مقدمه

در حال حاضر، تنش خشکی به­ علت کمبود جهانی منابع آبی، عامل اصلی محدودیت تولید گیاهان زراعی در عرصه جهانی است. همچنین خشکی، مهمترین عامل محدودیت تولید ذرت است (Sallah et al., 2002). تخمین زده شده است که خشکی بیشتر از 50 درصد از عملکرد ذرت در سراسر جهان را کاهش می‌دهد. تنش خشکی باعث کاهش محتوای نسبی آب برگ، افزایش مقاومت روزنه‌ای و کاهش فتوسنتز می‌شود (Lawlor, 2002). کاهش پتانسیل آب خاک باعث کاهش محتوای نسبی آب و هدایت روزنه‌ای می‌گردد و دی­اکسید­کربن در دسترس گیاه کاهش یافته و در نتیجه میزان فتوسنتز ذرت کم می‌شود (Martınez et al., 2007). تنش خشکی باعث تخریب غشاء سلولی و افزایش نفوذپذیری یون‌ها در اثر افزایش حلالیت و پراکسیداسیون چربی‌های غشاء می‌شود (Saneok et al., 2004)؛ بنابراین باعث اختلال در ساختار و عملکرد غشاء می‌گردد. خشکی باعث تغییرات زیاد فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در گیاهان مانند کاهش سطح برگ، توسعه ساقه و تکثیر ریشه، کاهش کارایی مصرف آب (Farooq et al., 2009)، کاهش فعالیت‌های متابولیکی (Lawlor & Cornic, 2002)، بازدارندگی در فعالیت‌های آنزیمی
(Ashraf et al., 1995)، عدم تعادل یونی و اختلال در تجمع مواد محلول (Khan et al., 1999) یا ترکیبی از تمام این عوامل می‌شود. در شرایط کمبود آب، افزایش دمای برگ منجر به کاهش تعرق می‌شود و اثرات خنک­کننده‌گی تعرق به­دلیل عدم دسترسی به آب، از بین می‌رود. در ذرت و سایر گیاهان در شرایط تنش خشکی شدید، دمای برگ و کانوپی افزایش می‌یابد که منجر به توقف تعرق و افزایش مقاومت لایه مرزی می‌شود (Hirayama et al., 2006). در زمان گل‌دهی، خشکی باعث طولانی‌تر شدن فاصله بین گرده‌افشانی تا ظهور ابریشم در این گیاه می‌شود که به­شدت باعث کاهش تعداد دانه خواهد شد (Emeadeas et al., 2000). در شرایط خشکی، پیر شدن برگ تسریع و اندازه کانوپی کاهش می‌یابد که به­شدت بر عملکرد محصول مؤثر است. تأخیر در پیری برگ، تأثیرات مثبتی بر کاهش اثرات مضر خشکی بر عملکرد محصول دارد (Rivero et al., 2007). برخی پژوهشگران  (Doorenbos & kassam, 1979)گزارش کردند که ذرت به کمبود آب در مرحله رویشی و رسیدگی متحمل است و بیشترین کاهش عملکرد دانه در اثر کمبود رطوبت در پروفیل خاک، در طی دوره گل‌دهی رخ می‌دهد. در مطالعه آنها، تنش رطوبتی در یک یا دو مرحله حساس (ظهور گل نر و تشکیل بلال) به­طور جدی باعث کاهش عملکرد شد و آبیاری در این دو مرحله باعث افزایش عملکرد دانه گردید. انتقال آبسیزیک­اسید به برگ‌ها (و درصد کمتری دانه‌ها) باعث لوله­شدن برگ‌ها، بسته­شدن روزنه‌ها و تسریع پیری برگ می‌گردد، این مسئله حتی قبل از اینکه مکانیسم‌های هیدرولیکی، تورژسانس برگ را کاهش دهد، اتفاق می­افتد (Zhang et al., 1987). به­نظر می‌رسد که احتمالاً علائم ریشه موجب می‌گردد که گیاه تلفات آب را کاهش دهد. آبسیزیک­اسید یک تنظیم­کننده رشد گیاهی است که تحت شرایط تنش خشکی، به بقاء گیاه کمک می کند، اما به­نظر نمی­آید که در شرایط تنش خشکی مشارکتی در تولید داشته باشد (Banziger et al., 2000). اکثر گونه‌ها قادرند در واکنش به تنش خشکی، مواد فعال اسموتیکی در سیتوپلاسم و واکوئل تشکیل دهند. این امر به گیاه اجازه می‌دهد که آب بیشتری از خاک بگیرد و تورژسانس را حفظ نماید تا سلول در شرایط خشکی مدت زمان طولانی‌تری زنده بماند. تنظیم اسمزی به­ویژه در گندم، سورگوم و برنج آشکار است، اما در ذرت کمتر مشاهده شده است (Bolanos & Edmeades, 1991). تأثیر تنش خشکی بر ذرت شامل علائم ظاهری مانند کاهش رشد، تأخیر بلوغ، کاهش بیوماس و عملکرد دانه است. برای مثال، تنش خشکی در ذرت باعث کاهش ارتفاع گیاه (Cakir, 2004)، شاخص سطح برگ (Traore et al., 2000) و رشد ریشه (Jama, & Ottman, 1993) می‌شود. عملکرد دانه می‌تواند به­وسیله کاهش اجزای عملکرد دانه مانند تعداد و وزن دانه کاهش یابد (Pandey et al., 2000).

