تعداد نشریات | 209 |
تعداد شمارهها | 5,495 |
تعداد مقالات | 60,550 |
تعداد مشاهده مقاله | 99,537,186 |
تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 79,285,322 |
تأثیر تیمارهای اسید جیبرلیک، دمای جوانهزنی و سرمادهی بر شکست خواب بذر و جوانهزنی بذر آوندول (Smyrnium cordifolium) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
علوم گیاهان زراعی ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقاله 15، دوره 51، شماره 2، تیر 1399، صفحه 199-212 اصل مقاله (742.19 K) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نوع مقاله: مقاله پژوهشی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22059/ijfcs.2019.275448.654580 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مرضیه موسوی ناصرآباد1؛ علی مرادی ![]() ![]() | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1دانشجوی کارشناسی ارشد، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2استادیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
وجود خواب بذر در گیاهان تیره چتریان، یکی از موانع عمده جهت کشت و اهلی کردن آنها میباشد. در این پژوهش، دو آزمایش جداگانه بهمنظور تعیین بهترین تیمار شکست خواب و بهبود جوانهزنی در بذر گیاه آوندول (Smyrnium Cordifolium Bioss.) صورت گرفت. در آزمایش اول، تأثیر سطوح مختلف اسید جیبرلیک ( صفر، 500، 1000 و 1500 میلیگرم در لیتر) با مدت زمان پیش تیمار 48 و 72 ساعت با اسید جیبرلیک و سطوح مختلف سرمادهی (چهار، هشت و 12 هفته) در دماهای مختلف جوانهزنی (پنج، 10 و 15 درجه سانتیگراد)، بهصورت فاکتوریل و در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار مورد ارزیابی قرار گرفت و در آزمایش دوم، تأثیر سطوح مختلف اسید جیبرلیک (مورد استفاده در آزمایش اول) در سطوح مختلف سرمادهی (صفر، دو، چهار، شش، هشت، 10 و 12 هفته) بر فعالیت آلفا آمیلاز و پراکسیدهیدروژن بررسی شد. نتایج نشان داد که در هر سه دمای جوانهزنی، 12 هفته سرمادهی، بیشترین تأثیر را بر اغلب صفات اندازهگیری شده داشت. همچنین در اغلب تیمارهای زمانی سرمادهی، فعالیت آلفا آمیلاز و محتوی پراکسیدهیدروژن در پیشتیمار بذر با اسید جیبرلیک افزایش یافت. از بین تیمارهای اعمال شده، تلفیق تیمار 12 هفته سرمادهی به همراه 500 میلیگرم اسید جیبرلیک در لیتر و دمای پنج درجه سانتیگراد، بیشترین تأثیر را بر شکست خواب بذر آوندول (55 درصد) داشت. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آلفا آمیلاز؛ آوندول؛ بنیه گیاهچه؛ پراکسید هیدروژن؛ خواب بذر | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
عنوان مقاله [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Effect of gibberellic acid, germination temperature and stratification on dormancy breaking and seed germination of Smyrnium cordifolium | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Marzieh Mousavi Naserabad1؛ Ali Moradi2؛ Asad Masumiasl3؛ Hamidreza Balouchi3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1Department of Agronomy and Plant Breeding, Yasouj University, Yasouj, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2Department of Agronomy and Plant Breeding, Yasouj University, Yasouj, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3Department of Agronomy and Plant Breeding, Yasouj University, Yasouj, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Seed dormancy in Apiaceae family is one of the major obstacles for cultivation and domestication of these species. In this research, two separate experiments were conducted to determine the best treatment for breaking seed dormancy and improving germination inSmyrniumcordifolium Bioss. In the firstexperiment, effects of three factors including 7 levels of gibberellic acid (0, 500,1000 and 1500 mg L-1) with pre-treatment with gibberellic acid for 48 and 72 hours and 3 levels of stratification (4, 8 and 12 weeks) and different germination temperatures (5, 10 and 