسیدهای­آمینه در شرایط تنش کم‏آبی متوسط در یک گروه آماری قرار گرفتند (شکل 5).

 

شکل 5. برهمکنش هیومیک­اسید و اسیدهای­آمینه (الف) و برهمکنش رژیم‏های آبیاری واسیدهای­آمینه روی وزن خشک برگ.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F₆: بدون محلول‌پاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 5. Interaction between humic acid and amino acids (A) and interaction between irrigation regimes and amino acids (B) on leaf dry weight. Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

 

اثر رژیم آبیاری نشان داد که آبیاری مطلوب با 3139 میلی‏گرم در بوته نسبت به تنش کم‏آبی متوسط (2380 میلی‏گرم در بوته) و تنش کم‏آبی شدید (1810 میلی‏گرم در بوته) وزن خشک اندام هوایی بیشتری داشت (شکل 6). همچنین، محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه نسبت به محلول‏پاشی آب مقطر و عدم محلول‏پاشی (شاهد) وزن خشک کل بیشتری داشتند (شکل 6).

 

 

شکل 6. اثرات اصلی رژیم آبیاری و اسیدهای­آمینه روی وزن خشک کل اندام هوایی.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر، F₆: بدون محلول‌پاشی.

Figure 6. Main effects of irrigation regimes and amino acids on total shoot dry weight.

Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water; F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water; F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water; F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water; F₅: Foliar application of distilled water; F₆: No foliar application.

 

طبق گزارش محققان وزن خشک اندام هوایی گیاه ماش سبز در طول تنش کم‌آبی کاهش می‌یابد (Panda et al., 2013;
Khan et al., 2017). به نظر می‌رسد علت کاهش خصوصیات رشدی در گیاه به این دلیل است که تنش کم‌آبی باعث کاهش صفات رشدی و فیزیولوژیکی گیاه ازجمله ارتفاع، تعداد برگ، سطح برگ و محتوای نسبی آب برگ می‏شود و در نهایت بر رشد گیاه تأثیر منفی می‌گذارد. نتایج پژوهشگران حاکی از بهبود صفات رویشی وزن خشک اندام هوایی گیاهان ماش، لوبیا و نخود در اثر کاربرد هیومیک و اسیدهای­آمینه می‌باشد (Abeer et al., 2020; Kaya et al., 2014; Khalesi et al., 2023). افزایش صفات رشدی گیاه در نتیجه استفاده از محرک‌های رشد نظیر اسیدهای­آمینه و هیومیک­اسید را می‌توان به افزایش رنگدانه‌های فتوسنتزی، جذب مواد مغذی معدنی و تنظیم متابولیسم نیتروژن نسبت داد (EL-Aal, 2018; Neisi et al., 2023). این صفات همبستگی مثبتی با صفات ارتفاع و عملکردی گیاه ماش داشتند که به دلیل نقش مستقیم زیست­توده در ذخیره و انتقال مجدد ترکیبات به قسمت‌های زایشی گیاه این همبستگی مورد انتظار بود (جدول 7).

4-3. وزن هزار دانه

نتایج جدول تجزیه واریانس داده­ها بیانگر تأثیرپذیری صفت وزن هزاردانه از تیمار رژیم­های آبیاری در سطح احتمال یک درصد می‌باشد (جدول 5). بر این اساس وزن هزاردانه با اعمال تنش کم‌آبی روند کاهشی داشت؛ به نحوی که بالاترین وزن هزار دانه (8/58 گرم) و کمترین وزن هزاردانه (8/45 گرم) به­ترتیب با آبیاری مطلوب و تنش کم‌آبی شدید ثبت شد (شکل 7). در گزارشی کاهش توانایی گیاه برای تأمین آب باعث کاهش وزن هزار دانه شد (Munir et al., 2021). دانائی­راد و همکاران (Danaei Rad et al., 2024) در پژوهش خود نشان دادند تنش شدید خشکی موجب کاهش وزن هزار دانه ماش به میزان 23 درصد می‌شود. محققان کاهش وزن هزاردانه در طول کم‌آبیاری را کاهش فرآیند فتوسنتز و محدودیت در انتقال مواد فتوسنتزی جهت پر شدن دانه‌ها و همچنین، کاهش سرعت و دوره پر شدن دانه ذکر کرده‌اند (Khalili & Hamze, 2019). این صفت با وزن خشک غلاف بدون دانه (**80/0= r)، وزن خشک اندام هوایی (**87/0= r)، تعداد دانه در بوته (**77/0= r) و وزن دانه (**75/0= r) همبستگی مثبت و معنی‏داری داشت (جدول 7).

 

 

جدول 5. میانگین مربعات صفات وزن دانه و اجزای عملکرد ماش سبز تحت تأثیر رژیم‌های آبیاری، کاربرد خاکی هیومیک­اسید و محلول­پاشی اسیدهای­آمینه.

