تعداد نشریات | 161 |
تعداد شمارهها | 6,532 |
تعداد مقالات | 70,501 |
تعداد مشاهده مقاله | 124,115,892 |
تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 97,220,378 |
ارزیابی ویژگیهای رشدی، عملکرد و اجزای عملکرد گندم و جو در شرایط تنشهای آبی و نیتروژن | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
علوم گیاهان زراعی ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقاله 7، دوره 51، شماره 2، تیر 1399، صفحه 87-104 اصل مقاله (1.24 M) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نوع مقاله: مقاله پژوهشی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22059/ijfcs.2019.264529.654518 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
زهرا ردائی الاملی1؛ محمدرضا جهانسوز* 2؛ سید محمد باقر حسینی3؛ سعید صوفی زاده4 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1دانشجوی دکتری گروه زراعت و اصلاح نباتات پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
4استادیار دانشگاه شهید بهشتی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
تنش آبی و نیتروژن، از مهمترین عوامل کاهشدهنده عملکرد گندم محسوب میشوند. بهمنظور بررسی تاثیر تنش آبی و نیتروژن بر برخی صفات مورفولوژیک، عملکرد و اجزای عملکرد دانه گندم (Triticum aestivum L.) و جو (Hordeum vulgare L.) و تعیین صفات موثر بر عملکرد، پژوهشی به صورت طرح کرتهای خردشده – فاکتوریل و در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار در سال ۹۶-۱۳۹۵، در مزرعة تحقیقاتی دانشکدة کشاورزی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقع در کرج اجرا شد. عامل اصلی، تنش آبی در دو سطحِ عدم تنش و ۴۰ درصد نیاز آبی و عامل فرعی، ترکیب فاکتوریل کود نیتروژنی در دو سطح (200 و صفر کیلوگرم اوره در هکتار) و رقمهای گندم (سیوند و پیشتاز) و جو (فجر ۳۰) بودند. تنش آبی و نیتروژن، باعث کاهش کلیه صفات از جمله کاهش ۵۰ درصدی در عملکرد دانه شدند. در شرایط تنش آبی، بیشترین همبستگی بین عملکرد دانه با صفات عملکرد بیولوژیک، طول پدانکل، تعداد دانه در سنبله، وزن خشک سنبله و ارتفاع بوته و بالاتر از ۷۵ درصد بهدست آمد. تجزیه رگرسیون گامبهگام نشان داد که در شرایط آبیاری، پنج متغیر و در شرایط تنش، سه متغیر به صورت معنیداری تغییرات عملکرد را توجیه میکنند. تجزیه به عاملها مشخص کرد که عاملها در شرایط عادی، 4/98 درصد و در شرایط تنش، 5/99درصد از تغییرات کل واریانس را توجیه کرد. نتایج نشان داد که عملکرد بیولوژیک، بیشترین نقش را در افزایش عملکرد دانه در دو شرایط تنش و عدمتنش داشته است؛ از این رو میتواند بهعنوان نشانگری برای عملکرد در دو شرایط استفاده شود. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
تجزیه بهعاملها؛ تنش؛ رقم؛ رگرسیون گامبهگام؛ نیاز آبی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
عنوان مقاله [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evaluation the growth characteristics, yield and yield components of wheat and barley under water and nitrogen stress conditions | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Zahra Radaei Alamoli1؛ Mohammad Reza Jahansooz2؛ Seyyed Mohammad Bagher Hosseini3؛ Saeid Soufizadeh4 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1Department of Agronomy and Plant Breeding, University College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2Department of Agronomy and Plant Breeding, University College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3Department of Agronomy and Plant Breeding, University College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
4Department of Agroecology, Environmental Sciences Research Institute, Shahid Beheshti University, Tehran, Iran. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Water and nitrogen stress are among the most important factors that reduce wheat yield. To study the effect of water and nitrogen stress on some morphological traits, grain yield and yield components of wheat (Triticum aestivum L.) and barley (Hordeum vulgare L.) and determination the effective traits on yield, a split-plot factorial field experiment was carried out at Research Field of the School of Agricultural and Natural Resources University of Tehran, Karaj, in 2016-2017, in a randomized complete blocks design with 3 replications.The main factor was water stress at two levels, (No water stress and 40% of water requirement) and the sub factors included the combination of nitrogen fertilizer at two levels (0 and 200 kgha-1 of N) and wheat (Sivand and Pishtaz) and barley (Fajr 30) cultivars. Water and nitrogen stress reduced all traits such as 50 percent reduction in grain yield. In terms of water stress, the highest correlation was observed between grain yield and biological yield, peduncle length, number of grain per spike, spike dry weight and plant (more than 75%). Stepwise regression showed 5 and 3 varialbles significantly explain the variation of yield under normal irrigation stress conditions, respectively. Results of factor analysis revealed that factors justified 98.4% and 99.5% of total variance variation under normal and stress conditions, respectively .According to the results, biological yield was the most effective variable on grain yield under water and non-stress conditions; therefore, it could be used as a marker for yield. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Analysis of factors, cultivar, stepwise regression, stress, water requirement | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقدمه تغییرات اقلیمی بر بخشهای گوناگون توسعه اقتصادی از جمله منابع آب، کشاورزی و امنیت غذایی اثرگذار است و بزرگترین تاثیر آن بر بخش کشاورزی میباشد (Meadows, 2006). با توجه به افزایش سرانه مصرف آب در کشور، محدودیت منابع آبی، افزایش جمعیت، نیاز روزافزون کشور به امنیت غذایی و پائین بودن راندمان آبیاری در مزارع، بازنگری روشهای آبیاری، امری اجتنابناپذیر است و در این راستا، هر گونه تلاش در بخش کشاورزی بهعنوان بزرگترین مصرف کننده آب قابل توجه است. از این رو، مطالعه واکنش گیاه نسبت به شرایط تنش آبی و تعیین پارامترهای مرتبط برای تدوین یک برنامة آبیاری کارا جهت دستیابی به یک مدیریت اثربخش در سطح مزرعه، امری ضروری است (Sheidaeian et al., 2015). گندماز مهمترین محصولات غذایی مورد کشت کار در جهان، یکی از قدیمیترین و گستردهترین محصولات کشاورزیدر ایران و یکی از مهمترین غلات زمستانه در ایران است (Deihimfard et al., 2007). خشکی،هموارهبهعنوانمهمترینعاملمحدودکنندهعملکرددانهگندمشناختهمیشود که میتواند در هر زمانی رخ دهد اما حساسیت گندم به محدودیت آب، اغلب در طی دوره گرده افشانی تا مرحله خمیری نرم میباشدZhang et al., 2012)). واکنشگندمبهتنش آبی،سازوکارپیچیده ایداردکهشامل تغییراتمولکولیوگسترشآنبهکلفعالیتهای متابولیسمیواثرگذاریآنبرمورفولوژیوفنولوژیگیاهمیباشد نیتروژنیکیازمهمترینعناصرغذاییجهت دستیابیبهعملکرد وکیفیتمطلوبدرتولیدگیاهان زراعیاستونقشمهمیدرافزایشعملکرددارد، به شکلی کهاغلبکمبودآن،بیشازسایرعناصرغذایی مشاهدهمیشود. رشدوعملکردغلاتنیزبهشدت تحتتأثیرنیتروژناستو کاربردصحیحومتناسب آن،باعثافزایشعملکردمیشود.کاربردنیتروژنبهمقدارکافی، سببرشدبیشترریشههامیشودومنجربهافزایشتوان جذبآبازاعماقبیشترخاکدرشرایطتنش خشکیمیگردد (Condon et al., 2004). نتایجپژوهشهانشاندادهاستکهمدیریت نامناسبآبیاریونیتروژن،اصلیترینعاملکاهش دهندهعملکرددانهدرگندممحسوبمیشود.در شرایطکمبودآبدرخاککهجذبعناصرغذاییو بهویژهنیتروژنراتحتتاثیرقرارمیدهد،لزوم برقراریتناسبمیاننیتروژنمصرفیوفراهمیرطوبت درخاکضروریاست تحمل به خشکی، صفتی کمی است و روش اندازهگیری مستقیمی برای آن وجود ندارد. این امر باعث مشکل شدن شناسایی ژنوتیپهای مقاوم به تنش آبی میشود. با این حال، ارزیابی عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش آبی، نقطه شروع خوبی برای انتخاب ژنوتیپها در شرایط خشکی می باشد ( Tahmasbi et al., 2007)). از طرف دیگر، برخی از پژوهشگران به جای عملکرد دانه، استفاده از صفات مورفوفیزیولوژیکی را به عنوان شاخص گزینش در جهت بهبود مقاومت به خشکی پیشنهاد کردهاند و عنوان نمودهاند که اگر صفاتی یافت شوند که با تنش آبی مرتبط باشند، گزینش برای یافتن ژنوتیپهای مقاوم تسریع خواهد شد
مواد و روشها اینپژوهشدرسالزراعی ۹6 - 13۹۵درمزرعهتحقیقاتیدانشکده کشاورزی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقعدرکرج، با عرضجغرافیایی۳۵درجهو۵۶دقیقهشمالیوطول جغرافیایی۵۰درجهو۵۸دقیقهشرقیوارتفاع۱۱۶۰مترازسطحدریااجراشد که طبق آمار بلند مدت ایستگاه هواشناسی کرج، دارای بارندگی سالانه 2/251 میلی متر، میانگین سالانه دمای هوا 1/14 درجه سیلیسیوس، میانگین رطوبت نسبی ۵۳ درصد و تبخیر سالانه ۲۱۸۴ میلیمتر و دارای اقلیمی نیمهخشک با زمستانی نسبتاً سرد و تابستانی معتدل میباشد. اطلاعات اقلیمی منطقه از ایستگاه هواشناسی کرج تهیه شد (شکل۱). دادههای خام شامل بارش، دماهای پنجگانه، سرعت باد، ساعات آفتابی و رطوبت نسبی از طریق آمار درازمدت نزدیکترین ایستگاه هواشناسی سازمان هواشناسی کشور به منطقه مورد مطالعه در یک دوره ۳۵ ساله در فاصله سالهای ۲۰۱۵-۱۹۸۰، به عنوان دوره پایه جمعآوری شد.