15°C) were investigated in a factorial experiment based on a completely randomized design with four replications. In the second experiment, the effect of different levels of gibberellic acid (used in the first experiment)in different levels of stratification (0, 2, 4, 6, 8, 10 and 12 weeks) on the α-amylase activity and hydrogen peroxide content were studied. The results showed that in all three temperatures, 12 weeks stratification had the highest effect on most measured traits. Also, in most of the stratification periods, the amount of alpha-amylase activity and hydrogen peroxide content increased in pre-treatment with gibberellic acid. Among all the treatments, the combination of 12 weeks stratification along with 500 ppm gibberellic acid and germination temperature of 5 °C had the highest effect on breaking seeds dormancy of Smyrnium cordifolium Bioss. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Alpha-amylase, hydrogen peroxide, seedling vigour indexSmyrnium cordifolium Bioss, Seed dormancy | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقدمه
در میان جنسهای متفاوت تیره چتریان، جنس Smyrnium تنها یک گونه بـا نام علمی خواب بذر در واقع پدیدهای است که بسیاری از گیاهان دارویی و خودرو با آن مواجه هستند و به بذر این امکان را میدهد که در شرایط نامساعد محیطی زنده بماند. اگرچه این پدیده فیزیولوژیکی برای بذرها مزیت اکولوژیکی محسوب میشود و بذر را تا آماده شدن شرایط لازم جهت استقرار و جوانهزنی، در مقابل شرایط سخت محیطی حفظ میکند، ولی به دلیل درصد جوانهزنی پایین، از مشکلات عمده حفاظت منابع طبیعی بهشمار میرود. از سوی دیگر، متخصصان فناوری بذر، هنگام آزمون قوه نامیه بذر این دسته از گیاهان با مشکلاتی روبرو میشوند در آزمایشی، تأثیر تیمارهای مختلف شکست خواب روی بذر گیاه باریجه نتایج نشان داد که هم کاربرد اسید جیبرلیک خارجی و هم سرمادهی مرطوب همراه با شستشو، موجب شکست خواب بذر و افزایش درصد جوانهزنی در آن شده است (Nadjafi et al., 2006). تحقیقات روی بذرهای گیاه جاشیر برای گیاهانی که در اقلیمهای سرد میرویند، معمولاً دمای پنج درجه سانتیگراد یا اندکی کمتر، بیشترین تأثیر را در شکستن خواب بذر دارد برخی از آنزیمها و هورمونها در حذف خواب و جوانهزنی نقش اساسی دارند (Xie et al., 2007). آلفا آمیلاز یک آنزیم حیاتی است که در تخریب گرانولهای نشاسته به مولکولهای آلی کوچک نقش دارد و انرژی و مواد غذایی را برای جوانهزنی بذر تهیه میکند اثر تحریک کننده پراکسیدهیدروژن بر جوانهزنی و قدرت گیاهچهها در تعدادی از گونهها مشاهده شده است. این ماده بهصورت یک عامل تحریک کننده تنفسی و تسریع کننده تجزیه مواد ذخیرهای عمل میکند که باعث تولید انرژی برای سنتز در نقاط رشد میشود (Gupat, 2003). Debska et al (2013)، تاثیر تیمار سرمادهی روی محتوی پراکسیدهیدروژن در طی روند شکست خواب در بذر سیب را مورد بررسی قرار دادند. نتایج این تحقیق نشان داد که محتوی پراکسید هیدروژن پس از یک هفته قرار گرفتن بذرها در دمای پنج درجه سانتیگراد، بهطور معنیداری در جنین افزایش یافت و پس از طی دو ماه سرمادهی، غلظت آن در جنین به حداکثر رسید. گیاه آوندول بهدلیل برداشت بیرویه جهت مصارف دارویی و تغذیه دام، از جمله گیاهانی است که در معرض خطر انقراض قرار دارد؛ بنابراین حفظ این گونه گیاهی ضروری است. این گیاه به روش جنسی تولید مثل میکند و بهدلیل تولید کم بذر و همچنین داشتن بذرهایی با خواب بالا، دارای تراکم و پراکندگی پایینی است؛ از این رو تکثیر گیاه آوندول در طبیعت به کندی صورت میگیرد که این امر خود سبب میشود که احیا و اهلیسازی آن با مشکل مواجه شود. یکی از راهکارهای مفید برای تکثیر این گیاه، تیمار هورمونی و دمایی مناسبی است که شکست خواب بذر را تسهیل کند و در کوتاهترین زمان، بیشترین درصد جوانهزنی را فراهم نماید. طبق بررسی منابع موجود، تاکنون اطلاعات مدون و جامعی درباره شکست خواب بذر گیاه آوندول ارائه نشده است. بنابراین این پژوهش با هدف بررسی پاسخ خواب بذر گیاه آوندول به تیمارهای شکست خواب هورمونی و دمایی اجرا شد.