Table 5. Mean squares of grain weight and yield components of mung bean as affected by irrigation regimes, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids.

^ns : عدم اختلاف معنی‌دار، ^**: اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد، ^*: اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال پنج درصد.

 

شکل 7. اثر اصلی رژیم آبیاری روی وزن هزار دانه.

میانگین‌های دارای حروف مشترک، اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کم‌آبی ملایم، I3: تنش کم‌آبی شدید.

Figure 7. Main effect of irrigation regime on thousand-grain weight.

 Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress.

 

5-3. تعداد دانه در بوته

طبق نتایج جدول تجزیه واریانس این صفت از اثر اصلی محلول‌پاشی اسیدهای­آمینه و اثر متقابل آبیاری و کاربرد هیومیک­اسید در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت (جدول 5). نتایج نشان داد بیشترین تعداد دانه در بوته از کاربرد هیومیک­اسید در شرایط آبیاری مطلوب با 2/26 عدد به­دست آمد (شکل 8). همچنین، بررسی اثر اصلی اسیدهای­آمینه نشان داد کاربرد اسیدهای­آمینه نسبت به محلول‏پاشی با آب مقطر و عدم محلول‏پاشی تعداد دانه در بوته بیشتری تولید کرد (شکل 8). در تحقیقات مختلف اعمال کم‌آبیاری موجب کاهش تعداد دانه در سطح تنش ملایم و شدید شده است (Danaei Rad et al., 2024; Aghdasi et al., 2018). کاهش تعداد دانه در بوته به­دلیل اختلال در فتوسنتز و انتقال مواد ذخیره­شده به دانه‌ها و عقیم­شدن دانه‌های گرده گزارش شده است
(Raeisi et al., 2020). تعداد دانه در بوته با وزن خشک غلاف بدون دانه (**84/0= r)، وزن خشک اندام هوایی (**90/0= r) و وزن دانه (**83/0= r) همبستگی مثبت و معنی‏داری داشت (جدول 7).

 

شکل 8. اثرات اصلی اسیدهای­آمینه (A) و برهمکنش آبیاری و هیومیک­اسید (B) بر تعداد دانه در بوته.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر، F₆: بدون محلول‌پاشی.

Figure 8. Main effect of amino acids (A) and the interaction between irrigation regimes and humic acid (B) on the number of seeds per plant. Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water; F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water; F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water; F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water; F₅: Foliar application of distilled water; F₆: No foliar application.

 

 

6-3. وزن دانه

تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که برهمکنش سه­گانه رژیم‏های آبیاری، هیومیک­اسید و اسیدهای­آمینه بر وزن دانه در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 5). نتایج مقایسه میانگین نشان داد بیشترین وزن دانه با محلول‏پاشی دو گرم اسیدهای­آمینه، خاک‏پاش هیومیک­اسید در شرایط مطلوب با 3/1883 میلی‏گرم در بوته تولید شد که با تیمار محلول‏پاشی چهار گرم اسیدهای­آمینه، کاربرد هیومیک­اسید در شرایط مطلوب با 3/1733 میلی‏گرم در بوته در یک گروه آماری قرار گرفت. همچنین، نتایج نشان داد در شرایط تنش کم‏آبی متوسط، کاربرد چهار گرم اسیدهای­آمینه و هیومیک­اسید با 7/1316 میلی‏گرم وزن دانه در بوته نسبت به سایر سطوح در این رژیم آبیاری بیشتر بود. به­علاوه، در شرایط تنش کم‏آبی شدید، کاربرد سه گرم اسیدهای­آمینه و بدون کاربرد هیومیک­اسید با 1000 میلی‏گرم وزن دانه در بوته و کاربرد دو گرم اسیدهای­آمینه با کاربرد هیومیک­اسید با 8/966 میلی‏گرم دانه در بوته بیشتر از سایر سطوح در این رژیم آبیاری بود (شکل 9). کمبود آب باعث تأثیر منفی بر انتقال مواد غذایی به دانه‌ها و در نتیجه کاهش تشکیل غلاف و اندازه دانه می‌شود و نتیجه آن کاهش وزن دانه می‌باشد (Medrano et al., 2002). اسیدهای­آمینه به عنوان اجزای سازنده پروتئین‌ها در گیاهان عمل می‌کنند در نتیجه محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه می‌تواند تأمین مواد اولیه برای ساخت پروتئین‌ها را فراهم کند و به توسعه دانه‌ها کمک نماید (Paul & Panwar, 2016). این صفت بیشترین همبستگی مثبت را با وزن خشک اندام هوایی (**93/0= r)، تعداد دانه در بوته (**83/0= r)، وزن هزار دانه (**75/0= r) و شاخص برداشت (**71/0= r) داشت (جدول 7).