نتایج آزمایش (Cakir, 2004)، نشان داد که تنش رطوبتی در یک یا دو مرحله حساس (ظهور گل نر و تشکیل بلال) به­طور جدی باعث کاهش عملکرد شد و آبیاری در این دو مراحل بالاترین عملکرد دانه را تولید کرد. آبیاری در مراحل رویشی و شیری­شدن دانه و رویشی به­تنهایی حتی عملکردی کمتر از شرایط دیم داشت. نتایج آزمایش (Mahrokh & Aizi, 2014) نشان داد که، تنش خشکی ملایم، شدید و بسیار شدید عملکرد دانه ذرت را به­ترتیب 19، 26 و 40 درصد کاهش داد. در آزمایش آنها، تنش خشکی با تأثیر بر وزن دانه، باعث کاهش عملکرد دانه شد و تعداد دانه تحت تأثیر تنش خشکی قرار نگرفت. آنها بیان کردند که با توجه به اینکه تنش خشکی در ذرت قبل از مرحله گرده‌افشانی باعث کاهش تعداد دانه و پس از مرحله ظهور ابریشم باعث کاهش وزن دانه می‌شود؛ بنابراین در این شرایط، ذرت در مرحله قبل از گرده­افشانی نسبت به خشکی تا حدودی متحمل بوده ولی پس از ابریشم‌دهی این تحمل از بین رفته و یا به­طور چشمگیری کاهش یافته است. این آزمایش جهت بررسی مکانیزم عدم لوله‌ای­شدن برگ هیبرید‌ جدید ذرت KSC706 (حتی در ظهر خورشیدی) در شرایط تنش خشکی و پاسخ عملکرد و اجزای عملکرد دانه به این مکانیزم طراحی گردید.

مواد و روش‌ها

آزمایش در مؤسسه تحقیقات اصلاح وتهیه نهال و بذر کرج، در سال‌‌های زراعی 1394 و 1395 به اجرا درآمد. این مزرعه در کرج با ارتفاع 1321 متر از سطح دریا بین 35 درجه و 48 دقیقه عرض شمالی و 51 درجه طول شرقی واقع شده است. میزان متوسط بارندگی سالیانه 275 میلی‌متر بوده که با زمستان‌های سرد جزو مناطق سرد کم­باران به شمار می‌رود. بافت خاک مزرعه رسی- شنی، با وزن مخصوص ظاهری حدود 36/1 گرم بر سانتی­متر مکعب، pH حدود 5/7 و هدایت الکتریکی 7/0 دسی‌زیمنس بر متر و ظرفیت زراعی حدود 26 درصد وزنی می‌باشد. عملیات تهیه بستر شامل شخم برگردان، دیسک و تسطیح بهاره بود. قبل از کاشت، به­ترتیب حدود 200 و 300 کیلوگرم در هکتار اوره و فسفات­آمونیوم مصرف شد و در مرحله 8-6 برگی نیز معادل 200 کیلوگرم در هکتار اوره به­صورت سرک توزیع شد. بعد از آماده‌سازی بستر مناسب بذر، از قبیل شخم، دیسک و لولر، آزمایش به­صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. در این آزمایش سه سطح آبیاری به­عنوان شاهد، تنش ملایم و تنش شدید (آبیاری پس از 60، 90 و 120 میلی‌متر تبخیر تجمعی از سطح تشت تبخیر کلاس A) و چهار هیبرید سینگل­کراس ذرت (KSC 703، KSC 704، KSC 705 و KSC 706) ارزیابی شدند. کاشت به­صورت جوی و پشته، فاصله پشته‌ها از هم 75 سانتی­متر و فاصله بوته‌ها پس از تنک­کردن حدود 18 سانتی­متر (تراکم کاشت حدود 5/7 بوته در متر مربع)، هر کرت آزمایشی شامل پنج خط کاشت به طول شش متر بود. برای مبارزه با علف‌های هرز قبل ازکاشت، از علف‌کش ارادیکان معادل 6 لیتر در هکتار و پس از کاشت نیز، یکبار وجین دستی در مرحله 6-4 برگی صورت گرفت. برای مبارزه با آفات کارادرینا و سزامیا در ذرت در مرحله 4-6 برگی، پس از مشاهده اولین علائم خسارت از حشره‌کش سوین به­میزان 3 لیتر در هکتار استفاده شد. تیمارهای مختلف آبیاری از مرحله چهار برگی (مرحله استقرار گیاه) اعمال شد. برای تعیین زمان آبیاری عدد تشتک تبخیر روزانه رأس ساعت 9 صبح قرائت گردید. برای تعیین حجم آب مصرفی در هر آبیاری، قبل از آبیاری نمونه‌برداری از خاک کرت مورد نظر تا عمق توسعه ریشه صورت ‌گرفت و درصد رطوبت وزنی خاک تعیین ‌شد. حجم آب آبیاری با استفاده از معادله‌های 1 و 2 در هر آبیاری تعیین گردید. مقدار آب مصرفی با استفاده از کنتور که در ابتدای فلکه اصلی قرار داده شده بود، کنترل گردید. آبیاری نیز به­صورت جوی و پشته و با استفاده از لوله‌های هیدروفلوم و دریچه‌هایی که در ابتدای خطوط کاشت تعبیه شده بود صورت گرفت.