مواد و روشها آزمایش اول برای انجام این پژوهش، بذرهای گیاه آوندول در تیرماه سال 1396 از رویشگاههای طبیعی آن در منطقه چنارستان استان کهگیلویه و بویراحمد، پس از جمعآوری به آزمایشگاه دانشکده کشاورزی منتقل شدند. بهمنظور بررسی اثر اسید جیبرلیک و سرمادهی بر شکست خواب بذر آوندول، آزمایشی به صورت فاکتوریل سه عاملی و در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار انجام شد. عامل اول شامل دماهای جوانهزنی (پنج، 10 و 15 درجه سانتیگراد) و عامل دوم شامل طول دوره سرمادهی (چهار، هشت و 12 هفته) و عامل سوم شامل پیشتیمار با غظتهای صفر، 500، 1000 و 1500 میلیگرم در لیتر اسید جیبرلیک در زمآنهای مختلف 48 و 72 ساعت (GA0-48h، GA500ppm-48h، GA1000ppm-48h، GA1500ppm-48h، GA500ppm-72h، GA1000ppm-72h و GA1500ppm-72h) بود. هر واحد آزمایش شامل 20 بذر کاملاً سالم بود که قبل از اعمال تیمارها، سه بار و هر بار به مدت ده دقیقه با استفاده از آب دو بار تقطیر و چند قطره مایع ظرفشویی، شستشوی سطحی شدند. پس از شستشوی سطحی، بذرها در زیر هود لامینار نیز ابتدا به مدت یک دقیقه در اتانول 70 درصد غوطهور شدند و سپس به مدت پنج دقیقه در هیپوکلریت سدیم دو درصد به همراه چند قطره توئین 20 قرار گرفتند. پس از اتمام این زمان، سه بار با آب دو بار تقطیر ضد عفونی شدند و هر بار به مدت ده دقیقه شسته شدند. بذرها پس از 48 و 72 ساعت پیش تیمار با اسید جیبرلیک و سپس شستشو با آب مقطر، به پتریدیش دیگری با کاغذ صافی منتقل شدند. جهت تأمین رطوبت، پنج میلیلیتر آب مقطر به آن اضافه شد و بهمنظور جلوگیری از تبخیر ،دور پتریدیشها با پارافیلم بسته شد و به یخچالی با دمای چهار درجه سانتیگراد و به مدت زمان چهار، هشت و 12 هفته منتقل شدند. بعد از طی زمان سرمادهی، بذرها به پتریدیشهایی با بستر کشت ماسه بادی، حاوی 10 میلی لیتر آب مقطر استریل شده منتقل شدند و پس از بستن دور پتریدیش با پارافیلم، درون اتاقک جوانهزنی با دمای پنج، 10 و 15 درجه سانتیگراد و شرایط نوری 12 ساعت روشنایی 12 ساعت تاریکی به مدت پنج هفته قرار گرفتند. پتریدیشها روزانه بررسی شدند و تغییرات جوانهزنی در آنها یاداشتبرداری شد. بذری جوانهزده در نظر گرفته شد که نوک ریشهچه به اندازه دو میلی متر از پوسته بذر خارج شده بود. در پایان دوره جوانهزنی، طول ریشهچه و ساقهچه نیز ثبت شدند. در پایان درصد جوانهزنی (GP) از رابطه Fang et al. و همکاران (2006) بهدست آمد (رابطه 1): GP (%)= رابطه1 در این رابطه،n : تعداد بذرهای جوانه زده و N: کل بذر در هر تکرار میباشد. شاخص بنیه گیاهچه (VI) نیز از حاصلضرب مجموع طول ریشه چه (RL) و طول ساقهچه (SL) در درصد جوانه زنی (GP) بهدست آمد (Abdul-Baki & Anderson, 1973) (رابطه 2): VI=(RL+SL)×GP رابطه 2 آزمایش دوم بهمنظور اندازه گیری میزان فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز و محتوی پراکسیدهیدروژن، از بذرهای تیمار شده با آب مقطر و غلظتهای مختلف اسید جیبرلیک (500، 1000 و 1500 