 

شکل 9. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیک­اسید و محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه بر وزن دانه ماش سبز.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد). میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F₆: بدون محلول‌پاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 9. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on mung bean grain weight.

Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

 

7-3. شاخص برداشت

شاخص برداشت تحت تأثیر اثرات اصلی آبیاری و محلول‌پاشی در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت (جدول 5). نتایج نشان داد بیشترین شاخص برداشت در شرایط آبیاری مطلوب با 1/46 درصد به­دست آمد و با افزایش شدت تنش، میزان آن کاهش یافت؛ به­طوری­که در شرایط تنش کم‏آبی شدید، شاخص برداشت به 8/40 درصد رسید. همچنین، بررسی اثر اصلی محلول‏پاشی نشان داد که بالاترین شاخص برداشت در کاربرد دو گرم اسیدهای­آمینه با 7/44 درصد مشاهده شد که با محلول‏پاشی یک گرم اسیدهای­آمینه با 1/44 درصد در یک گروه آماری قرار گرفت (شکل 10). تنش کم‌آبی منجر به کاهش فعالیت فتوسنتزی گیاه و انرژی کمتر برای تولید گل‌ها و در نهایت دانه می­شود؛ این تغییرات در نهایت باعث کاهش شاخص برداشت می‌شوند (Chaves et al., 2003). بالاترین همبستگی بین این صفت و وزن هزار دانه (**71/0= r) و وزن دانه (**71/0= r) حاصل شد (جدول 7).

8-3. رنگیزه‏های فتوسنتزی و آنتوسیانین

کلروفیل a، b و کل و آنتوسیانین تحت تأثیر برهمکنش سه­گانه رژیم آبیاری، هیومیک­اسید و آمینواسید در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت ولی اثر دوگانه هیومیک­اسید و آمینواسید در سطح احتمال پنج درصد و اثر اصلی رژیم آبیاری در سطح احتمال یک درصد روی کارتنوئید تأثیر معنی‏داری داشت (جدول 6).

 

شکل 10. اثرات اصلی رژیم آبیاری (A) و اسیدهای­آمینه (B) روی شاخص برداشت.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر، F₆: بدون محلول‌پاشی.

Figure 10. Main effects of irrigation regime (A) and amino acids (B) on harvest index.

Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water; F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water; F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water; F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water; F₅: Foliar application of distilled water; F₆: No foliar application.

 

 

جدول 6. میانگین مربعات صفات بیوشیمیایی ماش سبز تحت تأثیر رژیم‌های آبیاری، کاربرد خاکی هیومیک­اسید و محلول پاشی اسیدهای­آمینه.

Table 6. Mean squares of biochemical traits of mung bean as affected by irrigation regimes, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids.

منابع تغییرات	درجه آزادی df	میانگین مربعات
		کلروفیل a	کلروفیل b	کلروفیل کل	کارتنوئید	آنتوسیانین
بلوک	2	0.42ns	0.02ns	0.37ns	0.0046ns	64.46ns
(I) آبیاری	2	4.33**	0.93**	8.72**	0.1003**	1464.78**
(H) هیومیک­اسید	1	0.09	0.39**	0.87	0.0048	145.79
(F)اسیدآمینه	5	0.31	0.31**	0.60*	0.0186**	322.12**
F×I	8	3.93**	0.12**	0.52**	0.0012	2.27
H×I	2	2.98**	0.02*	2.97**	0.0060	257.14**
F×H	10	0.57*	0.04*	0.64*	0.0127*	229.27*
F×I×H	5	1.21**	0.10**	1.77**	0.0085	249.15**
خطا	70	0.22	0.01	0.24	0.0047	85.94
CV (%)	-	16.18	16.65	13.53	23.69	19.23

^ns : عدم اختلاف معنی‌دار، ^**: اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد، ^*: اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال پنج درصد.

 

نتایج نشان داد تیمار محلول‏پاشی یک گرم اسیدآمینه + بدون هیومیک­اسید در شرایط آبیاری مطلوب با 9/4 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ کلروفیل a بیشتری نسبت به سایر تیمارها داشت (شکل 11)؛ در­حالی­که بیشترین مقدار کلروفیل b از کاربرد خاک‎پاش هیومیک­اسید با محلول‏پاشی سه و چهار گرم اسیدآمینه در شرایط آبیاری مطلوب به­ترتیب با 2/1 و 3/1 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ مشاهده شد (شکل 12). مقدار کلروفیل کل نیز همانند کلروفیل a، از تیمار کاربرد یک گرم آمینواسید و بدون هیومیک­اسید در شرایط آبیاری مطلوب به­دست آمد (شکل 13). رنگدانه‌های فتوسنتزی بالاترین همبستگی را با صفات وزن خشک اندام هوایی و کارتنوئید داشتند و با توجه به نقش مستقیم رنگدانه و فتوستز در افزایش رشد گیاه این همبستگی قابل انتظار بود (جدول 7).