 [1]                         

 [2]                                           

در معادله‌های 1 و 2، H نشان­دهنده ارتفاع آب داخل کرت، bρ جرم مخصوص ظاهری خاک، Ɵ_F.C رطوبت خاک در حد ظرفیت مزرعه، _mɵ رطوبت جرمی کرت مورد نظر در زمان آبیاری، D‌ عمق توسعه ریشه،‌ V حجم آب آبیاری در کرت وA  ‌مساحت کرت است.

در طول دوره رشد مقاومت روزنه‌ای با استفاده از دستگاه پرومتر مدل Δt-Device در مراحل شش تا هفت برگی، گرده­افشانی تا ظهور ابریشم و شیری­شدن دانه در ساعت 11 تا 13 (در ساعاتی که زاویه تابش خورشید عمود می‌شود) اندازه‌گیری شد. تعیین لوله‌ای­شدن برگ با استفاده از سیستم امتیاز‌دهی (Banziger, 2000) به‌ترتیب در مراحل چهار تا شش برگی، هشت تا 10 برگی و قبل از ظهور گل تاجی محاسبه گردید. برداشت نهایی از سطحی معادل 5/4 متر مربع با رعایت حاشیه، در زمان رسیدگی زراعی برای تخمین عملکرد دانه (با رطوبت 14 درصد) و اجزای عملکرد صورت گرفت. جهت تعیین تعداد ردیف دانه و تعداد دانه در هر ردیف بلال، تعداد 10 بلال به­طور تصادفی از بلال‌های برداشت­شده از هر کرت انتخاب و تعداد دانه به­صورت دستی بر روی بلال شمارش گردید، سپس جدا کردن دانه‌ها از چوب بلال با استفاده از دستگاه شیلر انجام شد و میزان رطوبت دانه نیز با استفاده از دستگاه رطوبت­سنج دیجیتالی مدل Dickey John تخمین زده شد. شمارش دانه برای تخمین وزن هزار دانه با استفاده از دستگاه بذرشمار مدل دیجیتالی صورت گرفت و سپس هزار دانه شمارش­شده با ترازوی حساس توزین و وزن هزار دانه بر حسب گرم محاسبه گردید. برای محاسبه تجزیه واریانس داده‌ها از نرم‌افزار SAS نسخه 1/9 استفاده گردید، و میانگین‌‌ عوامل آزمایش با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال 5 درصد مورد مقایسه قرار گرفتند.

نتایج و بحث

اثر تنش خشکی بر شاخص لوله‌ای­شدن برگ و مقاومت روزنه‌ای در مرحله رشد رویشی و مرحله ظهور ابریشم معنی‌دار بود ولی بر مقاومت روزنه‌ای در مرحله شیری­شدن دانه معنی‌دار نبود (جدول1) در مقابل اثر تنش خشکی بر دمای کانوپی فقط در مرحله ظهور ابریشم معنی‌دار بود (جدول 1). به­نظر می‌رسد با افزایش سن گیاه در مرحله پس از گرده‌افشانی به­دلیل کاهش انعطاف سلول‌های نگهبان روزنه‌ و افزایش نسبت بافت‌های چوب­پنبه‌ای، باز و بسته شدن روزنه‌ها کاهش یافته (Nabipour et al., 2013) و حتی تنش خشکی نیز بر باز و بسته شدن روزنه‌ها در این مرحله بی‌تاثیر باشد. تفاوت هیبرید‌ها در شاخص لوله‌ای­شدن برگ، مقاومت روزنه‌ای و دمای کانوپی در مرحله رشد رویشی و ظهور ابریشم معنی‌دار بود (جدول 1).

شاخص لوله‌ای­شدن برگ

بیشترین میزان لوله‌ای­شدن برگ در شرایط تنش خشکی شدید صورت گرفت (نمودار 1)، ولی تفاوت بین لوله‌ای­شدن برگ در شرایط تنش خشکی ملایم و شرایط بدون تنش خشکی معنی‌دار نبود (نمودار 1). با توجه به اینکه لوله‌ای­شدن برگ در گیاهان تک­لپه مانند ذرت، مکانیزمی دفاعی جهت اجتناب از دریافت بیشتر تشعشع خورشیدی و تنش خشکی می‌باشد، احتمالاً در شرایط تنش ملایم در مرحله رشد رویشی، گیاه ذرت تا حدودی به تنش خشکی متحمل است. در شرایط کمبود آب، افزایش دمای برگ منجر به کاهش تعرق می‌شود و اثرات خنک کننده‌گی تعرق به­دلیل عدم دسترسی به آب، از بین می‌رود. در شرایط تنش خشکی شدید در ذرت، دمای برگ و کانوپی افزایش می‌یابد که منجر به لوله­شدن برگ، توقف تعرق و افزایش مقاومت لایه مرزی می‌شود
(Hirayama et al., 2006).