شکل ۱- میانگین دما و مجموع بارش در مقیاس ماهانه در سالهای زراعی ۹6-13۹5 در مزرعه تحقیقاتی دانشکدة کشاورزی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقع در کرج. Figure 1. Mean temperature and total rainfall on a monthly scale during 2016-2017 at Research Farm of the Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj.
برای بررسی وضعیت خاک و فنولوژی گیاهی در مرکز مورد مطالعه، با حفر نیمرخهای خاکشناسی، نمونه برداری مرکب خاک در هر تکرار از عمق صفر-30، ۶۰-۳۰ و ۹۰-۶۰ سانتیمتری و پیش از کاشت انجام شد و اطلاعات لازم آن جمع آوری گردید (جدول ۱). آزمایش مزرعهای به صورت طرح کرتهای خرد شده- فاکتوریل و در قالب بلوکهای کاملا تصادفی در سه تکرار انجام شد. تیمارها شامل تنش آبی با دو سطح(شرایط عدم تنش و تنش برابر با 40٪ نیاز آبی)و کود نیتروژن با دو سطح (۲۰۰ و صفر کیلوگرم اوره در هکتار)دو رقم گندم (پیشتاز و سیوند) و رقم جو (فجر ۳۰) بودند.
جدول 1- ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش Table 1. Physico-chemical properties of the experimental site soil.
از رقمهای برتر پژوهش انجام شده توسط معادله ۱ که در آن، ET0: تبخیر و تعرق گیاه مرجع، :eα-ed کمبود فشار بخار اشباع، :U2سرعت باد در ارتفاع دو متری،:Rn میزان تابش، G: جریان حرارت خاک، Δ: شیب منحنی تغییرات فشار بخار اشباع نسبت به دما (T) ، :γ ثابت سایکرومتری و عدد 900: عامل ضریب تبدیل بر مبنای محاسبات روزانه مدل می باشند. نیاز آبی محصول بر اساس معادله دو محاسبه شد CWR = ET0 × Kc × A معادله 2 که در آن، A: مساحت کشت شده، ET0: تبخیر و تعرق گیاه مرجع، Kc: میانگین مقدار ضریب گیاهی برای هر مرحله زمانی و CWR: نیاز آبی محصول میباشند. عامل اساسی برای محاسبه نیاز آبی گیاهان، تعیین ضریب گیاهی طی مراحل گوناگون رشد محصول است .ضریب گیاهی بر خلاف تبخیر و تعرق مرجع که بیشترین تأثیر را از اقلیم میگیرد، بهطور عمده به ویژگیهای گیاه و به صورت محدودتر، به اقلیم بستگی دارد. در مقاله حاضر، ضریب گیاهی گندم از مقادیر تعیین شده در مطالعههای پیشین (نشریه شماره 56 FAO) بدست آمد. پس از محاسبه میزان تبخیر و تعرق مرجع، وبا استفاده از نتایج فنولوژی گونهها و ویژگیهای خاکی و محاسبه باران مؤثر، اقدام به برآورد تبخیر و تعرق واقعی شد. مقدار تبخیر و تعرق واقعی، نشان دهنده آب خالص مورد نیاز گیاهان است که توسط مدل CROPWAT8.0 در دوره های 10 تا30 روزه مشخص میشود. در این مطالعه، مجموعهای از صفات کلیدی فنولوژیک مانند شاخص سطح برگ در مرحله گلدهی، تعداد روز پس از کشت در مرحله گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک، مورفولوژیک، عملکرد و اجزای عملکرد مورد بررسی قرار گرفتند. صفات مورد بررسی شامل ارتفاع بوته و طول پدانکل، طول و وزن برگ پرچم، طول سنبله، طول ریشک، تعداد سنبله بارور در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، تعداد پنجه بارور در متر مربع، تعداد پنجه بارور در بوته، وزن هزار دانه، عملکرد سنبله، عملکرد کل و بیولوژیک و شاخص برداشت میباشد. برای اندازهگیری صفات مورفولوژیکی، از قسمت میانی هر واحد آزمایشی (عدم تنش و تنش)، 10 بوته به صورت تصادفی انتخاب شدند و ساقه اصلی آنها علامتگذاری شد و میانگین 10 ساقه اصلی برای هر یک از صفات مورفولوژیکی در هر واحد آزمایشی گزارش شد. پس از حذف حاشیه، برداشت نهایی در زمان رسیدگی کامل، صورت گرفت و محصول هر یک از واحدهای آزمایشی تحت تیمارهای آبی و تنش، بهصورت جداگانه برداشت شد و عملکرد دانه و بیولوژیک در واحد سطح، به عملکرد دانه در واحد هکتار تبدیل شد. پس از بهدست آوردن دادههای خام، آزمون مفروضات انجام شد و از آنجا که مفروضات برقرار بودند، تجزیه واریانس انجام شد. همبستگیهای ساده فنوتیپی بر اساس دادههای بهدست آمده ارزیابی شدند. تجزیه رگرسیون گام به گام برای عملکرد دانه محاسبه شد و صفات تاثیر گذار بر عملکرد شناسائی شدند و با استفاده از تجزیه به عاملها مورد بررسی قرار گرفتند. تجزیه آماری دادهها با استفاده از نرم افزار SAS نسخه 9.1 و همبستگی ساده، تجزیه رگرسیون گام به گام و تجزیه به عاملها با استفاده از نرم افزار SPSS نسخه 16 انجام شد.
نتایج و بحث نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر آبیاری، نیتروژن و رقم برای صفات ارتفاع بوته، طول پدانکل، طول و وزن برگ پرچم، طول سنبله و ریشک، تعداد پنجه بارور در بوته و متر مربع، تعداد دانه در سنبله و متر مربع، تعداد سنبله در متر مربع، وزن سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، تعداد روزهای پس از کشت در مرحله گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک و شاخص سطح برگ معنیدار بودند (جدول 2). معنیدار بودن میانگین مربعات بیانگر آن است که بین آنها از لحاظ صفات مورد بررسی، تنوع خوبی وجود دارد. تنش رطوبتی و نیتروژن، باعث کاهش کلیه صفات در مقایسه تیمار عدم تنش با تیمار تنش آبی و نیتروژن شد. اکثر صفات با کاهش حدود ۳۰ درصدی و بیشتر همراه بود که در این میان، صفاتی همچون تعداد دانه در مترمربع، عملکرد دانه، تعداد پنجه در مترمربع، وزن خشک سنبله، وزن هزاردانه، تعداد سنبله در متر مربع و شاخص سطح برگ، بهترتیب با کاهش ۵۲، 94/48، 19/41، 59/39، 52/38، 61/34 و08/34درصد بیشترین کاهش را نشان دادند (جدول ۳ و ۴). آزمون F صفات نشان داد که بین رقمها تفاوت معنیداری وجود داشت. با توجه به تنوع موجود برای اکثر صفات، استنباط میشود که انتخاب برای بهبود آنها میتواند مؤثر باشد. البته بازدهی انتخاب تا حدود زیادی بستگی به توارثپذیری صفات دارد. در تیمار تنش آبی، شاخص سطح برگ 25 درصد کاهش یافت (جدول 3) که دلایل احتمالی آن میتواند مربوط به پیری زودرس اندامهای فتوسنتز کننده، کاهش فتوسنتز جاری گیاه، کاهش اندازه سلول، کاهش رشد و کاهش فعالیت فتوسنتزی برگها باشد(Zarei et al., 2015) . تامین آب کافی در مراحل ابتدایی رشد گیاه، نقش مهمی در افزایش شاخص سطح برگ گیاه دارد (Zarei et al., 2015). در تیمار تنش نیتروژن و در شرایط عدم کاربرد نیتروژن، سطح برگ ۲۳ درصد کاهش یافت (جدول 3). شاخص سطح برگ در حالت تنش آبی و نیتروژن، ۳۴ درصد نسبت به شاهد کاهش نشان داد که این امر نشان دهنده رشد کند گیاهان در مراحل اولیه و در نتیجه اختصاص کم مواد فتوسنتزی به برگها در شرایط مقادیر کم کاربرد نیتروژن میباشد. مقایسه رقمها نشان داد که از لحاظ شاخص سطح برگ، بین ارقام فجر ۳۰ و سیوند تفاوت معنیداری نبود، ولی رقم پیشتاز، از شاخص سطح برگ بیشتری برخوردار بود (جدول 3). در شرایط عدم تنش، ترتیب ارقام شامل فجر۳۰، سیوند و پیشتاز بود که در مقایسه با تیمار تنش آبی و نیتروژن، بهترتیب با کاهش ۲۸، 19 و ۲۴ درصدی همراه بودند (شکل ۲). در مقایسه تیمارهای عدم تنش آبی و تنش نیتروژن با تنش آبی و عدم تنش نیتروژن، تیمار عدم تنش آبی و تنش نیتروژن با تفاوت کمی بیشتر بوده است که این امر نشان میدهد که افزایش نیتروژن در شرایط خشکی، اثر مثبتی در افزایش شاخص سطح برگ نداشته است.
جدول2- تجزیه واریانس صفات گوناگون رقمهای گندم و جو در تیمارهای آبی و نیتروژن Table 2. Variance analysis of theplant height and yield components of wheat and barley in irrigation & nitrogen treatments
جدول ۲-ادامه
جدول ۲-ادامه
**، * و ns به ترتیب معنی دار در سطوح احتمال یک و پنج درصد وعدم معنیداری. **, *, and ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.