 

شکل 11. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیک­اسید و محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه بر غلظت کلروفیل a ماش سبز.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب(نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F₆: بدون محلول‌پاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 11. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on chlorophyll a concentration in mung bean.

Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

 

شکل 12. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیک­اسید و محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه بر غلظت کلروفیل b ماش سبز.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F₆: بدون محلول‌پاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 12. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on chlorophyll b concentration in mung bean.

Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

شکل 13. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیک­اسید و محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه بر غلظت کلروفیل کل ماش سبز.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F₆: بدون محلول‌پاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 13. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on total chlorophyll concentration in mung bean.

Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Soliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

 

برهمکنش هیومیک­اسید و آمینواسیدها نشان داد کارتنوئید با محلول‏پاشی چهار گرم آمینواسید و هیومیک­اسید با 38/0 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ بیشترین بود و با کاربرد سه گرم آمینواسید و هیومیک­اسید و همچنین، محلول‏پاشی دو گرم آمینواسید و بدون هیومیک­اسید در یک گروه آماری قرار گرفت (شکل 14). همبستگی مثبت و معناداری بین کارتنوئید و صفات وزن خشک اندام هوایی (**71/0= r)، تعداد دانه در بوته (**57/0= r)، وزن هزار دانه (**62/0= r)، وزن دانه (**60/0= r) و شاخص برداشت (**56/0= r) ایجاد شد (جدول 7).

اثر سه­گانه رژیم‏های آبیاری، هیومیک­اسید و آمینواسیدها نشان داد بیشترین مقدار آنتوسیانین در شرایط تنش کم‏آبی متوسط با کاربرد دو گرم آمینواسید و خاک‏پاش هیومیک­اسید با 7/72 نانومول بر گرم وزن تر برگ تولید شد که با تیمارهای محلول‏پاشی دو گرم آمینواسید و خاک‏پاش هیومیک­اسید (3/62 نانومول بر گرم وزت تر برگ) و بدون محلول‏پاشی و بدون هیومیک­اسید (1/64 نانومول بر گرم وزن تر برگ) در شرایط تنش کم‏آبی متوسط و تیمار محلول‏پاشی چهار گرم آمینواسید و بدون هیومیک­اسید در شرایط تنش کم‏آبی شدید در یک گروه آماری قرار گرفتند (شکل 15). جدول همبستگی ضرایب نشان داد آنتوسیانین با وزن خشک غلاف (*33/0-r=)، وزن خشک اندام هوایی (*34/0-r=)، وزن دانه (*39/0-r=) و شاخص برداشت (**51/0-r=) همبستگی منفی و معنی‏داری داشت (جدول 7).

 

 

 

شکل 14. برهمکنش هیومیک­اسید و اسیدهای­آمینه بر غلظت کارتنوئید ماش سبز.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F₆: بدون محلول‌پاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 14. Interaction between humic acid and amino acids on carotenoid concentration in mung bean.

Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

 

 

شکل 15. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیک­اسید و محلول‏پاشی اسیدهای­آمینه بر غلظت آنتوسیانین کل ماش سبز.

مقایسه میانگین‏ها بر اساس روش حداقل اختلاف معنی‏داری (LSD) انجام شد. میانگین‌های دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I₁ : آبیاری مطلوب، I₂: تنش کم‌آبی ملایم، I₃: تنش کم‌آبی شدید، F₁: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F₂: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F₃: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F₄: محلول‌پاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F₅: محلول‌پاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F₆: بدون محلول‌پاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H₀: بدون کاربرد هیومیک­اسید، H₁: کاربرد هیومیک­اسید.

Figure 15. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on total anthocyanin concentration in mung bean.

Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.

کاهش سنتز کمپلکس اصلی رنگدانه کلروفیل، تشدید فعالیت آنزیم‏های کلروفیلاز و پراکسیداز، تولید ترکیبات فنلی، افزایش رادیکال‏های فعال اکسیژن و آسیب­رساندن به غشاء کلروپلاست و اختلال در جذب نیتروژن از خاک به عنوان عوامل کاهنده غلظت کلروفیل در تنش‏های شدید شناخته شده است (Smirnoff, 1993). افزایش محتوای کلروفیل برگ ممکن است به دلیل تسریع جذب نیتروژن، متابولیسم بهتر نیتروژن و تولیدپروتئین‏های محافظت­کننده به دلیل استفاده از اسیدهیومیک باشد (Haghighi et al., 2012). در گزارشی، تولید بیشتر مقدار کلروفیل در لوبیا با استفاده از کاربرد هیومیک­اسید مشاهده شده است (Ayas & Gulser, 2005).