میزان لوله‌ای-شدن برگ در هیبرید 706 به­طور معنی‌داری از هیبرید‌های 703، 704 و 705 کمتر بود (نمودار 1). حتی در شرایط تنش شدید خشکی نیز میزان لوله‌ای­شدن برگ در هیبرید 706 بسیار کمتر از سایر هیبرید‌ها بود (نمودار 1).

جدول 1- نتایج تجزیه واریانس مرکب اثر تنش خشکی بر برخی صفات فیزیولوژیک در هیبرید‌های ذرت دانه‌ای

Table 1-Combiend variance analysis of drought stress on yield and yield components in grain maize hybrids

نمودار 1- شاخص لوله‌ای­شدن برگ در رژیم‌های مختلف آبیاری (1-a)، هیبرید‌های مختلف (1-b)، اثر متقابل رژیم‌های مختلف آبیاری و هیبرید ذرت (1-c)، میانگین‌ها و SD± نمونه‌های 3 تکرار می‌باشند.

Figure 1- leaf rolling index in different irrigation regimes, different hybrids, and interaction effect between different irrigation regimes and maize hybrid and standard deviation included three replications.

مقاومت روزنه‌ای و دمای کانوپی

مقاومت روزنه‌ای در هیبرید KSC 706 در مراحل رشد رویشی تا گرده‌افشانی متفاوت با سایر هیبرید‌های KSC 703، KSC 704 و KSC 705 بود (نمودار 2). مقاومت روزنه‌ای در هیبرید 705 تا مرحله گرده‌افشانی بیشتر از سایر هیبرید‌ها بود ولی پس از آن به سایر هیبرید‌ها نزدیک شد (نمودار 2). در مرحله شیری­شدن دانه تفاوت چندانی بین مقاوت روزنه‌ای در هیبرید‌های مختلف وجود نداشت (نمودار 2). روند تغییرات مقاومت روزنه‌ای در هیبرید 706 در مرحله رشد رویشی تقریباً خطی بود ولی در مرحله گرده‌افشانی تا شیری­شدن دانه، مقاوت روزنه‌ای با شیب تندی افزایش یافت و به سایر هیبرید‌ها رسید (نمودار 2). به­نظر می­رسد کاهش مقاومت روزنه‌ای در مرحله رشد رویشی در هیبرید 706 باعث باز شدن روزنه‌ها تا مرحله شیری­شدن دانه می‌شود و باز بودن روزنه‌ها علاوه بر اینکه باعث ورود دی­اکسید­کربن بیشتر جهت اسیمیلاسیون بیشتر و در نهایت فتوسنتز بیشتری خواهد شد؛ باعث اتلاف رطوبت محیط اطراف ریشه نیز در این هیبرید خواهد شد.

نمودار 2 - مقاومت روزنه‌ای (ثانیه بر سانتی‌متر) در هیبرید‌های مختلف ذرت از شش برگی تا شیری­شدن دانه

Figure 2- Stomata resistance (s/cm) in different maize hybrids from V6 to milk stage

در شرایط بدون تنش خشکی در مرحله رشد رویشی، مقاومت روزنه‌ای کمترین مقدار است (نمودار 3) و روزنه‌ها باز هستند و تثبیت دی­اکسید­کربن و تعرق به­خوبی اعمال می‌گردد و با شروع مرحله گرده‌افشانی و رشد زایشی مقاومت روزنه‌ای افزایش می‌یابد و حتی به شرایط تنش خشکی ملایم نزدیک می‌شود (نمودار 3). به­نظر می‌رسد با افزایش سن گیاه، قابلیت انعطاف­پذیری در سلول های نگهبان روزنه کاهش یافته و باز شدن روزنه کمتر صورت می‌گیرد؛ در این زمان نقش تثبیت دی­اکسید­کربن و فتوسنتز ظاهری کاهش یافته و نقش انتقال مجدد مواد فتوسنتزی ذخیره­شده افزایش می‌یابد. بیشترین مقاومت روزنه‌ای در شرایط تنش شدید خشکی در مرحله رشد رویشی حادث گردید (نمودار 3)، ولی با افزایش سن گیاه و با کاهش قابلیت انعطاف­پذیری سلول‌های نگهبان روزنه، مقاومت روزنه‌ای حتی در شرایط تنش شدید خشکی کاهش یافت و به مقاومت روزنه‌ای در شرایط تنش ملایم و بدون تنش خشکی رسید (نمودار 3).