میلیگرم در لیتر) در زمانهای مختلف سرمادهی استفاده شد (صفر، دو، چهار، شش، هشت، 10 و 12 هفته). فعالیت پراکسیدهیدروژن در بذر، به روش Velikova & Loreto (2001) و با استفاده از 35/0 گرم بذر اندازهگیری شد و برای استخراج، از محلول تریکلرواستیکاسید ((TCA 1% استفاده شد و جذب آن در طول موج390 نانومتر خوانده شد. محتوی پراکسیدهیدروژن بهصورت واحد میلی مول بر گرم وزن تر بذر محاسبه شد. برای استخراج عصاره بذری جهت اندازهگیری فعالیت آلفا آمیلاز، از روش Makkar et al. (2007) استفاده شد. بدین منظور، از 5/0 گرم بذر و پنج میلیلیتر بافر فسفات سدیم 2/0 مولار سرد با 7pH= استفاده شد. فعالیت آلفا آمیلاز در عصاره بذرها با روش Baker, (1991) و Bernfeld (1995) با اندکی تغییر تعیین شد و جذب نمونهها در طول موج 540 نانومتر ثبت. مقدار فعالیت آنزیم بهصورت واحد میلیگرم مالتوز بر گرم وزن تر بذر (mg maltos/g seed) گزارش شد. تجزیه و تحلیل دادهها با نرم افزار آماری SAS نسخه 4/9 و رسم نمودار با استفاده از نرم افزار Excel انجام شد. با معنیدار شدن برهمکنشها، برشدهی اثر ترکیب سطوح مختلف اسید جیبرلیک و طول دوره سرمادهی برای هر دمای جوانهزنی، با استفاده از رویه L.S. Means و مقایسه میانگین اثرات ساده فاکتورها، با آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد انجام شد.
نتایج و بحث شاخص های بیوشیمیایی نتایج تجزیه واریانس (جدول1) نشان داد که اثر ساده اسید جیبرلیک، سرمادهی و برهم کنش آنها بر فعالیت آلفا آمیلاز و پراکسیدهیدروژن در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. نتایج جدول برشدهی نیز نشان داد که تأثیر غلظتهای مختلف اسید جیبرلیک برای فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز و محتوای پراکسید هیدروژن در طول دورههای سرمادهی مورد مطالعه در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول2). پس از خیساندن بذرها در آب مقطر و پیشتیمار آنها با اسید جیبرلیک در دمای چهار درجه سانتیگراد مشاهده شد که در تیمار بدون سرمادهی، بذرهای تیمار نشده با هورمون، محتوی پراکسید هیدروژن بیشتری داشتند.
جدول 1- تجزیه واریانس تأثیر غلظتهای مختلف اسیدجیبرلیک و زمانهای مختلف سرمادهی بر برخی شاخص های بیوشیمیایی بذر آوندول. Table 1. Variance analysis of the effect of gibberellic acid concentrations and stratification periods on some biochemical indices of Smyrnium cordifolium Bioss seeds.
**: معنیدار در سطح احتمال یک درصد. **: Significant at 1% of probability level.
جدول2- نتایج برشدهی تأثیر اسید جیبرلیک بر فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز و پراکسیدهیدروژن اندازهگیری شده بذر آوندول در زمانهای مختلف سرمادهی. Table 2. Slicing analysis of variance (mean squares) of gibberellic acid effects on α-amylase and hydrogenperoxide activity of Smyrnium cordifolium Bioss. seeds at different stratification periods.