 

جدول 7. ضرایب همبستگی بین صفات رشدی، عملکردی و خصوصیات فیزیولوژیکی ماش سبز.

Table 7. Correlation coefficients among growth traits, yield traits, and physiological characteristics of mung bean.

 

 

4. نتیجه‏گیری

نتایج این پژوهش نشان داد که تنش کم‌آبیاری تأثیر منفی بر صفات مورفولوژیک (ارتفاع بوته، سطح برگ و وزن خشک اندم‌های هوایی)، رنگدانه‌های فتوسنتزی و عملکرد و اجزای عملکرد (وزن دانه، وزن هزار دانه، تعداد دانه در بوته و شاخص برداشت) دارد. با این حال، کاربرد برگی اسیدهای­آمینه و کاربرد خاکی اسیدهیومیک در تعدیل اثر منفی تنش بر صفات ماش سبز موثر بود. بر این اساس بیشترین ارتفاع بوته و سطح برگ، وزن خشک اندام هوایی و وزن دانه با کاربرد همزمان اسیدآمینه و هیومیک­اسید در شرایط آبیاری مطلوب حاصل شد. با تکیه بر نتایج حاصل از این پژوهش مبنی بر کاهش صفات مهم عملکردی و مورفولوژیک گیاه ماش بر اثر تنش کم‌آبی ملایم و شدید، محلول‌پاشی سه گرم اسیدآمینه به همراه کاربرد خاکی هیومیک­اسید به منظور بهبود خصوصیات رویشی و عملکردی گیاه ماش سبز در شرایط آبیاری مطلوب و کاهش اثرات منفی تنش کم‌آبی توصیه می‌شود.

 

5. منابع

Abedi, A.M., Modarres-Sanavy, S.A.M., & Heidarzadeh, A. (2025). Study of yield and yield components of camelina (Camelina sativa L.) under water deficit stress with the application of zeolite and wood vinegar. Plant Productions, 48(1), 21-38. (In Persian). https://doi.org/10.22055/ppd.2024.46482.2155.

Abeer, H.M., Abdel-Satar, A.M., & Hasan, H.S. (2020). Ameliorative effect of humic acid and/or proline on some bean plant varieties under drought stress. Saudi Journal of Biological Sciences, 27(8), 2046–2052.

Aghdasi, S., Modares Sanavy, S.A.M., Aghaalikhani, M., & Keshavarz, H. (2018). Effect of foliar application of iron and manganese on yield and yield components of mungbean under water deficit stress. Water and Soil Science, 28(3), 13-25.

Ahmed, A.F., & Fakkar, A.A. (2020). Effect of humic acid and powders of some plants producing allelopathic compounds on soil properties and productivity of faba bean. Asian Journal of Research and Review in Agriculture, 52, 52–69.

Alshaal, T., & El-Ramady, H. (2017). Foliar application: From plant nutrition to biofortification. Environment, Biodiversity and Soil Security, 1, 71–83. https://doi.org/10.21608/JENVBS.2017.1089.1006.

Asadi, H., Ghotbi, V., Feyzbakhsh, M.T., & Sheikh, F. (2022). Economical comparison of planting of different forage legumes cultivars (faba bean, grass pea, vetch, green pea) in Golestan province. Iranian Journal Pulses Research, 13(2), 207-220. https://doi.org/10.22067/ijpr.v13i2.2101-1000.

Ayas, H., & Gulser, F. )2005(. The effect of sulfur and humic acid on yield components and macronutrient contents of spinach. Journal of Biological Sciences, 5(6), 801-804.

Bhadoria, P.B.S., Prakash, R., & Varshney, S. (2020). Response of mungbean (Vigna radiata L. Wilczek) genotypes under water stress conditions. Legume Research, 43(1), 27-31.

Chaves, M.M., Maroco, J.P., & Pereira, J.S. (2003). Understanding plant responses to drought—from genes to the whole plant. Functional Plant Biology, 30(3), 239-264. https://doi.org/10.1071/FP02076.

Danaei Rad, E., Zamani, G., & Fallahi, H. (2024). The effect of foliar application of cycocel on quantitative traits related to the yield of mung bean (Vigna radiata) genotypes under water deficit conditions. Iranian Journal Pulses Research, 14(2), 221-233. https://doi.org/10.22067/ijpr.2023.82200.1058.

Doroodian, M., Sharghi, Y., Alipour, A., & Zahedi, H. (2016). Yield and yield components of wheat as influenced by sowing date and humic acid. International Journal of Natural Sciences, 5(1), 8-14.

Ehtesham, H.A., Mahmoud, A.H., & Gharib, H.S. (2018). Humic acid and salicylic acid mitigate the harmful effects of drought stress in chickpea plants. South African Journal of Botany, 115, 92-98.