جدول ۳- مقایسه میانگین صفات مرتبط با عملکرد و اجزای عملکرد رقمهای گندم و جو در تیمارهای آبی و نیتروژن Table 3. Mean comparison of the yield and yield components of wheat and barley affected by irrigation and nitrogen stresses
جدول۳-ادامه
جدول۳-ادامه
در هر ستون، میانگینهای دارای حروف مشترک، بر اساس آزمون دانکن و در سطح پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند. In each column, means followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% of probability level, based on Duncan test.
Ghaemi & Zamani (2015) در مطالعه خود بر روی گندم بیان کردند که افزایش کاربرد نیتروژن، باعث افزایش معنیدار شاخص و دوام سطح برگ در شرایط تنش آبی شده است اما با وجود اهمیت عنصر نیتروژن نمیتوان انتظار داشت که گیاه همواره به کاربرد نیتروژن کودی در صورت کافی بودن موجودی نیتروژن خاک، واکنش نشان دهد. بهطورکلی، تولید ماده خشک گیاهی و در نهایت دستیابی به عملکرد بالا، به صورت مستقیم به مقدار نور جذب شده توسط پوشش گیاهی بستگی دارد و در این میان، سطح برگ و آرایش فضایی اندامهای هوایی، از عوامل مؤثر و مهم در مقدار جذب تابش ورودی به پوشش گیاهی در مراحل گوناگون چرخه زندگی گیاه هستند. در تیمار عدم تنش، به دلیل فراهم بودن کافی منابع، سطح برگ ارقام بیشتر بود و با ارقام فجر 30، سیوند و پیشتاز با داشتن سطح برگ 18/7، 59/6 و 65/5 ، احتمالا درصد جذب تابش بالاتری هم نسبت به تیمارهای دیگر داشتهاند و این امر میتواند سبب افزایش بیشتر عملکرد در این تیمار باشد. در مقابل در تیمار تنش آبی و تنش نیتروژن، به دلیل عدم فراهمی منابع، ارقام سیوند، فجر 30 و پیشتاز، بهترتیب با شاخص سطح برگ 96/3، 7۵/3 و 5۶/3، به دلیل کم بودن سطح برگ و کامل نبودن پوشش گیاهی، احتمالا قسمت عمده ای از تابش ورودی به پوشش گیاهی را جذب نکردند و کمترین درصد جذب تابش را داشتند و این امر سبب کاهش عملکرد شده است (شکل ۲).
شکل ۲- تغییرات شاخص سطح برگ گیاه در مرحله گلدهی در تیمارهای گوناگون. (در هر مرحله، میانگینهایی که دارای حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون دانکن و در سطح پنج درصد، تفاوت معنیداری با همدیگر ندارند ) Figure 1. Leaf area index changes at flowering stage in different treatments. ) In each column, means followed by similar letters are not significantly different at 5% of probability level, based on duncan test).
توسعه کند سطح برگ، منجر به توسعه ضعیف پوشش گیاهی و جذب کمتر تابش میشود که در نهایت کاهش تولید را به دنبال دارد (Baygi et al., 2017). با توجه به این که گیاه برای تکمیل دوره رشد و داشتن حداکثر سطح برگ نیازمند آب و عناصر غذایی است، بنابراین عدم حضور و کاهش هر کدام از این موارد میتواند سبب کاهش در سطح برگ گیاه شود؛ بنابراین تفاوت در شاخص سطح برگ در هر کدام از این تیمارها را میتوان به این موضوع نسبت داد. به عبارت دیگر، در شرایط کاهش یا عدم کاربرد نیتروژن و آب، پیش از این که سطح برگ بهصورت کامل توسعه یابد، گیاه زودتر وارد مرحله زایشی میشود و در نتیجه شاخص سطح برگ کاهش مییابد. مقایسه تیمارهای عدم تنش آبی و تنش نیتروژن با تنش آبی و عدم تنش نیتروژن، نشاندهنده این مطلب است زیرا افزایش کود نیتروژن، سبب افزایش سطح برگ در تنش آبی نسبت به عدم مصرف نشده است (شکل ۲). شاخص سطح برگ یکی از شاخصهای تعیینکننده رشد میباشد که برای دستیابی به عملکرد بالا لازم است که هر گیاهی قبل از زمان گلدهی، از سطح برگ قابل توجهی برخوردار باشد (Soleimani, 2012). شاخص سطح برگ بیشتر، مساوی با جذب بیشتر تابش ، تولید بیشتر مواد فتوسنتزی و تجمع بیشتر ترکیبات نیتروژندار در اندامها است که منجر به تولید ماده خشک و عملکرد بیشتری در گیاه میشود (Bakhshandeh et al., 2013). صفات ارتفاع بوته، طول سنبله و ریشک و پدانکل، طول و وزن برگ پرچم، تعداد پنجه بارور در متر مربع در شرایط تنش آبی به ترتیب با کاهش ۲۰، ۲۲، ۱۷، ۱۳، ۱۳، ۱۷ و ۲۶ و در شرایط تنش نیتروژن به ترتیب با کاهش ۱۶، ۲۰، ۱۵، 5/12، ۱۲، ۱۸ و ۲۰ همراه بودند (جدول ۳). بیشتر بودن ارتفاع بوته در تیمار کاربرد نیتروژن، تقریبا با انتظارات مطابقت داشت زیرا میتوان بیان داشت که در حضور نیتروژن، با افزایش تعداد گرهها یا افزایش فاصله بین گرهها، این افزایش در ارتفاع حاصل شده است. گزارش شده است که مصرف نیتروژن در گندم، باعث افزایش ارتفاع بوته میشود (Shahrasbi et al., 2016) و مقایسه رقمها هم نشان دهنده برتر بودن رقم سیوند در این صفات بود (جدول ۳). مقایسه میانگینها نشان داد که صفات تعداد دانه و سنبله در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، تعداد پنجه بارور در متر مربع، تعداد پنجه بارور در بوته و وزن خشک سنبله در شرایط تنش آبی بهترتیب با کاهش ۳۳، ۲۱، ۱۵، ۲۴، ۲۶، ۲۶، ۲۱ و در شرایط تنش نیتروژن بهترتیب با کاهش ۲۶، ۱۷، ۱۴، ۲۲، ۲۱، ۲۳ و ۲۳ درصدی همراه بودند. رقم فجر ۳۰ در مقایسه با دو رقم دیگر در صفات تعداد سنبله و پنجه بارور در واحد سطح و تعداد پنجه در بوته برتر بود و در سایر صفات، رقمهای سیوند و پیشتاز برتری داشتند (جدول ۳). Shahrasbi et al. (2016) گزارش کردند که نیتروژن از طریق بهبود رشد گرههای انشعاب و تقویت آنها، سبب افزایش تعداد سنبله در بوته میشود. نتایج آزمایش Emam et al. (2007) روی رقمهای گندم از نظر تعداد دانه کاملا مشابه با نتایج این مطالعه بود. کاهش تعداد دانه در سنبله، حاکی از کاهش باروری دانهها به دلیل تلقیح نامناسب و همچنین کمبود مواد فتوسنتزی کافی و رقابت بین دانهها است که سبب کاهش تعداد دانه در سنبله و کاهش عملکرد خواهد شد بیشترین آسیب ناشی از تنش آبی و نیتروژن، مربوط به عملکرد دانه در هکتار و به میزان ۹۴/۴۸ درصد میباشد (جدول ۴) که با در نظر گرفتن درصد تغییرات سایر صفات میتوان چنین استنباط کرد که این آسیب، ناشی از کاهش شدید اجزای عملکرد (تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و تعداد سنبله بارور در مترمربع) میباشد. نتایج بهدست آمده با نتایج سایر پژوهشگران مشابه بود (Fathi et al., 2009, Enayatgholizadeh et al., 2011, Shahrasbi et al., 2016). در تیمار تنش آبی، عملکرد بیولوژیک نیز نسبت به تیمار عدم تنش آبی کاهش 23 درصدی نشان داد (جدول۳). همانطور که مشاهده میشود، عملکرد بیولوژیک کمتر از عملکرد دانه تحت تاثیر تنش آبی قرار گرفت. با توجه به اینکه در رقمهای گندم، وزن ساقه، جزء اصلی عملکرد بیولوژیک را تشکیل می دهد و بخش زیادی از ساقه در دو ماه نخست فصل بهار یعنی زمانی که هنوز تبخیر و تعرق بهدلیل بارندگی بیشتر، زیاد نیست تشکیل میشود، بنابراین اثر تنش آبی بر عملکرد بیولوژیک گیاه، کمتر از اثر ان بر عملکرد دانه میباشد. بروز تنش آبی بههنگام پرشدن دانه، باعث کاهش طول دوره پر شدن دانه میشودد و این موضوع باعث میشود که عملکرد دانه به شدت تحت تاثیر تنش آبی قرار گیرد. رقم سیوند از نظر عملکرد دانه و بیولوژیک نسبت به پیشتاز و فجر۳۰ برتر بود (جدول 3). نتایج بهدست آمده با نتایج سایر پژوهشگران مشابه بود (Emam et al., 2007, Enayatgholizadeh et al., 2011, Shahrasbi et al., 2016). رابطه بین صفات با استفاده از تجزیه همبستگی نشان داد که همبستگیهای مثبت و منفی زیادی میان صفات گوناگون وجود داشت (جدول ۵، ۶). همبستگی مثبت و معنیدار عملکرد دانه در شرایط عدم تنش، بهترتیب با صفات عملکرد بیولوژیک، تعداد دانه در واحد سطح، ارتفاع بوته، وزن هزار دانه، طول سنبله و پدانکل و برگ پرچم، وزن برگ پرچم و سنبله، شخص سطح برگ، تعداد روزهای تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیکی و در شرایط تنش آبی با عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، طول سنبله و پدانکل و برگ پرچم، ارتفاع، وزن برگ پرچم و سنبله، وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله و در واحد سطح، تعداد روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک و طول ریشک مشاهده شد.