با کاهش رطوبت در محیط ریشه، هورمون آبسیزیک اسید به­عنوان پیام­رسان اولیه از ریشه به سمت اندام‌های هوایی فرستاده می‌شود و به­عنوان سیستم هشدار اولیه باعث بسته­شدن روزنه‌ها می‌شود و این در حالی است که هنوز کاهش پتانسل تورژسانس سلول‌های برگ‌ها حادث نشده است (Zhang, et al., 1987).

نمودار 3- مقاومت روزنه‌ای (ثانیه بر سانتی‌متر) در شرایط متفاوت تنش خشکی از شش برگی تا شیری­شدن دانه

Figure 3- Stomata resistance (s/cm) under drought stress condition from V6 to milk stage

هر چه مقاومت روزنه‌ای کمتر بود، کاهش دمای کانوپی بیشتر شد (نمودار 2 و 4). بدیهی به­نظر می‌رسد که با افزایش مقاومت روزنه‌ای و بسته­شدن روزنه‌ها میزان تعرق کاهش و دمای کانوپی افزایش یابد. بیشترین کاهش دمای کانوپی (خنک‌ترین کانوپی) در هیبرید 706 به­دلیل کمتر بودن مقاومت روزنه‌ای رخ داد (نمودار 4). به­نظر می‌رسد هیبرید 706 به­دلیل تفاوت در سیستم هورمونی، پیام­رسان‌های ثانویه مبنی بر تنش خشکی را دریافت نمی‌کند و همچنان به باز بودن روزنه‌ها و ادامه سیستم تعرق و خنک­کنندگی گیاه تا زمان هزینه­کردن کامل رطوبت محیط اطراف ریشه ادامه می‌دهد.

نمودار 4- کاهش دمای کانوپی (درجه سانتی‌گراد) در هیبرید‌های مختلف ذرت از شش برگی تا شیری­شدن دانه

Figure 4- Canopy temperature depression (C) in maize different hybrids from V6 to milk stage

خنک‌ترین دمای کانوپی در مرحله رشد رویشی در شرایط عدم تنش خشکی حادث گردید (نمودار 5). در شرایط عدم تنش خشکی (شاهد) رطوبت به­اندازه کافی در محیط اطراف ریشه موجود بوده و باز بودن روزنه‌ها باعث ادامه سیستم تعرق گردیده و دمای کانوپی به کمترین میزان خود رسیده است (نمودار 5). این روند تا مرحله گرده‌افشانی ادامه داشته ولی در مرحله شیری­شدن دانه با پیری­شدن نسبی گیاه و از دست­رفتن خاصیت انعطاف­پذیری سلول‌های نگهبان روزنه، مقاومت روزنه‌ای افزایش یافته و بسته­شدن روزنه­ها با کاهش تعرق و افزایش دمای کانوپی همراه گردید (نمودار 5). با اعمال تنش خشکی ملایم و شدید دمای کانوپی (نمودار 5) با افزایش مقاومت روزنه‌ای (نمودار 3) افزایش یافت. به­نظر می­رسد در شرایط تنش خشکی، هورمون آبسیزیک اسید در ریشه سنتز شده و از طریق آوند‌های چوبی به سلول‌های برگ منتقل شده و به­عنوان یک سیستم هشدار اولیه باعث بسته­شدن روزنه‌ها گردیده است. این حالت قبل از کاهش پتانسیل تورژسانس سلول‌های برگ و درک تنش خشکی توسط سلول‌های برگ حادث می‌گردد (Farooq et al., 2009).

نمودار 5- کاهش دمای کانوپی (درجه سانتی‌گراد) در شرایط متفاوت تنش خشکی از شش برگی تا شیری­شدن دانه

Figure 5- Canopy temperature depression (C) under drought stress condition from V6 to milk stage

عملکرد و اجزای عملکرد

اثر سال بر عملکرد و اجزای عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد و بر رطوبت دانه در سطح احتمال پنج درصد معنی‌دار بود (جدول 2). به­نظر می­رسد شرایط محیطی متفاوت در دو سال مختلف آزمایش تأثیر متفاوتی بر عملکرد و اجزای آن داشته است. تأثیر تنش خشکی بر تعداد دانه در بلال در سطح احتمال یک درصد و بر تعداد بلال در بوته، تعداد ردیف دانه و تعداد دانه در هر ردیف بلال در سطح احتمال پنج درصد معنی‌دار بود (جدول 2). اثر متقابل تنش خشکی در سال بر تعداد دانه در ردیف در سطح احتمال پنج درصد معنی‌دار گردید (جدول 2). تفاوت هیبرید‌ها در رطوبت دانه در سطح احتمال پنج درصد معنی‌دار بود (جدول 2). اثر متقابل دو­گانه تنش خشکی در هیبرید و اثر متقابل سه­گانه تنش خشکی در هیبرید در سال بر وزن هزار دانه در سطح احتمال پنج درصد معنی‌دار گردید (جدول 2).