El-Aal, A. (2018). Effect of foliar spray with lithovit and amino acids on growth, bioconstituents, anatomical and yield features of soybean plant. Annals of Agricultural Science, Moshtohor, 56(4th ICBAA), 187-202. https://doi.org/10.21608/ASSJM.2018.65137.

Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N.S.M.A., Fujita, D.B.S.M.A., & Basra, S.M.A. (2009). Plant drought stress: Effects, mechanisms and management. Sustainable Agriculture, 153-188.

Fayaz, E., Sorooshzadeh, A., & Heidarzadeh, A. (2024a). Effect of foliar application of amino acids on some physiological processes of oil rapeseed (Brassica napus L.) under late-season drought stress conditions. Plant Productions, 47(1), 65-83. (In Persian). https://doi.org/10.22055/ppd.2024.45873.2138.

Fayaz, E., Sorooshzadeh, A., & Heidarzadeh, A. (2025). Response of physiological and biochemical characteristics of oilseed rape Nima cultivar (Brassica napus L.) to foliar application of amino acids under drought stress conditions. Environmental Stresses in Crop Sciences, 18(2), 229-249. (In Persian). https://doi.org/10.22077/escs.2024.7036.2256.

Fayaz, E., Sorooshzadeh, A., & Heidarzadeh, A. (2024b). Effect of foliar application of amino acids under water deficit conditions during late-season on yield and yield components of oil rapeseed (Brassica napus L.). Iranian Journal of Field Crop Science, 55(1), 139-149. (In Persian). https://doi.org/10.22059/ijfcs.2024.368145.655044.

Ghazi Manas, M., Banj Shafiee, S., Haj Seyed Hadi, M.R., & Darzi, M.T. (2013). Effects of vermicompost and nitrogen on quantitative and qualitative yeild of chamomile (Matricaria chamomilla L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 2, 269-280. (In Persian).

Hafez, Y.M., Mourad, R.Y., Nasr, E.B., Attia, K.O.T.B., Abdelaal, K.A., Ghazy, A.I., & Mohammed, A.A. (2020). Biochemical and molecular characterization of non-host resistance keys in food crops. Saudi Journal of Biological Sciences, 27(4), 1091–1099. https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2019.12.041.

Haghighi, M., Kafi, M., & Fang, P. )2012(. Photosynthetic activity and N metabolism of lettuce as affected by humic acid. International Journal of Vegetable Science, 18, 182-189.

Harper, S.M., Kerven, G.L., Edwards, D.G., & Ostatek-Boczynski, Z. (2000). Characterisation of fulvic and humic acids from leaves of Eucalyptus camaldulensis and from decomposed hay. Soil Biology and Biochemistry, 32(10), 1331-1336. https://doi.org/10.1016/S0038-0717(00)00021-3.

Heidarzadeh, A., & Modarres-Sanavy, S.A.M. (2023). Effect of amino acids combination on the quantitative and qualitative characteristics of garlic (Allium sativum L.). Plant Productions, 46(2), 237-249. (In Persian). https://doi.org/10.22055/ppd.2023.42775.2071.

Heidarzadeh, A., Modares Sanavi, S.A.M., & Mokhtassi-Bidgoli, A. (2021a). Investigate different nutritional regimens on some forage quantitative and qualitative traits of Dracocephalum kotschyi Boiss under water deficit stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 52(2), 15-27. (In Persian). https://doi.org/10.22059/ijfcs.2020.292093.654654.

Heidarzadeh, A., Modarres-Sanavy, S.A.M., & Ebrahimi-Esborezi, H. (2021b). Effect of priming and foliar application of different amino acids on yield and yield components of lentil (Lens culinaris Medik.) in late sowing. Iranian Journal of Pulses Research, 12, 88-99. (In Persian). https://doi.org/10.22067/ijpr.v12i1.83900.

Heidarzadeh, A., & Modarres-Sanavy, S.A.M. (2021). Effects of application and type of amino acids on the activity of antioxidant enzymes, proline content and seed yield of lentil (Lens culinaris Medik.). Plant Products, 44, 381-394. (In Persian). https://doi.org/10.22055/ppd.2020.31327.1834.

Heidarzadeh, A., Modarres-Sanavy, S.A.M., & Mokhtassi-Bidgoli, A. (2022). Changes in yield and essential oil compositions of Dracocephalum kotschyi Boiss in response to azocompost, vermicompost, nitroxin, and urea under water deficit stress. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 22, 896–913. https://doi.org/10.1007/s42729-021-00700-z.