جدول۴- درصد تغییرات ناشی از تنش آب و نیتروژن بر روی صفات اندازه گیری شده Table 4- Traits change percentages affected by water and nitrogen stress
برای تولید ماده خشک بیشتر دو راه وجود دارد: یکی جذب تابش بیشتر از طریق افزایش شاخص سطح برگ یا افزایش طول عمر برگ بهویژه تا پیش از دستیابی به حداکثر تابش خورشیدی و دومی، افزایش کارایی استفاده از تابش در گیاه میباشد (Gardner, 1985). تولید برگ بیشتر در گندم و جو، برابر با تولید ماده خشک و عملکرد بیشتر است اما لزوما شاخص سطح برگ، حداکثر موجب عملکرد بالاتر نخواهد بود و همبستگی بالای بین شاخص سطح برگ و عملکرد دانه این امر را به خوبی نشان میدهد (جدول ۵، ۶). نتایج مطالعه Bakhshande et al. (2013) با نتایج این مطالعه مطابقت داشت. همچنین پژوهشها نشان داده است که مواد فتوسنتزی ذخیره شده در دانهها، حاصل فتوسنتز تمامی اندامهای فتوسنتز کننده گیاه است. رقمی که حداکثر برگ خود را در زمانی خاص داشته باشد و یا بتواند سطح برگ حداکثر را تا زمان گرده افشانی حفظ نماید، مطلوبتر خواهد بود. همچنین طول دوره رسیدن به مرحله گلدهی در گندم، 188 روز پس از تاریخ کشت و در جو، 175 روز پس از تاریخ کشت بوده است (جدول 3) بنابراین جو نسبت به ارقام گندم، حدود دو هفته زودتر به مرحله گلدهی رفته است و گندمها، طول مدت بیشتری برگهای خود را حفظ کردهاند و احتمالا رقمهای گندم، آرایش برگی مناسبتری داشتهاند؛ بنابراین عملکرد گندم بالاتر از رقم جو بوده است (جدول 3). عملکرد دانه در محیط عدم تنش آبی، دارای همبستگی مثبت و معنیداری با صفت تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد سنبله میباشد. بنابراین میتوان اینطور بیان کرد که با افزایش تعداد دانه در سنبله، وزن سنبله افزایش یافته است و به دلیل همبستگی مثبت و معنیدار بین وزن سنبله و عملکرد، در نهایت عملکرد افزایش مییابد. پژوهشگران معتقدند که تعداد دانه، همبستگی بالایی با عملکرد گندم دارد اما تولید دانه بالا برای شرایط تنش آبی کافی نیست و وزن دانههای تولیدی، در تعیین عملکرد بسیار حائز اهمیت میباشد (Fischer, 2008, Mohseni et al., 2016).
جدول ۵- ضرایب همبستگی ساده بین عملکرد و اجزای عملکرد رقمهای گندم و جو در شرایط عدم تنش. Table 5. Simple correlation coefficients between grain yield and yield components of wheat & barley in non-stress conditions.
**،* و ns به ترتیب معنیدار در سطوح احتمال یک و پنج درصد و عدم معنیداری. **, *, and ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.
جدول ۶- ضرایب همبستگی ساده بین عملکرد و اجزای عملکرد رقمهای گندم و جو در شرایط تنش آبی. Table6- Simple correlation coefficients between grain yield and yield components of wheat and barley in stress condition.
**،* و ns به ترتیب معنیدار در سطوح احتمال یک و پنج درصد و عدم معنیداری. **, *, and ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.
وجود همبستگی مثبت و معنی دار بین ارتفاع با عملکرد دانه در شرایط تنش، نشان دهنده انتقال مجدد مواد فتوسنتزی ذخیره شده پیش از مرحله گلدهی و مواد فتوسنتزی که بهصورت موقت بعد از مرحله گلدهی در ساقه ذخیره شده بودند، به دانه است (Nofouzi et al., 2008) که از دلایل عملکرد بالا در برخی رقمها در شرایط تنش بوده است (Shamsi, 2010). با توجه به همبستگی مثبت و بالای بین عملکرد دانه با تعداد دانه در سنبله شرایط تنش آبی (جدول۵ و ۶) مشخص می شود که این صفت، تاثیر زیادی در عملکرد دانه داشته است. تاثیر طول پدانکل در عملکرد دانه نیز حائز اهمیت است که همبستگی مثبت و معنیداری در هر دو محیط، بهویژه تنش آبی با عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک داشته است. با توجه به همبستگی مثبت و معنیدار عملکرد بیولوژیک با عملکرد دانه، میتوان آن را مهمترین صفت موثر بر عملکرد دانه در هر دو محیط شناخت؛ بنابراین تقویت این صفت برای افزایش عملکرد، تا حد زیادی معقول میباشد. از میان صفات مورد مطالعه در شرایط تنش، عملکرد بیولوژیک از جمله سه صفت اثرگذار بر عملکرد دانه است. مطالعات نشان میدهند که افزایش در عملکرد بیولوژیک زمانی موثر خواهد بود که کربوهیدراتهای تولید شده در طی فتوسنتز به طرف اندامهای اقتصادی یا دانهها تخصیص یابد (Reynolds et al., 2009). پژوهشگران زیادی پیشرفت عملکرد را در طی سالهای اخیر به دلیل افزایش ماده خشک گیاه دانستهاند (Fischer, 2008, Shahrasbi et al., 2016). نتایج بهدست آمده در صفات اجزای عملکرد با نتایج سایر پژوهشگران مطابقت دارد (Gooding et al., 2003; Emam et al., 2007; Paknejad et al., 2007). نتایج به دست آمده از رگرسیون مرحلهای به روش گام به گام برای عملکرد به عنوان متغیر تابع و دیگر صفات اندازهگیری شده به عنوان متغیر مستقل برای دو شرایط عدم تنش و تنش در جدولهای ۷ و ۸ نشان داده شده است.
جدول۷- ضرایب رگرسیونی گام به گام برای عملکرد دانه گندم و جو در شرایط عدم تنش. Table 7. Stepwise regression coefficients of wheat and barley grain yield at non-stress conditions.
جدول۸- ضرایب رگرسیونی گام به گام برای عملکرد دانه گندم و جو در شرایط تنش آبی. Table 8. Stepwise regression coefficients of wheat and barley grain yield under stress conditions.
از میان صفات گوناگون در شرایط عدم تنش، عملکرد بیولوژیک نخستین صفتی بود که به مدل وارد شد و به تنهایی 7/79 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه کرد. در مرحله بعدی، شاخص سطح برگ وارد مدل شد که ضریب تبیین را به 9/92 درصد افزایش داد. در مراحل سوم، چهارم و پنجم، صفات شاخص برداشت، وزن برگ پرچم و طول سنبله وارد مدل شدند که به ترتیب ضریب تبیین را به 9/94، 5/97 و 3/98 افزایش دادند. از میان صفات در شرایط تنش، عملکرد بیولوژیک نخستین صفتی بود که به مدل وارد شد و به تنهایی 9/86 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه کرد. در مرحله بعدی، شاخص برداشت وارد مدل شد که ضریب تبیین را به 8/98 درصد افزایش داد. در مرحله سوم، تعداد دانه در سنبله وارد مدل شد و ضریب تبیین به 3/99 درصد رسید. نتایج نشان میدهد که در هر دو شرایط عدم تنش و تنش آبی، صفت عملکرد بیولوژیک، بیشترین نقش را در عملکرد دارد و این صفت میتواند به عنوان نشانگری برای عملکرد در شرایط عدم تنش و تنش آبی استفاده شود. نتایج بهدست آمده در صفات اجزای عملکرد، با نتایج سایر پژوهشگران مطابقت دارد (2016Okuyama et al., 2004; Amini et al., 2005; Mohseni et al.,) تجزیه به عاملها برای دو شرایط عدم تنش و تنش آبی، به ترتیب در جدولهای 9 و 10 ارایه شده است. در شرایط عدم تنش، سه عامل در مجموع 70/84 درصد از کل تنوع موجود را توجیه کردند (جدول ۹).
جدول 9- تجزیه به عامل با چرخش وریماکس رقمهای گندم و جو در شرایط عدم تنش. Table 9. Factor analysis after varimax rotation of wheat and barley cultivars under non-stress conditions.
در عامل نخست، وزن خشک سنبله، عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه، طول پدانکل، طول سنبله، وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله و واحد سطح بالاترین، بار عاملی را داشتند. این عامل، ۵۳ درصد از تغییرات را توجیه کرد که میتوان آن را عملکرد و صفات وابسته به عملکرد نامگذاری کرد. در عامل دوم، شاخص سطح برگ، شاخص برداشت تعداد پنجه بارور و تعداد سنبله در مترمربع، بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 98/24 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را میتوان میزان نورساخت (فتوسنتز) نامگذاری کرد. در عامل سوم، طول ریشک، ارتفاع بوته و تعداد دانه در متر مربع، بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 37/6 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را میتوان میزان تولید دانه معرفی کرد. نتایج تجزیه به عاملها در شرایط تنش نشان داد که سه عامل در مجموع،59/87 درصد از کل تنوع موجود را توجیه کردند (جدول 10). در عامل نخست، عملکرد بیولوژیک، طول پدانکل، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه، طول سنبله، ارتفاع بوته، وزن خشک سنبله و برگ پرچم، وزن هزار دانه، روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک بالاترین بار عاملی را داشتند. این عامل 96/55 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را میتوان عملکرد و صفات وابسته به عملکرد نامگذاری کرد. در عامل دوم، تعداد سنبله در متر مربع، طول ریشک، تعداد پنجه در مترمربع و شاخص سطح برگ، بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 78/25 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را میتوان صفات وابسته به تولید دانه نامگذاری کرد. در عامل سوم، شاخص برداشت بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 37/6 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را میتوان به همین عنوان در نظر گرفت. نتایج این پژوهش با نتایج برخی پژوهشگران دیگر (Mohammadi et al., 2007; Guendouz et al., 2012) که اعلام کردهاند عملکرد بیولوژیک بهصورت معنیداری مرتبط با عملکرد دانه گندم در هر دو شرایط است، مطابقت داشت.