در شرایط آبیاری نرمال 86 درصد بوته‌ها دارای بلال بودند (جدول 3). با ایجاد تنش ملایم کاهش معنی‌داری به­مقدار 10 درصد در تعداد بلال ایجاد شد و تعداد بوته‌های دارای بلال به 76 درصد رسید (جدول 3). در شرایط تنش شدید خشکی دوباره کاهش معنی‌داری در تعداد بلال صورت گرفت و 31 درصد بوته‌ها فاقد بلال بودند (جدول 3). به­نظر می‌رسد عدم توانایی تولید بلال در شرایط تنش ملایم و شدید خشکی به­دلیل عدم تشکیل جوانه بلال و عدم ظهور ابریشم به­دنبال تنش شدید خشکی باشد (Choukan, 2012).

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس مرکب اثر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد در هیبرید‌های ذرت دانه‌ای

Table 2-Combiend variance analysis of drought stress on yield and yield components in grain maize hybrids

جدول 3- مقایسه میانگین‌های عملکرد و اجزای عملکرد هیبرید‌های ذرت دانه‌ای، تحت تأثیر تنش خشکی

Table 3- means comparison for yield and yield components in grain maize hybrids affected drought stress

میانگین‌هایی با حداقل یک حرف الفبای مشترک دارای اختلاف آماری معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد نمی‌باشند

Means, in each column and for each factor, followed by at least one letter in common are not significantly different at the 5% probability level- using Duncan’s Multiple Range Test.

تنش ملایم تأثیر معنی‌داری بر تعداد ردیف دانه نداشت ولی تنش شدید باعث کاهش معنی‌دار تعداد ردیف دانه گردید (جدول 3) ولی تعداد دانه در ردیف در اثر تنش ملایم کاهش معنی‌داری یافت و با ادامه روند تنش خشکی، در شرایط تنش شدید، تعداد دانه در ردیف دوباره کاهش معنی‌داری یافت (جدول 3). احتمالاً تعداد دانه در ردیف بیشتر از تعداد ردیف دانه تحت تأثیر عوامل محیطی مانند تنش خشکی قرار می‌گیرد. تعداد دانه در بلال تحت تأثیر تعداد دانه در ردیف بلال در شرایط تنش ملایم خشکی 59/11 درصد کاهش معنی‌داری یافت و با دامه روند تنش خشکی در شرایط تنش شدید 20/24 درصد کاهش معنی‌داری یافت (جدول 3). برخی محققین گزارش کردند که در مرحله چهار تا ده برگی ایجاد شرایط محیطی نامناسب باعث کاهش تقسیم سلول‌های مریستمی جوانه بلال و کاهش تعداد دانه ذرت خواهد شد (چوکان، 1391). همچنین برخی محققین ایجاد شرایط تنش خشکی در دو هفته قبل از گرده‌افشانی (مرحله 12 تا 14 برگی) تا دو هفته پس از گرده‌افشانی را عامل اصلی کاهش تعداد دانه در ذرت می‌دانند (Emeadeas et al., 2000). به­نظر می‌رسد کاهش تعداد دانه در هر ردیف بلال در شرایط تنش ملایم و شدید خشکی باعث کاهش تعداد دانه شود (جدول 3). همچنین در مرحله گرده‌افشانی، تنش خشکی باعث مرگ دانه‌های گرده و خشک­شدن ابریشم‌های نوک بلال شده در نتیجه درصد لقاح کاهش یافته و تعداد دانه تشکیل­شده در هر بلال کاهش می‌یابد. در شرایط فراهمی رطوبت، تفاوت وزن هزار دانه بین هیبرید‌های آزمایش معنی‌دار نبود (نمودار 6) ولی در شرایط تنش ملایم و شدید خشکی، وزن هزار دانه در هیبرید 706 به­طور معنی‌داری نسبت به سایر هیبرید‌ها کاهش یافت (نمودار 6). به­نظر می‌رسد که در شرایط فراهمی رطوبت در اطراف محیط ریشه، تعرق به­اندازه کافی در تمامی هیبرید‌ها باعث خنک­شدن کانوپی می‌گردد ولی در شرایط تنش خشکی ملایم و شدید، با کاهش در رطوبت محیط اطراف ریشه، هورمون ABA در ریشه هیبرید‌های 703، 704 و 705 ساخته شده و از طریق آوند‌های چوبی ریشه به اندام‌های هوایی آنها ارسال گردیده و به­عنوان اولین سیستم هشدار­دهنده باعث بسته­شدن روزنه‌های برگ در این هیبرید‌ها گردیده و مانع از کاهش پتانسیل تورژسانس سلول‌های برگ شده و وزن دانه کاهش معنی‌داری نیافت (نمودار 6) ولی احتمالاً در هیبرید 706 به­دلیل کاهش هورمون ABA در ریشه و یا بیشتر بودن هورمون سیتوکینین که در تضاد با هورمون ABA عمل می‌کند، روزنه‌ها همیشه در حالت نیمه­باز بودند (نمودار 2) و هدر روی رطوبت از طریق تعرق، به­دلیل مقاوت روزنه‌ای پایین، تا زمان کاهش وزن دانه در این هیبرید ادامه داشته است (نمودار 6). به­نظر می­رسد که در شرایط تنش خشکی در هیبرید 706 آنزیم SSS (Soluble Starch Synthase) که باعث افزایش تبدیل ساکاروز به نشاسته در دانه می‌شود نیز تخریب شده باشد. در اثر تخریب این آنزیم، تبدیل ساکاروز به نشاسته در آندوسپرم دانه کاهش می‌یابد و نهایتاً وزن دانه نیز کاهش می‌یابد (Nabipour et al., 2013). حتی برخی گزارشات حاکی از این است که مسدود شدن پلاسمودسماتا در شرایط تنش خشکی نیز باعث کاهش انتقال سلولی مواد فتوسنتزی و احتمالاً کاهش وزن دانه خواهد شد (Nabipour et al., 2013).