**: معنیدار در سطح احتمال یک درصد. **: Significant at 1% of probability level.
در زمان سرمادهی دو هفته، تیمار GA1500-48 با 408/0 میلیمول بر گرم بیشترین و در مدت زمان سرمادهی چهار و 12 هفته، پیشتیمار GA500-48، بیشترین مقدار را دارا بودند (جدول 3). پیشتیمار GA500-72 بیشترین مقدار پراکسیدهیدروژن را برای مدت زمان سرمادهی شش هفته نشان داد. در هشت و 10 هفته سرمادهی، بیشترین مقدار پراکسیدهیدروژن به تیمار GA1500-72 تعلق داشت؛ هرچند که در 10 هفته سرمادهی، دو تیمار GA1500-72 و GA500-48 با یکدیگر اختلاف معنیداری نشان ندادند. همچنین قرار دادن بذرها در معرض هورمون، بجز در تیمار بدون سرما، باعث افزایش مقدار پراکسیدهیدروژن در تمام تیمارهای سرمادهی شد. در پژوهشی بر روی بذر گیاه Ferula ovinaنشان داده شد که با افزایش مدت زمان سرمادهی، محتوی پراکسیدهیدروژن افزایش یافت؛ بهطوریکه در هفته آخر، بیشترین مقدار خود را نشان داد (Afshari, 2017 Fasih & Tavakkol ). گونههای فعال اکسیژن مانند پراکسیدهیدروژن، باعث تجزیه ذخائر بذر در طی سرمادهی میشوند. هیدروژن سیانید (HCN)، به شدت بر روی کاتابولیسم ذخائر اثر میگذارد و باعث رشد جنین در طی سرمادهی میشود (Lewak, 2011). نشان داده شده است که در طی شکست خواب بذر، هیدروژن سیانید تحت کنترل گونههای فعال اکسیژن است (Oracz et al., 2009). علاوه بر این، ترکیبات فعال اکسیژن با سست کردن دیواره سلولی، به طویل شدن دیواره آن کمک میکنند (Muller et al., 2009). توانایی اسید جیبرلیک برای کاهش خواب، توسط اکسید نیتریک کنترل میشود و افزایش ترکیبات گونههای فعال اکسیژن مانند پراکسیدهیدروژن میتواند تولید اکسید نیتریک را در جنین تحریک کند
جدول 3- مقایسه میانگین تأثیر غلظتهای مخلف اسید جیبرلیک در زمانهای مختلف پیشتیمار بر محتوی پراکسیدهیدروژن (میلیمول بر گرم وزن تر بذر) در بذر آوندول در هر سطح از سرمادهی Table 3. Mean comparison the effect of GA3 concentrations in different pretreatment durations at stratification levels on Smyrnium Cordifolium Bioss seed hydrogen peroxide Content (mM/gr).
حروف مشابه در هر ستون، نشان دهنده عدم اختلاف معنیدار بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد است. The same letters in the same column indicate no significant difference based on the Duncan test at 5% of probability level.