جدول۱۰- تجزیه به عامل با چرخش وریماکس رقمهای گندم و جو در شرایط تنش آبی. Table 9. Factor analysis after varimax rotation of wheat and barley variety under stress condition.
نتیجه گیری کلی نتایج این آزمایش نشان داد که تنش آبی و تنش نیتروژن، با کاهش اجزای عملکرد، باعث کاهش عملکرد دانه گندم و جو میشوند. در شرایط عدم تنش، بیشترین عملکرد دانه در سطوح بالاتر کود نیتروژن بهدست آمد درحالیکه در شرایط تنش آبی، واکنش گیاهی به افزایش نیتروژن کمتر بود. بیشترین عملکرد در تیمار عدم تنش و تنش آبی، مربوط به رقم سیوند بود و رقم فجر ۳۰، عملکرد کمتری نسبت به رقمهای دیگر گندم نشان داد. از نکات شایان توجه در این آزمایش، همبستگی مثبت و معنیدار عملکرد بیولوژیک و طول پدانکل در هر دو شرایط، بهویژه تنشها است که افزایش هر یک از آنان، سبب افزایش دیگری و در نهایت سبب افزایش عملکرد دانه خواهد شد و میتوان از آنها در انتخاب مستقیم برای افزایش عملکرد استفاده کرد. در تجزیةرگرسیون نیز عملکرد بیولوژیک وارد مدل شد. نتایج نشان داد که در هر دو شرایط عدم تنش و تنش آبی، صفت عملکرد بیولوژیک، بیشترین نقش را در عملکرد دارد. بنابراین به عنوان یک نتیجه گیری کلی میتوان این صفت را به عنوان یک نشانگر برای عملکرد در شرایط عدم تنش و تنش آبی استفاده کرد و همچنین انجام آبیاری در حد نیاز آبی میتواند با مصرف آب کمتر، عملکرد مطلوبی دارد و از نظر صرفه جویی در زمان و هزینه، سودمند است و میتواند به عنوان یک راهبرد مطلوب برای توزیع عادلانۀ منابع محدود آب در سطوح مطلوب کاربرد نیتروژن در بین کشاورزان بیشتری کاربرد داشته باشد.
REFERENCES
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
بر بخش کشاورزی میباشد (Meadows, 2006). با توجه به افزایش سرانه مصرف آب در کشور، محدودیت منابع آبی، افزایش جمعیت، نیاز روزافزون کشور به امنیت غذایی و پائین بودن راندمان آبیاری در مزارع، بازنگری روشهای آبیاری، امری اجتنابناپذیر است و در این راستا، هر گونه تلاش در بخش کشاورزی بهعنوان بزرگترین مصرف کننده آب قابل توجه است. از این رو، مطالعه واکنش گیاه نسبت به شرایط تنش آبی و تعیین پارامترهای مرتبط برای تدوین یک برنامة آبیاری کارا جهت دستیابی به یک مدیریت اثربخش در سطح مزرعه، امری ضروری است (Sheidaeian et al., 2015). گندماز مهمترین محصولات غذایی مورد کشت کار در جهان، یکی از قدیمیترین و گستردهترین محصولات کشاورزیدر ایران و یکی از مهمترین غلات زمستانه در ایران است (Deihimfard et al., 2007). خشکی،هموارهبهعنوانمهمترینعاملمحدودکنندهعملکرددانهگندمشناختهمیشود که میتواند در هر زمانی رخ دهد اما حساسیت گندم به محدودیت آب، اغلب در طی دوره گرده افشانی تا مرحله خمیری نرم میباشدZhang et al., 2012)). واکنشگندمبهتنش آبی،سازوکارپیچیده ایداردکهشامل تغییراتمولکولیوگسترشآنبهکلفعالیتهای متابولیسمیواثرگذاریآنبرمورفولوژیوفنولوژیگیاهمیباشد نیتروژنیکیازمهمترینعناصرغذاییجهت دستیابیبهعملکرد وکیفیتمطلوبدرتولیدگیاهان زراعیاستونقشمهمیدرافزایشعملکرددارد، به شکلی کهاغلبکمبودآن،بیشازسایرعناصرغذایی مشاهدهمیشود. رشدوعملکردغلاتنیزبهشدت تحتتأثیرنیتروژناستو کاربردصحیحومتناسب آن،باعثافزایشعملکردمیشود.کاربردنیتروژنبهمقدارکافی، سببرشدبیشترریشههامیشودومنجربهافزایشتوان جذبآبازاعماقبیشترخاکدرشرایطتنش خشکیمیگردد (Condon et al., 2004). نتایجپژوهشهانشاندادهاستکهمدیریت نامناسبآبیاریونیتروژن،اصلیترینعاملکاهش دهندهعملکرددانهدرگندممحسوبمیشود.در شرایطکمبودآبدرخاککهجذبعناصرغذاییو بهویژهنیتروژنراتحتتاثیرقرارمیدهد،لزوم برقراریتناسبمیاننیتروژنمصرفیوفراهمیرطوبت درخاکضروریاست تحمل به خشکی، صفتی کمی است و روش اندازهگیری مستقیمی برای آن وجود ندارد. این امر باعث مشکل شدن شناسایی ژنوتیپهای مقاوم به تنش آبی میشود. با این حال، ارزیابی عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش آبی، نقطه شروع خوبی برای انتخاب ژنوتیپها در شرایط خشکی می باشد ( Tahmasbi et al., 2007)). از طرف دیگر، برخی از پژوهشگران به جای عملکرد دانه، استفاده از صفات مورفوفیزیولوژیکی را به عنوان شاخص گزینش در جهت بهبود مقاومت به خشکی پیشنهاد کردهاند و عنوان نمودهاند که اگر صفاتی یافت شوند که با تنش آبی مرتبط باشند، گزینش برای یافتن ژنوتیپهای مقاوم تسریع خواهد شد
مواد و روشها اینپژوهشدرسالزراعی ۹6 - 13۹۵درمزرعهتحقیقاتیدانشکده کشاورزی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقعدرکرج، با عرضجغرافیایی۳۵درجهو۵۶دقیقهشمالیوطول جغرافیایی۵۰درجهو۵۸دقیقهشرقیوارتفاع۱۱۶۰مترازسطحدریااجراشد که طبق آمار بلند مدت ایستگاه هواشناسی کرج، دارای بارندگی سالانه 2/251 میلی متر، میانگین سالانه دمای هوا 1/14 درجه سیلیسیوس، میانگین رطوبت نسبی ۵۳ درصد و تبخیر سالانه ۲۱۸۴ میلیمتر و دارای اقلیمی نیمهخشک با زمستانی نسبتاً سرد و تابستانی معتدل میباشد. اطلاعات اقلیمی منطقه از ایستگاه هواشناسی کرج تهیه شد (شکل۱). دادههای خام شامل بارش، دماهای پنجگانه، سرعت باد، ساعات آفتابی و رطوبت نسبی از طریق آمار درازمدت نزدیکترین ایستگاه هواشناسی سازمان هواشناسی کشور به منطقه مورد مطالعه در یک دوره ۳۵ ساله در فاصله سالهای ۲۰۱۵-۱۹۸۰، به عنوان دوره پایه جمعآوری شد.
شکل ۱- میانگین دما و مجموع بارش در مقیاس ماهانه در سالهای زراعی ۹6-13۹5 در مزرعه تحقیقاتی دانشکدة کشاورزی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقع در کرج. Figure 1. Mean temperature and total rainfall on a monthly scale during 2016-2017 at Research Farm of the Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj.
برای بررسی وضعیت خاک و فنولوژی گیاهی در مرکز مورد مطالعه، با حفر نیمرخهای خاکشناسی، نمونه برداری مرکب خاک در هر تکرار از عمق صفر-30، ۶۰-۳۰ و ۹۰-۶۰ سانتیمتری و پیش از کاشت انجام شد و اطلاعات لازم آن جمع آوری گردید (جدول ۱). آزمایش مزرعهای به صورت طرح کرتهای خرد شده- فاکتوریل و در قالب بلوکهای کاملا تصادفی در سه تکرار انجام شد. تیمارها شامل تنش آبی با دو سطح(شرایط عدم تنش و تنش برابر با 40٪ نیاز آبی)و کود نیتروژن با دو سطح (۲۰۰ و صفر کیلوگرم اوره در هکتار)دو رقم گندم (پیشتاز و سیوند) و رقم جو (فجر ۳۰) بودند.
جدول 1- ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش Table 1. Physico-chemical properties of the experimental site soil.