نمودار 6- اثرمتقابل تنش خشکی و هیبرید‌های مختلف ذرت بر وزن هزار دانه، میانگین‌ها و SD± نمونه‌های 3 تکرار می‌باشند

Figure 6- Interaction effect between drought stress and maize different hybrids on kernel 1000 weight, standard deviation included three replications

بیشترین عملکرد دانه در شرایط آبیاری نرمال با میانگین 64/7 تن در هکتار حاصل شد (جدول 3). با اعمال تنش خشکی ملایم عملکرد دانه 57/26 درصد کاهش معنی‌داری یافت و به 61/5 تن در هکتار رسید (جدول 3). با ادامه روند تنش خشکی در شرایط تنش شدید دوباره عملکرد دانه 28/56 درصد کاهش معنی‌داری یافت و به 34/3 تن در هکتار رسید (جدول 3). گزارشات متعددی وجود دارد که نشان می‌دهد که کاهش میزان رطوبت خاک باعث بازدارندگی فتوسنتز، کاهش انتقال مواد پرورده به سمت دانه، کاهش وزن دانه و عملکرد دانه می‌شود (Liu et al., 2008; Van Heerden & Laurie, 2008). تفاوت عملکرد دانه در هیبرید‌های آزمایش معنی‌دار نبود (جدول 2) ولی بیشترین رطوبت دانه با میانگین 61/17 درصد متعلق به هیبرید 706 و کمترین رطوبت دانه با میانگین 01/15 درصد متعلق به هیبرید 705 بود که با رطوبت دانه در هیبرید 704 تفاوت معنی‌داری نداشت (جدول 3). رطوبت دانه در هنگام برداشت، یکی از ارکان اساسی کیفیت دانه ذرت محسوب می‌شود و هرچه دانه ذرت از رطوبت کمتری برخودار باشد از کیفیت و وزن حجمی بالاتری برخودار است.

نتیجه‌گیری

تنش ملایم خشکی باعث کاهش ارتفاع بوته، افزایش لوله‌ای­شدن و پیر شدن برگ، کاهش طول و قطر بلال، کاهش تعداد بلال در هر بوته و تعداد دانه در بلال و نهایتاً عملکرد دانه گردید؛ ولی تأثیر معنی‌داری بر وزن دانه نداشت؛ در حالی­که با افزایش تنش خشکی در شرایط تنش شدید، علاوه بر خصوصیات ذکر شده، وزن دانه نیز کاهش یافت. به­نظر می‌رسد کاهش تعداد دانه نسبت به وزن دانه در کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی نقش بیشتری دارد و کاهش تعداد دانه نیز با کاهش تعداد بلال و تعداد دانه در ردیف بلال حادث گردید. به­نظر می‌رسد عدم لوله‌ای­شدن برگ‌های هیبرید 706 در مرحله رشد رویشی در گرمای ظهر خورشیدی نسبت به سایر هیبرید‌ها به­دلیل مقاوت روزنه‌ای کمتر و باز بودن روزنه‌ها حتی در شرایط تنش خشکی و بیشتر بودن تعرق و فعال­بودن سیستم خنک­کنندگی در اثر تعرق در این هیبرید باشد که باعث افزایش اتلاف رطوبت محیط اطراف ریشه خواهد شد و متعاقباً باعث کاهش بیشتر وزن دانه در شرایط تنش ملایم و شدید خشکی در این هیبرید نسبت به سایر هیبریدهای آزمایش می‌شود. بنابراین بر اساس نتایج حاصل از این آزمایش، به­نظر می‌رسد هیبرید 706 حساس به تنش خشکی باشد؛ ولی احتمالاً در مناطق با فراهمی آب آبیاری، متحمل به تنش گرمایی خواهد بود. انجام مطالعات بیشتر به­خصوص اندازه‌گیری هورمون‌های ABA و سیتوکینین که مسئول اصلی باز و بسته­شدن روزنه‌ها هستند در این هیبرید در واکنش به تنش گرمایی و خشکی ضروری به­نظر می‌رسد.