در بذرهای تیمار شده با اسید جیبرلیک و آب مقطر بدون سرمادهی، بیشترین مقدار فعالیت آلفا آمیلاز در تیمار بدون سرمادهی و شش هفته سرمادهی، به تیمار GA1000-72 تعلق داشت (جدول 4). در دو، چهار، هشت، 10 و 12 هفته سرمادهی، بیشترین میزان فعالیت آنزیمی در تیمار GA500-72 مشاهده شد که دارای بیشترین درصد جوانهزنی در بین تیمارهای شکست خواب بود. در پیشتیمار 48 و 72 ساعت با اسید جیبرلیک، با افزایش غلظت هورمون، مقدار فعالیت آلفا آمیلاز در چهار، هشت، 10 و 12 هفته سرمادهی کاهش یافت. همچنین مدت زمان بیشتر قرارگیری بذرها در محلول اسیدجیبرلیک، باعث افزایش فعالیت این آنزیم شد. بذور تیمار شده با اسید جیبرلیک نیز نسبت به تیمار سرمادهی بدون هورمون، مقدار فعالیت آنزیمی بیشتری نشان دادند. بیشترین فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز در تیمار GA500-72 که حداکثر درصد جوانهزنی را در بین تیمارهای شکست خواب دارا بود مشاهده شد. اعمال تیمارهای هورمونی و سرمادهی بر روی جوانهزنی بذر سرخدار نشان داد که فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز پس از اعمال سرمادهی افزایش پیدا کرد (Zhang & Gao, 2012 ). پیشتیمار بذر با اسید جیبرلیک، سبب تسریع فرآیندهای بیوشیمیایی و هیدرولیز قندها فعال نمودن ژنهای کدکننده آنزیمهای دخیل در جوانهزنی بذر بهویژه Aا آمیلاز میشود و بذر را برای جوانهزنی آمادهتر میکند
جدول 4- مقایسه میانگین تأثیر غلظتهای مختلف اسید جیبرلیک در زمانهای مختلف پیشتیمار بر فعالیت آلفا آمیلاز (میلیگرم بر گرم وزن تر بذر) در بذر آوندول در هر سطح از سرمادهی. Table 4. Mean comparison of the effect of GA3 concentrations in different pre-treatment durations at stratification levels on seed α-amylase Activity (mM/gr).
حروف مشابه در هر ستون، نشان دهنده عدم اختلاف معنیدار بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد است. The same letters in the same column indicate no significant difference based on the Duncan test at 5% of probability level.
شاخص های جوانهزنی نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد که اثرات ساده اسید جیبرلیک و طول دوره سرمادهی، دماهای جوانهزنی و برهمکنش آنها بر صفات درصد جوانهزنی، طول ریشهچه و ساقهچه و بنیه گیاهچه، در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول5). نتایج جدول تجزیه واریانس برشدهی نیز نشان داد که برهمکنش اسید جیبرلیک، طول دوره سرمادهی و دماهای جوانهزنی بر تمام صفات جوانهزنی و گیاهچهای در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 6).
جدول 5- تجزیه واریانس اثر دمای جوانه زنی، طول دوره سرمادهی و هورمون اسید جیبرلیک بر شاخصهای جوانه زنی و گیاهچهای بذر آوندول. Table 5. Variance analysis of the effects of germination temperatures, stratification periods and gibberellic acid hormone on Smyrnium cordifolium Bioss seed germination and seedling
**: معنیدار در سطح احتمال یک درصد. **: Significant at 1% of probability level.
جدول 6- تجزیه واریانس برشدهی اسید جیبرلیک و طول دوره سرمادهی برخی صفات جوانهزنی و گیاهچهای اندازهگیری شده بذر آوندول در دماهای مختلف جوانهزنی. Table 6. Slicing analysis of variance of gibberellic acid and the of stratification periods on some germination and seedling traits of Smyrnium cordifolium Bioss. seeds at different germination temperatures.