از رقمهای برتر پژوهش انجام شده توسط معادله ۱ که در آن، ET0: تبخیر و تعرق گیاه مرجع، :eα-ed کمبود فشار بخار اشباع، :U2سرعت باد در ارتفاع دو متری،:Rn میزان تابش، G: جریان حرارت خاک، Δ: شیب منحنی تغییرات فشار بخار اشباع نسبت به دما (T) ، :γ ثابت سایکرومتری و عدد 900: عامل ضریب تبدیل بر مبنای محاسبات روزانه مدل می باشند. نیاز آبی محصول بر اساس معادله دو محاسبه شد CWR = ET0 × Kc × A معادله 2 که در آن، A: مساحت کشت شده، ET0: تبخیر و تعرق گیاه مرجع، Kc: میانگین مقدار ضریب گیاهی برای هر مرحله زمانی و CWR: نیاز آبی محصول میباشند. عامل اساسی برای محاسبه نیاز آبی گیاهان، تعیین ضریب گیاهی طی مراحل گوناگون رشد محصول است .ضریب گیاهی بر خلاف تبخیر و تعرق مرجع که بیشترین تأثیر را از اقلیم میگیرد، بهطور عمده به ویژگیهای گیاه و به صورت محدودتر، به اقلیم بستگی دارد. در مقاله حاضر، ضریب گیاهی گندم از مقادیر تعیین شده در مطالعههای پیشین (نشریه شماره 56 FAO) بدست آمد. پس از محاسبه میزان تبخیر و تعرق مرجع، وبا استفاده از نتایج فنولوژی گونهها و ویژگیهای خاکی و محاسبه باران مؤثر، اقدام به برآورد تبخیر و تعرق واقعی شد. مقدار تبخیر و تعرق واقعی، نشان دهنده آب خالص مورد نیاز گیاهان است که توسط مدل CROPWAT8.0 در دوره های 10 تا30 روزه مشخص میشود. در این مطالعه، مجموعهای از صفات کلیدی فنولوژیک مانند شاخص سطح برگ در مرحله گلدهی، تعداد روز پس از کشت در مرحله گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک، مورفولوژیک، عملکرد و اجزای عملکرد مورد بررسی قرار گرفتند. صفات مورد بررسی شامل ارتفاع بوته و طول پدانکل، طول و وزن برگ پرچم، طول سنبله، طول ریشک، تعداد سنبله بارور در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، تعداد پنجه بارور در متر مربع، تعداد پنجه بارور در بوته، وزن هزار دانه، عملکرد سنبله، عملکرد کل و بیولوژیک و شاخص برداشت میباشد. برای اندازهگیری صفات مورفولوژیکی، از قسمت میانی هر واحد آزمایشی (عدم تنش و تنش)، 10 بوته به صورت تصادفی انتخاب شدند و ساقه اصلی آنها علامتگذاری شد و میانگین 10 ساقه اصلی برای هر یک از صفات مورفولوژیکی در هر واحد آزمایشی گزارش شد. پس از حذف حاشیه، برداشت نهایی در زمان رسیدگی کامل، صورت گرفت و محصول هر یک از واحدهای آزمایشی تحت تیمارهای آبی و تنش، بهصورت جداگانه برداشت شد و عملکرد دانه و بیولوژیک در واحد سطح، به عملکرد دانه در واحد هکتار تبدیل شد. پس از بهدست آوردن دادههای خام، آزمون مفروضات انجام شد و از آنجا که مفروضات برقرار بودند، تجزیه واریانس انجام شد. همبستگیهای ساده فنوتیپی بر اساس دادههای بهدست آمده ارزیابی شدند. تجزیه رگرسیون گام به گام برای عملکرد دانه محاسبه شد و صفات تاثیر گذار بر عملکرد شناسائی شدند و با استفاده از تجزیه به عاملها مورد بررسی قرار گرفتند. تجزیه آماری دادهها با استفاده از نرم افزار SAS نسخه 9.1 و همبستگی ساده، تجزیه رگرسیون گام به گام و تجزیه به عاملها با استفاده از نرم افزار SPSS نسخه 16 انجام شد.
نتایج و بحث نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر آبیاری، نیتروژن و رقم برای صفات ارتفاع بوته، طول پدانکل، طول و وزن برگ پرچم، طول سنبله و ریشک، تعداد پنجه بارور در بوته و متر مربع، تعداد دانه در سنبله و متر مربع، تعداد سنبله در متر مربع، وزن سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، تعداد روزهای پس از کشت در مرحله گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک و شاخص سطح برگ معنیدار بودند (جدول 2). معنیدار بودن میانگین مربعات بیانگر آن است که بین آنها از لحاظ صفات مورد بررسی، تنوع خوبی وجود دارد. تنش رطوبتی و نیتروژن، باعث کاهش کلیه صفات در مقایسه تیمار عدم تنش با تیمار تنش آبی و نیتروژن شد. اکثر صفات با کاهش حدود ۳۰ درصدی و بیشتر همراه بود که در این میان، صفاتی همچون تعداد دانه در مترمربع، عملکرد دانه، تعداد پنجه در مترمربع، وزن خشک سنبله، وزن هزاردانه، تعداد سنبله در متر مربع و شاخص سطح برگ، بهترتیب با کاهش ۵۲، 94/48، 19/41، 59/39، 52/38، 61/34 و08/34درصد بیشترین کاهش را نشان دادند (جدول ۳ و ۴). آزمون F صفات نشان داد که بین رقمها تفاوت معنیداری وجود داشت. با توجه به تنوع موجود برای اکثر صفات، استنباط میشود که انتخاب برای بهبود آنها میتواند مؤثر باشد. البته بازدهی انتخاب تا حدود زیادی بستگی به توارثپذیری صفات دارد. در تیمار تنش آبی، شاخص سطح برگ 25 درصد کاهش یافت (جدول 3) که دلایل احتمالی آن میتواند مربوط به پیری زودرس اندامهای فتوسنتز کننده، کاهش فتوسنتز جاری گیاه، کاهش اندازه سلول، کاهش رشد و کاهش فعالیت فتوسنتزی برگها باشد(Zarei et al., 2015) . تامین آب کافی در مراحل ابتدایی رشد گیاه، نقش مهمی در افزایش شاخص سطح برگ گیاه دارد (Zarei et al., 2015). در تیمار تنش نیتروژن و در شرایط عدم کاربرد نیتروژن، سطح برگ ۲۳ درصد کاهش یافت (جدول 3). شاخص سطح برگ در حالت تنش آبی و نیتروژن، ۳۴ درصد نسبت به شاهد کاهش نشان داد که این امر نشان دهنده رشد کند گیاهان در مراحل اولیه و در نتیجه اختصاص کم مواد فتوسنتزی به برگها در شرایط مقادیر کم کاربرد نیتروژن میباشد. مقایسه رقمها نشان داد که از لحاظ شاخص سطح برگ، بین ارقام فجر ۳۰ و سیوند تفاوت معنیداری نبود، ولی رقم پیشتاز، از شاخص سطح برگ بیشتری برخوردار بود (جدول 3). در شرایط عدم تنش، ترتیب ارقام شامل فجر۳۰، سیوند و پیشتاز بود که در مقایسه با تیمار تنش آبی و نیتروژن، بهترتیب با کاهش ۲۸، 19 و ۲۴ درصدی همراه بودند (شکل ۲). در مقایسه تیمارهای عدم تنش آبی و تنش نیتروژن با تنش آبی و عدم تنش نیتروژن، تیمار عدم تنش آبی و تنش نیتروژن با تفاوت کمی بیشتر بوده است که این امر نشان میدهد که افزایش نیتروژن در شرایط خشکی، اثر مثبتی در افزایش شاخص سطح برگ نداشته است.
جدول2- تجزیه واریانس صفات گوناگون رقمهای گندم و جو در تیمارهای آبی و نیتروژن Table 2. Variance analysis of theplant height and yield components of wheat and barley in irrigation & nitrogen treatments
جدول ۲-ادامه
جدول ۲-ادامه
**، * و ns به ترتیب معنی دار در سطوح احتمال یک و پنج درصد وعدم معنیداری. **, *, and ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.
جدول ۳- مقایسه میانگین صفات مرتبط با عملکرد و اجزای عملکرد رقمهای گندم و جو در تیمارهای آبی و نیتروژن Table 3. Mean comparison of the yield and yield components of wheat and barley affected by irrigation and nitrogen stresses
جدول۳-ادامه
جدول۳-ادامه
در هر ستون، میانگینهای دارای حروف مشترک، بر اساس آزمون دانکن و در سطح پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند. In each column, means followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% of probability level, based on Duncan test.
Ghaemi & Zamani (2015) در مطالعه خود بر روی گندم بیان کردند که افزایش کاربرد نیتروژن، باعث افزایش معنیدار شاخص و دوام سطح برگ در شرایط تنش آبی شده است اما با وجود اهمیت عنصر نیتروژن نمیتوان انتظار داشت که گیاه همواره به کاربرد نیتروژن کودی در صورت کافی بودن موجودی نیتروژن خاک، واکنش نشان دهد. بهطورکلی، تولید ماده خشک گیاهی و در نهایت دستیابی به عملکرد بالا، به صورت مستقیم به مقدار نور جذب شده توسط پوشش گیاهی بستگی دارد و در این میان، سطح برگ و آرایش فضایی اندامهای هوایی، از عوامل مؤثر و مهم در مقدار جذب تابش ورودی به پوشش گیاهی در مراحل گوناگون چرخه زندگی گیاه هستند. در تیمار عدم تنش، به دلیل فراهم بودن کافی منابع، سطح برگ ارقام بیشتر بود و با ارقام فجر 30، سیوند و پیشتاز با داشتن سطح برگ 18/7، 59/6 و 65/5 ، احتمالا درصد جذب تابش بالاتری هم نسبت به تیمارهای دیگر داشتهاند و این امر میتواند سبب افزایش بیشتر عملکرد در این تیمار باشد. در مقابل در تیمار تنش آبی و تنش نیتروژن، به دلیل عدم فراهمی منابع، ارقام سیوند، فجر 30 و پیشتاز، بهترتیب با شاخص سطح برگ 96/3، 7۵/3 و 5۶/3، به دلیل کم بودن سطح برگ و کامل نبودن پوشش گیاهی، احتمالا قسمت عمده ای از تابش ورودی به پوشش گیاهی را جذب نکردند و کمترین درصد جذب تابش را داشتند و این امر سبب کاهش عملکرد شده است (شکل ۲).
شکل ۲- تغییرات شاخص سطح برگ گیاه در مرحله گلدهی در تیمارهای گوناگون. (در هر مرحله، میانگینهایی که دارای حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون دانکن و در سطح پنج درصد، تفاوت معنیداری با همدیگر ندارند ) Figure 1. Leaf area index changes at flowering stage in different treatments. ) In each column, means followed by similar letters are not significantly different at 5% of probability level, based on duncan test).