Hiscox, J.T., & Israelstam, G. (1979). A method for the extraction of chlorophyll from leaf tissue without maceration. Canadian Journal of Botany, 57, 1332-1334

Kalantarahmadi, S., & Dezfouli, A.A.S. (2021). Effects of drought stress and foliar application of ascorbic acid, salicylic acid, methanol and post-harvest storage on seed yield and seed vigor of Hyola401 rapeseed cultivar. Journal of Crop Ecophysiology, 15(57), 109-130. https://doi.org/10.22059/jci.2021.299946.2372.

Kaya, M., Atak, M., Khawar, K., Ciftei, C.Y., & Ozcan, S. (2014). Effect of pre-sowing seed treatment with zinc and foliar spray of humic acids on yield of cowpea. International Journal of Agriculture & Biology, 7(6), 875-878.

Keshavarz, H., Modaress, A.M., & Zarinkamar, F. (2014). Differences in antioxidant responses of autumn and spring rapeseed (Brassica napus L.) cultivars affected by salicylic acid under the field condition. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 27(2), 288-298.

Khalesi, A., Mousavi Mirkalaeia, S.A., Modares Sanavi, S.A.M., Eftekhari, A., & Nashaeai Moghadam, M. (2023). Effect of foliar application of some amino acids on growth and yield of chickpea (Cicer arientinum L.) under different irrigation regimes. Iranian Journal of Field Crop Science, 54(1), 27-40. (In Persian). https://doi.org/10.22059/IJFCS.2022.339351.654902.

Khalesi, A., Mousavi Mirkalaeia, S.A., Modarres Sanavy, S.A.M., Eftekhari, A., & Moghadam, M.N. (2023). Effect of foliar application of amino acids on grain yield and physiological traits of chickpea under drought stress. Gesunde Pflanzen, 75(5), 1705-1718. (In Persian). https://doi.org/10.22059/IJFCS.2022.339351.654902.

Khalili, M., & Hamze, H. (2019). Effect of super-adsorbent and irrigation levels on quantitative and qualitative characteristics of sugar beet (Beta vulgaris). Journal of Crop Ecophysiology, 3(51), 395–412.

Khalili, M., Naghavi, M.R., & Talebzade, S.J. (2020). Evaluation of changes in morphological, physiological and biochemical traits of some canola cultivars under salinity stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 51(2), 15-28. DOI: 10.22059/ijfcs.2019.250429.654438. (In Persian).

Khan, A., Gurmani, A.R., Khan, M.Z., Hussain, F., Akhtar, M.E., & Khan, S. (2012). Effect of humic acid on growth, yield, nutrient composition, photosynthetic pigment, and total sugar contents of peas (Pisum sativum L.). Journal of the Chemical Society of Pakistan, 6, 56–63.

Khan, N., Bano, A., Rahman, M.A., Rathore, R.S., & Khan, A. (2017). Drought-induced changes in growth, yield, biomass, carbon-isotope discrimination, δ18O, and δ13C of mungbean at different growth stages. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 41(4), 254-267.

Khanna, P., Gautam, R.D., & Thakur, M. (2018). Effect of different water regimes on growth and yield of mungbean (Vigna radiata L.). Environment and Ecology, 36(1A), 222-226.

Krizek, D.T., Kramer, G.F., Upadhyaya, A., & Mirecki, R.M. (1993). UV-B response of cucumber seedlings grown under metal halide and high-pressure sodium/deluxe lamps. Physiologia Plantarum, 88(2), 350–358.

Kumar, M., Sirhindi, G., Bhardwaj, R., Kumar, S., Jain, G., & Sharma, D.K. (2018). Amino acids: Metabolism, functions, and signalling in plants. Journal of Plant Biology, 41(1), 1–11. https://doi.org/10.1007/s12374-017-0335-6.

Kumari, S., Kumar, V., Kothari, R., & Kumar, P. (2022). Effect of supplementing biochar obtained from different wastes on biochemical and yield response of French bean (Phaseolus vulgaris L.): An experimental study. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology, 43, 102432. https://doi.org/10.1016/j.bcab.2022.102432.

Lian, X., Zhang, Y., Li, Y., Wang, Z., & Chen, J. (2023). Alleviation of adverse effects of drought stress on growth and nitrogen metabolism in mungbean (Vigna radiata L.). Plants, 12(17), 3082.

Lichtenthaler, H.K., & Wellburn, A.R. (1983). Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic membranes. Methods in Enzymology, 148, 350–382.

Mahajan, G., Das, B., Sardana, V., Chauhan, B.S., & Gill, M.S. (2023). Mungbean growth and yield response in relation to water stress and elevated temperature conditions. Agronomy, 13(10), 2546.

Medrano, H., Escalona, J.M., Bota, J., Gulías, J., & Flexas, J. (2002). Regulation of photosynthesis of C3 plants in response to progressive drought: Stomatal conductance as a reference parameter. Annals of Botany, 89(7), 895-905.‏

Mikkelsen, R.L. (2005). Humic materials for agriculture. Better Crops, 89(3), 6-10.