REFERENCES

1. Ashraf, M. , Azmi, A. R., Khan, A. H., Naqvi, S. S. M. & Ala, S. A. (1995). Effect of water stress on different enzymatic activities in wheat. Acta Physiolgiae Plantarum, 17: 615–620.
2. Bänziger, M., Edmeades, G. Beck, D. & Bellon. M. (2000) Breeding for drought and nitrogen stress tolerance in maize: From Theory to Practice. Mexico, D. F.: CIMMYT.
3. Bolanos, J. & Edmeads, G. (1991). Value of selection for osmotic potential in tropical maize. Agronomy Journal, 83: 948-956.
4. Cakir, R. (2004). Effect of water stress at different development stages on vegetative and reproductive growth of corn. Field Crops Research, 89: 1-16.
5. Choucan, R. (2012). Maize and maize properties. Agricultural Education Establishment, (in Farsi).
6. Doorenbos, J. & Kassam, A. (1979). Yield response to water. Irrigation and Drainage Paper 33, FAO, United Nations, Rome, 176.
7. Emeadeas, G. , Banziger M. & Ribaut, T. M. (2000). Maize improvement for drought limited environments. In: Physiological Basis for Maize Improvement, pp: 75–111. Food Products Press, New York.
8. Farooq, M. A., Wahid, N., Kobayashiujita, D. F. & Basra, S. A. (2009). Plant drought stress, effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development, 29: 185–212.
9. Hirayama, H., Wada, Y. & Neato, H. (2006). Estimation of drought tolerance based on leaf temperature in Upland Rice Breeding. Breeding Science, 56: 47–54.
10. Jama, A. O. & Ottman, M. J. (1993). Timing of the first irrigation in corn and water stress conditioning, Agronomy Journal, 85(6): 1159-1164.
11. Khan, A. , Mujtaba, S. M. & Khanzada, B. (1999). Response of growth, water relation and solute accumulation in wheat genotypes under water deficit. Pakistan Journal of Botany, 31: 461–468.
12. Lawlor, D. & Cornic, G. (2002). Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant, Cell & Environment, 25: 275–294.
13. Lawlor, D. (2002). Limitation to photosynthesis in water-stressed leaves: Stomata vs. metabolism and role of ATP. Annals of Botany, 89, 871-885.
14. Liu, K., Ye, Y., Tang, C., Wang, Z. & Yang, J. (2008). Responses of ethylene and ACC in rice grains to soil moisture and their relations to grain filling. Frontiers of Agriculture in China, 2 (2): 172-180.
15. Mahrokh, A. & Azizi, F. (2014). The effect of natural zeolite usage on deficit irrigation stress tolerance in maize (Zea mays). Iranian Journal of Field Crops Research, (12), 2: 296-304, (in Farsi).
16. Martınez, J. P., Silva, H., Ledent, J. F. & Pinto, M. (2007). Effect of drought stress on the osmotic adjustment, cell wall elasticity and cell volume of six cultivars of common beans (Phaseolus vulgaris L.). European Journal of Agronomy, 26, 30- 38.
17. Nabipour, M., Khamady, N., Khamady, F., Mahrokh, A., Davani, D., Nasiri M., Ahmadpour, S. R. & sayahi, N. (2013). Plasmodesmata. Vasef Lahiji Publications, (in Farsi).
18. Nabipour, M., Khamady, N., Khamady, F., Mahrokh, A., Davani, D., Nasiri, M., Ahmadpour, S.R. & sayahi N. (2013). Plant Solute Transport. Vasef Lahiji Publications, (In Farsi).
19. Pandey, R. K., Maranville, J. W. & Admou, A., (2000). Deficit irrigation and nitrogen effects on maize in a sahelian environment. Agriculture Water Management, 46, (1): 1-13.
20. Rivero, M. R., Mikiko, K. Amira, G., Hitoshi, S., Ron, M., Shimon, G. & Eduardo, B. (2007). Delayed leaf senescence induces extreme drought tolerance in a flowering plant. Proceeding of the National Academy of sciences, 104: 19631–19636.
21. Sallah, P. Y. K., Antwi, K. O. & Ewool, M. B. (2002). Potential of elite maize composites for drought tolerance in stress and non-drought stress environments. African Crop Science Journal, 10: 1–9.
22. Saneoka, H., Moghaieb, R. E. A., Premachandra, G. S. & Fujita, K. (2004). Nitrogen nutrition and water stress effects on cell membrane stability and leaf water relations in Agrostis palustris Huds. Environmental and Experimental Botany, 52, 131–138.
23. Traore, S. B. Carlson, R. E. Pilcher, C. D. & Rice, M. E. (2000). Bt and Non-Bt maize growth and development as affected by temperature and drought stress. Agronomy Journal, 92 (5): 1027-1035.
24. Van Heerden, P. D. R. & Laurie, R. (2008). Effects of prolonged restriction in water supply on photosynthesis, shoot development and storage root yield in sweet potato. Physiologia Plantarum, 134 (1): 99-109.
25. Zhang, J., Schurr, U. & Davies. W. J. (1987). Control of stomatal behavior by abscisic acid which apparently originates in the roots. Journal of Experimental Botany, 38: 1174-1181.

 Zhao, Y., Aspinall, D. & Paleg, L. G. (1992). Protection of membrane integrity in Medicago saliva L. by glycine betaine against the effects of freezing. Journal of Plant Physiology, 140, 541-543.