توسعه کند سطح برگ، منجر به توسعه ضعیف پوشش گیاهی و جذب کمتر تابش میشود که در نهایت کاهش تولید را به دنبال دارد (Baygi et al., 2017). با توجه به این که گیاه برای تکمیل دوره رشد و داشتن حداکثر سطح برگ نیازمند آب و عناصر غذایی است، بنابراین عدم حضور و کاهش هر کدام از این موارد میتواند سبب کاهش در سطح برگ گیاه شود؛ بنابراین تفاوت در شاخص سطح برگ در هر کدام از این تیمارها را میتوان به این موضوع نسبت داد. به عبارت دیگر، در شرایط کاهش یا عدم کاربرد نیتروژن و آب، پیش از این که سطح برگ بهصورت کامل توسعه یابد، گیاه زودتر وارد مرحله زایشی میشود و در نتیجه شاخص سطح برگ کاهش مییابد. مقایسه تیمارهای عدم تنش آبی و تنش نیتروژن با تنش آبی و عدم تنش نیتروژن، نشاندهنده این مطلب است زیرا افزایش کود نیتروژن، سبب افزایش سطح برگ در تنش آبی نسبت به عدم مصرف نشده است (شکل ۲). شاخص سطح برگ یکی از شاخصهای تعیینکننده رشد میباشد که برای دستیابی به عملکرد بالا لازم است که هر گیاهی قبل از زمان گلدهی، از سطح برگ قابل توجهی برخوردار باشد (Soleimani, 2012). شاخص سطح برگ بیشتر، مساوی با جذب بیشتر تابش ، تولید بیشتر مواد فتوسنتزی و تجمع بیشتر ترکیبات نیتروژندار در اندامها است که منجر به تولید ماده خشک و عملکرد بیشتری در گیاه میشود (Bakhshandeh et al., 2013). صفات ارتفاع بوته، طول سنبله و ریشک و پدانکل، طول و وزن برگ پرچم، تعداد پنجه بارور در متر مربع در شرایط تنش آبی به ترتیب با کاهش ۲۰، ۲۲، ۱۷، ۱۳، ۱۳، ۱۷ و ۲۶ و در شرایط تنش نیتروژن به ترتیب با کاهش ۱۶، ۲۰، ۱۵، 5/12، ۱۲، ۱۸ و ۲۰ همراه بودند (جدول ۳). بیشتر بودن ارتفاع بوته در تیمار کاربرد نیتروژن، تقریبا با انتظارات مطابقت داشت زیرا میتوان بیان داشت که در حضور نیتروژن، با افزایش تعداد گرهها یا افزایش فاصله بین گرهها، این افزایش در ارتفاع حاصل شده است. گزارش شده است که مصرف نیتروژن در گندم، باعث افزایش ارتفاع بوته میشود (Shahrasbi et al., 2016) و مقایسه رقمها هم نشان دهنده برتر بودن رقم سیوند در این صفات بود (جدول ۳). مقایسه میانگینها نشان داد که صفات تعداد دانه و سنبله در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، تعداد پنجه بارور در متر مربع، تعداد پنجه بارور در بوته و وزن خشک سنبله در شرایط تنش آبی بهترتیب با کاهش ۳۳، ۲۱، ۱۵، ۲۴، ۲۶، ۲۶، ۲۱ و در شرایط تنش نیتروژن بهترتیب با کاهش ۲۶، ۱۷، ۱۴، ۲۲، ۲۱، ۲۳ و ۲۳ درصدی همراه بودند. رقم فجر ۳۰ در مقایسه با دو رقم دیگر در صفات تعداد سنبله و پنجه بارور در واحد سطح و تعداد پنجه در بوته برتر بود و در سایر صفات، رقمهای سیوند و پیشتاز برتری داشتند (جدول ۳). Shahrasbi et al. (2016) گزارش کردند که نیتروژن از طریق بهبود رشد گرههای انشعاب و تقویت آنها، سبب افزایش تعداد سنبله در بوته میشود. نتایج آزمایش Emam et al. (2007) روی رقمهای گندم از نظر تعداد دانه کاملا مشابه با نتایج این مطالعه بود. کاهش تعداد دانه در سنبله، حاکی از کاهش باروری دانهها به دلیل تلقیح نامناسب و همچنین کمبود مواد فتوسنتزی کافی و رقابت بین دانهها است که سبب کاهش تعداد دانه در سنبله و کاهش عملکرد خواهد شد بیشترین آسیب ناشی از تنش آبی و نیتروژن، مربوط به عملکرد دانه در هکتار و به میزان ۹۴/۴۸ درصد میباشد (جدول ۴) که با در نظر گرفتن درصد تغییرات سایر صفات میتوان چنین استنباط کرد که این آسیب، ناشی از کاهش شدید اجزای عملکرد (تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و تعداد سنبله بارور در مترمربع) میباشد. نتایج بهدست آمده با نتایج سایر پژوهشگران مشابه بود (Fathi et al., 2009, Enayatgholizadeh et al., 2011, Shahrasbi et al., 2016). در تیمار تنش آبی، عملکرد بیولوژیک نیز نسبت به تیمار عدم تنش آبی کاهش 23 درصدی نشان داد (جدول۳). همانطور که مشاهده میشود، عملکرد بیولوژیک کمتر از عملکرد دانه تحت تاثیر تنش آبی قرار گرفت. با توجه به اینکه در رقمهای گندم، وزن ساقه، جزء اصلی عملکرد بیولوژیک را تشکیل می دهد و بخش زیادی از ساقه در دو ماه نخست فصل بهار یعنی زمانی که هنوز تبخیر و تعرق بهدلیل بارندگی بیشتر، زیاد نیست تشکیل میشود، بنابراین اثر تنش آبی بر عملکرد بیولوژیک گیاه، کمتر از اثر ان بر عملکرد دانه میباشد. بروز تنش آبی بههنگام پرشدن دانه، باعث کاهش طول دوره پر شدن دانه میشودد و این موضوع باعث میشود که عملکرد دانه به شدت تحت تاثیر تنش آبی قرار گیرد. رقم سیوند از نظر عملکرد دانه و بیولوژیک نسبت به پیشتاز و فجر۳۰ برتر بود (جدول 3). نتایج بهدست آمده با نتایج سایر پژوهشگران مشابه بود (Emam et al., 2007, Enayatgholizadeh et al., 2011, Shahrasbi et al., 2016). رابطه بین صفات با استفاده از تجزیه همبستگی نشان داد که همبستگیهای مثبت و منفی زیادی میان صفات گوناگون وجود داشت (جدول ۵، ۶). همبستگی مثبت و معنیدار عملکرد دانه در شرایط عدم تنش، بهترتیب با صفات عملکرد بیولوژیک، تعداد دانه در واحد سطح، ارتفاع بوته، وزن هزار دانه، طول سنبله و پدانکل و برگ پرچم، وزن برگ پرچم و سنبله، شخص سطح برگ، تعداد روزهای تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیکی و در شرایط تنش آبی با عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، طول سنبله و پدانکل و برگ پرچم، ارتفاع، وزن برگ پرچم و سنبله، وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله و در واحد سطح، تعداد روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک و طول ریشک مشاهده شد.
جدول۴- درصد تغییرات ناشی از تنش آب و نیتروژن بر روی صفات اندازه گیری شده Table 4- Traits change percentages affected by water and nitrogen stress
برای تولید ماده خشک بیشتر دو راه وجود دارد: یکی جذب تابش بیشتر از طریق افزایش شاخص سطح برگ یا افزایش طول عمر برگ بهویژه تا پیش از دستیابی به حداکثر تابش خورشیدی و دومی، افزایش کارایی استفاده از تابش در گیاه میباشد (Gardner, 1985). تولید برگ بیشتر در گندم و جو، برابر با تولید ماده خشک و عملکرد بیشتر است اما لزوما شاخص سطح برگ، حداکثر موجب عملکرد بالاتر نخواهد بود و همبستگی بالای بین شاخص سطح برگ و عملکرد دانه این امر را به خوبی نشان میدهد (جدول ۵، ۶). نتایج مطالعه Bakhshande et al. (2013) با نتایج این مطالعه مطابقت داشت. همچنین پژوهشها نشان داده است که مواد فتوسنتزی ذخیره شده در دانهها، حاصل فتوسنتز تمامی اندامهای فتوسنتز کننده گیاه است. رقمی که حداکثر برگ خود را در زمانی خاص داشته باشد و یا بتواند سطح برگ حداکثر را تا زمان گرده افشانی حفظ نماید، مطلوبتر خواهد بود. همچنین طول دوره رسیدن به مرحله گلدهی در گندم، 188 روز پس از تاریخ کشت و در جو، 175 روز پس از تاریخ کشت بوده است (جدول 3) بنابراین جو نسبت به ارقام گندم، حدود دو هفته زودتر به مرحله گلدهی رفته است و گندمها، طول مدت بیشتری برگهای خود را حفظ کردهاند و احتمالا رقمهای گندم، آرایش برگی مناسبتری داشتهاند؛ بنابراین عملکرد گندم بالاتر از رقم جو بوده است (جدول 3). عملکرد دانه در محیط عدم تنش آبی، دارای همبستگی مثبت و معنیداری با صفت تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد سنبله میباشد. بنابراین میتوان اینطور بیان کرد که با افزایش تعداد دانه در سنبله، وزن سنبله افزایش یافته است و به دلیل همبستگی مثبت و معنیدار بین وزن سنبله و عملکرد، در نهایت عملکرد افزایش مییابد. پژوهشگران معتقدند که تعداد دانه، همبستگی بالایی با عملکرد گندم دارد اما تولید دانه بالا برای شرایط تنش آبی کافی نیست و وزن دانههای تولیدی، در تعیین عملکرد بسیار حائز اهمیت میباشد (Fischer, 2008, Mohseni et al., 2016).