Momeni-Shijani, K., Modarres-Sanavy, S.A.M., Heidarzadeh, A., & Abedi, A.M. (2024). Study of photosynthetic pigments, seed yield and oil compositions of camelina (Camelina sativa L.) under the influence of urea foliar application and irrigation regimes in Tehran. Plant Productions, 47(3), 387-403. (In Persian). https://doi.org/10.22055/ppd.2024.46765.2161.

Moradi-Ghahderijani, M., Modarres-Sanavy, S.A.M., Mokhtassi-Bidgoli, A., & Heidarzadeh, A. (2024). Evaluation of physiological characteristics and forage quality of Persian clover (Trifolium resupinatum L.) under the different irrigation levels. Environmental Stresses in Crop Sciences, 17(2), 271-286. (In Persian). https://doi.org/10.22077/escs.2023.5740.2171.

Munir, M.A., Hussain, M., Farooq, M., & Jabran, K. (2021). Drought stress in plants: An overview. Plant Stress Physiology, 81-97.

Naghavi, Z., Modarres-Sanavy, S.A.M., Heidarzadeh, A., & Abedi, A.M. (2024). Effect of different irrigation regimes and foliar application of iron chelate on physiological traits and chlorophyll fluorescence parameters in European borage (Borago officinalis L.). Research in Horticultural Sciences, 3(1), 147-168. (In Persian). https://doi.org/10.22092/rhsj.2025.367202.1106.

Neisi, H., Rafieiolhossaini, M., Tadayon, M.R., Ahmadpour, S.R., & Karimi, A. (2023). Evaluation of humic acid and fulvic acid with different sources of nitrogen fertilizer effects on agronomic characteristics of Anbarboo rice (Oryza sativa L.) under direct cultivation systems. Journal of Crops Improvement, 25(4), 987-1000. https://doi.org/ 10.22059/jci.2023.352306.2769.

Panda, D., Basak, J., Rahman, L., & Panigrahy, M. (2013). Effect of drought stress on morphological and yield parameters of green gram (Vigna radiata (L.) Wilczek). Journal of Crop Science and Biotechnology, 16(2), 99-103.

Paul, P.J., & Panwar, A.S. (2016). Amino acids and their derivatives: A tool for plant adaptation to environmental constraints. In Plant-Environment Interaction (pp. 141-160). Springer.

Raeisi, M., Shahbazi, E., & Shafeinia, A. (2020). Assessment of yield and yield components of doubled-haploid lines of rapeseed under drought stress, Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(4), 1077-1092. (In Persian). https://doi.org/10.22077/escs.2020.2301.1592.

Rouphael, Y., & Colla, G. (2018). Synergistic biostimulatory action: Designing the next generation of plant biostimulants for sustainable agriculture. Frontiers in Plant Science, 9, 1655. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01655.

Sadak, M.S., Bakry, B.A., Abdel-Razik, T.M. & Hanafy, R.S. (2023). Amino acids foliar application for maximizing growth, productivity and quality of peanut grown under sandy soil. Brazilian Journal of Biology, 83, p.e256338. https://doi.org/10.1590/1519-6984.256338.

Salehi, M., Faramarzi, A., Farboodi, M., Mohebalipour, N., & Ajalli, J. (2021). Symbiosis effects of mycorrhizal and Pseudomonas on morphophysiological traits of mung bean (Vigna radiata (L.) Wilczek) under moisture-stressed conditions. Iranian Journal of Pulses Research, 12(1), 111–126. (In Persian). https://doi.org/10.22067/ijpr.v12i1.84409.

Sehrawat, N., Jaiwal, P.K., Yadav, M., Bhat, K.V., & Sairam, R.K. (2013). Salinity stress restraining mungbean (Vigna radiata (L.) Wilczek) production: Gateway for genetic improvement. International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 6(9), 505.

Smirnoff, N. )1993(. The role active oxygen in the response of plants to water deficit and desiccation. New Phytologist, 125, 27-28.

Tantasawat, P., Trongchuen, J., Prajongjai, T., Thongpae, T., Petkhum, C., Seehalak, W., & Machikowa, T. (2010). Variety identification and genetic relationships of mungbean and blackgram in Thailand based on morphological characters and ISSR analysis. African Journal of Biotechnology, 9(27), 4452-4464.

Wang, D., Deng, X., Wang, B., Zhang, N., Zhu, C., Jiao, Z., Li, R., & Shen, Q. (2019). Effects of foliar application of amino acid liquid fertilizers, with or without Bacillus amyloliquefaciens SQR9, on cowpea yield and leaf microbiota. Plos One, 14(9), e0222048. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0222048.

 

تعداد مشاهده مقاله: 235

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 263