جدول ۵- ضرایب همبستگی ساده بین عملکرد و اجزای عملکرد رقمهای گندم و جو در شرایط عدم تنش. Table 5. Simple correlation coefficients between grain yield and yield components of wheat & barley in non-stress conditions.
**،* و ns به ترتیب معنیدار در سطوح احتمال یک و پنج درصد و عدم معنیداری. **, *, and ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.
جدول ۶- ضرایب همبستگی ساده بین عملکرد و اجزای عملکرد رقمهای گندم و جو در شرایط تنش آبی. Table6- Simple correlation coefficients between grain yield and yield components of wheat and barley in stress condition.
**،* و ns به ترتیب معنیدار در سطوح احتمال یک و پنج درصد و عدم معنیداری. **, *, and ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.
وجود همبستگی مثبت و معنی دار بین ارتفاع با عملکرد دانه در شرایط تنش، نشان دهنده انتقال مجدد مواد فتوسنتزی ذخیره شده پیش از مرحله گلدهی و مواد فتوسنتزی که بهصورت موقت بعد از مرحله گلدهی در ساقه ذخیره شده بودند، به دانه است (Nofouzi et al., 2008) که از دلایل عملکرد بالا در برخی رقمها در شرایط تنش بوده است (Shamsi, 2010). با توجه به همبستگی مثبت و بالای بین عملکرد دانه با تعداد دانه در سنبله شرایط تنش آبی (جدول۵ و ۶) مشخص می شود که این صفت، تاثیر زیادی در عملکرد دانه داشته است. تاثیر طول پدانکل در عملکرد دانه نیز حائز اهمیت است که همبستگی مثبت و معنیداری در هر دو محیط، بهویژه تنش آبی با عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک داشته است. با توجه به همبستگی مثبت و معنیدار عملکرد بیولوژیک با عملکرد دانه، میتوان آن را مهمترین صفت موثر بر عملکرد دانه در هر دو محیط شناخت؛ بنابراین تقویت این صفت برای افزایش عملکرد، تا حد زیادی معقول میباشد. از میان صفات مورد مطالعه در شرایط تنش، عملکرد بیولوژیک از جمله سه صفت اثرگذار بر عملکرد دانه است. مطالعات نشان میدهند که افزایش در عملکرد بیولوژیک زمانی موثر خواهد بود که کربوهیدراتهای تولید شده در طی فتوسنتز به طرف اندامهای اقتصادی یا دانهها تخصیص یابد (Reynolds et al., 2009). پژوهشگران زیادی پیشرفت عملکرد را در طی سالهای اخیر به دلیل افزایش ماده خشک گیاه دانستهاند (Fischer, 2008, Shahrasbi et al., 2016). نتایج بهدست آمده در صفات اجزای عملکرد با نتایج سایر پژوهشگران مطابقت دارد (Gooding et al., 2003; Emam et al., 2007; Paknejad et al., 2007). نتایج به دست آمده از رگرسیون مرحلهای به روش گام به گام برای عملکرد به عنوان متغیر تابع و دیگر صفات اندازهگیری شده به عنوان متغیر مستقل برای دو شرایط عدم تنش و تنش در جدولهای ۷ و ۸ نشان داده شده است.
جدول۷- ضرایب رگرسیونی گام به گام برای عملکرد دانه گندم و جو در شرایط عدم تنش. Table 7. Stepwise regression coefficients of wheat and barley grain yield at non-stress conditions.
جدول۸- ضرایب رگرسیونی گام به گام برای عملکرد دانه گندم و جو در شرایط تنش آبی. Table 8. Stepwise regression coefficients of wheat and barley grain yield under stress conditions.
از میان صفات گوناگون در شرایط عدم تنش، عملکرد بیولوژیک نخستین صفتی بود که به مدل وارد شد و به تنهایی 7/79 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه کرد. در مرحله بعدی، شاخص سطح برگ وارد مدل شد که ضریب تبیین را به 9/92 درصد افزایش داد. در مراحل سوم، چهارم و پنجم، صفات شاخص برداشت، وزن برگ پرچم و طول سنبله وارد مدل شدند که به ترتیب ضریب تبیین را به 9/94، 5/97 و 3/98 افزایش دادند. از میان صفات در شرایط تنش، عملکرد بیولوژیک نخستین صفتی بود که به مدل وارد شد و به تنهایی 9/86 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه کرد. در مرحله بعدی، شاخص برداشت وارد مدل شد که ضریب تبیین را به 8/98 درصد افزایش داد. در مرحله سوم، تعداد دانه در سنبله وارد مدل شد و ضریب تبیین به 3/99 درصد رسید. نتایج نشان میدهد که در هر دو شرایط عدم تنش و تنش آبی، صفت عملکرد بیولوژیک، بیشترین نقش را در عملکرد دارد و این صفت میتواند به عنوان نشانگری برای عملکرد در شرایط عدم تنش و تنش آبی استفاده شود. نتایج بهدست آمده در صفات اجزای عملکرد، با نتایج سایر پژوهشگران مطابقت دارد (2016Okuyama et al., 2004; Amini et al., 2005; Mohseni et al.,) تجزیه به عاملها برای دو شرایط عدم تنش و تنش آبی، به ترتیب در جدولهای 9 و 10 ارایه شده است. در شرایط عدم تنش، سه عامل در مجموع 70/84 درصد از کل تنوع موجود را توجیه کردند (جدول ۹).
جدول 9- تجزیه به عامل با چرخش وریماکس رقمهای گندم و جو در شرایط عدم تنش. Table 9. Factor analysis after varimax rotation of wheat and barley cultivars under non-stress conditions.
در عامل نخست، وزن خشک سنبله، عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه، طول پدانکل، طول سنبله، وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله و واحد سطح بالاترین، بار عاملی را داشتند. این عامل، ۵۳ درصد از تغییرات را توجیه کرد که میتوان آن را عملکرد و صفات وابسته به عملکرد نامگذاری کرد. در عامل دوم، شاخص سطح برگ، شاخص برداشت تعداد پنجه بارور و تعداد سنبله در مترمربع، بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 98/24 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را میتوان میزان نورساخت (فتوسنتز) نامگذاری کرد. در عامل سوم، طول ریشک، ارتفاع بوته و تعداد دانه در متر مربع، بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 37/6 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را میتوان میزان تولید دانه معرفی کرد. نتایج تجزیه به عاملها در شرایط تنش نشان داد که سه عامل در مجموع،59/87 درصد از کل تنوع موجود را توجیه کردند (جدول 10). در عامل نخست، عملکرد بیولوژیک، طول پدانکل، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه، طول سنبله، ارتفاع بوته، وزن خشک سنبله و برگ پرچم، وزن هزار دانه، روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک بالاترین بار عاملی را داشتند. این عامل 96/55 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را میتوان عملکرد و صفات وابسته به عملکرد نامگذاری کرد. در عامل دوم، تعداد سنبله در متر مربع، طول ریشک، تعداد پنجه در مترمربع و شاخص سطح برگ، بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 78/25 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را میتوان صفات وابسته به تولید دانه نامگذاری کرد. در عامل سوم، شاخص برداشت بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 37/6 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را میتوان به همین عنوان در نظر گرفت. نتایج این پژوهش با نتایج برخی پژوهشگران دیگر (Mohammadi et al., 2007; Guendouz et al., 2012) که اعلام کردهاند عملکرد بیولوژیک بهصورت معنیداری مرتبط با عملکرد دانه گندم در هر دو شرایط است، مطابقت داشت.
جدول۱۰- تجزیه به عامل با چرخش وریماکس رقمهای گندم و جو در شرایط تنش آبی. Table 9. Factor analysis after varimax rotation of wheat and barley variety under stress condition.
نتیجه گیری کلی نتایج این آزمایش نشان داد که تنش آبی و تنش نیتروژن، با کاهش اجزای عملکرد، باعث کاهش عملکرد دانه گندم و جو میشوند. در شرایط عدم تنش، بیشترین عملکرد دانه در سطوح بالاتر کود نیتروژن بهدست آمد درحالیکه در شرایط تنش آبی، واکنش گیاهی به افزایش نیتروژن کمتر بود. بیشترین عملکرد در تیمار عدم تنش و تنش آبی، مربوط به رقم سیوند بود و رقم فجر ۳۰، عملکرد کمتری نسبت به رقمهای دیگر گندم نشان داد. از نکات شایان توجه در این آزمایش، همبستگی مثبت و معنیدار عملکرد بیولوژیک و طول پدانکل در هر دو شرایط، بهویژه تنشها است که افزایش هر یک از آنان، سبب افزایش دیگری و در نهایت سبب افزایش عملکرد دانه خواهد شد و میتوان از آنها در انتخاب مستقیم برای افزایش عملکرد استفاده کرد. در تجزیةرگرسیون نیز عملکرد بیولوژیک وارد مدل شد. نتایج نشان داد که در هر دو شرایط عدم تنش و تنش آبی، صفت عملکرد بیولوژیک، بیشترین نقش را در عملکرد دارد. بنابراین به عنوان یک نتیجه گیری کلی میتوان این صفت را به عنوان یک نشانگر برای عملکرد در شرایط عدم تنش و تنش آبی استفاده کرد و همچنین انجام آبیاری در حد نیاز آبی میتواند با مصرف آب کمتر، عملکرد مطلوبی دارد و از نظر صرفه جویی در زمان و هزینه، سودمند است و میتواند به عنوان یک راهبرد مطلوب برای توزیع عادلانۀ منابع محدود آب در سطوح مطلوب کاربرد نیتروژن در بین کشاورزان بیشتری کاربرد داشته باشد.
REFERENCES
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آمار تعداد مشاهده مقاله: 1,634 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 573 |