**: معنیدار در سطح احتمال یک درصد. **: Significant at 1% of probability level.
نتایج مقایسه میانگین برهمکنش اسید جیبرلیک و طول دوره سرمادهی در دمای پنج درجه سانتیگراد نشان داد که بذرهای تیمار شده با اسیدجیبرلیک در غلظت 500 میلیگرم در لیتر به مدت 72 ساعت (GA500ppm-72h) و 12 هفته سرمادهی، دارای بیشترین درصد جوانهزنی (55 درصد) بودند که با تیمار 12 هفته سرمادهی بدون هورمون (GA0-48h) اختلاف معنیداری از لحاظ آماری نشان نداشتند (شکل1). در دمای 10 درجه سانتیگراد، بیشترین درصد جوانهزنی در تیمار 12 هفته سرمادهی و بدون هورمون (75/43) و در دمای 15 درجه سانتیگراد، فقط تیمارهایی با 12 هفته سرمادهی جوانهزنی داشتند که بیشترین آن در پیش تیمار 48 ساعت با 500 میلیگرم در لیتر اسید جیبرلیک (25/26) مشاهده شد. افزایش درصد جوانهزنی تحت تأثیر اسید جیبرلیک و سرمادهی بر شکست خواب بذرهای آنغوزه، باریجه (Ferula gummosa) و کرفس کوهی (Kelussia odoratissma) (Farhoodi & Makizadeh Tafti, 2015; Sharifi et al, 2016)، کما
شکل1- مقایسه میانگین اثر برهمکنش طول دوره سرمادهی و غلظتهای اسید جیبرلیک در دماهای مختلف جوانهزنی بر صفت درصد جوانهزنیکل در بذر آوندول. در هر دما، میانگینهای دارای حرف مشابه، در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون دانکن با یکدیگر اختلاف معنیداری ندارند. کدهای تیماری بالای نمودار بهترتیب از چپ به راست نشان دهنده غلظت اسید جیبرلیک و زمان پیشتیمار با اسید جیبرلیک است. Figure 1. Mean comparison of the interaction effects of the stratification periods and gibberellic acid concentrations at different temperatures on Smyrnium Cordifolium Bioss. seeds germination percentage. In each temperature, means with the same letter are not significantly different at 5% of probability level based on test. The treatments codes above the diagram show gibberellic acid concentration and the pre-treatment duration from left to right.
طبق نتایج مقایسه میانگین (شکل2 A) اثرات برهمکنش طول دوره سرمادهی و اسید جیبرلیک در دمای 15 درجه سانتیگراد، بیشترین طول ساقهچه مربوط به تیمار 12 هفته سرمادهی بدون هورمون با 65/4 میلیمتر بود. در دمای 10 درجه سانتیگراد، بیشترین طول ساقهچه در تیمار GA500ppm-72h با 12 هفته سرمادهی (85/2) مشاهده شد. در دمای پنج درجه سانتیگراد، تیمار GA1000ppm-48h با 12 هفته سرمادهی بیشترین مقدار طول ساقهچه را دارا بود که از لحاظ آماری با تیمار 12 هفته سرمادهی اختلاف معنیداری نشان نداد. میتوان گفت که در هر دما، با افزایش طول دوره سرمادهی از هشت هفته به 12 هفته، طول ساقهچه افزایش یافت. در بررسی اثر برخی تیمارهای پیشرویشی برای شکست خواب دو توده زیره سیاه نشان داده شد که با افزایش زمان سرمادهی، طول ساقهچه افزایش معنیداری پیدا کرد
شکل2- مقایسه میانگین اثر برهمکنش طول دوره سرمادهی و غلظتهای اسید جیبرلیک در دماهای مختلف جوانهزنی بر طول ساقهچه شکل (A). و ریشهچه. شکل (B) در بذر آوندول. در هر دما، میانگینهای دارای مشابه در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون دانکن با یکدیگر اختلاف معنیداری ندارند. کدهای تیماری بالای نمودار بهترتیب از چپ به راست، نشان دهنده غلظت اسید جیبرلیک و زمان پیشتیمار با اسید جیبرلیک است. Figure 2 Mean comparison of the interaction effects of the stratification periods and gibberellic acid concentrations at different temperatureson plumule (A) and radicle length (B) in Smyrnium cordifolium Bioss. . In each temperature, means with the same letter are not significantly different in 5% of probability level based on Duncan multiple test. The treatments codes above the diagram show the gibberellic acid concentration and pre-treatment duration, from left to right.
بیشترین طول ریشهچه بهترتیب در دمای 15 درجه سانتیگراد و در تیمار GA500-48 با 12 هفته سرمادهی (57/2 میلیمتر)، دمای 10 درجه سانتیگرادو تیمار GA1500-72 با هشت هفته سرمادهی و در دمای پنج درجه سانتیگراد و تیمار GA1000-48 با 12 هفته سرمادهی (91/1) مشاهده شد (شکل2 ب). در هر سه دما، 12 هفته سرمادهی، بیشترین اثر را روی طول ریشهچه نشان داد. در گیاه ازگیل ژاپنی مشاهده شد که سرمادهی مرطوب، خصوصیات رشدی گیاهچه از جمله طول ساقهچه و ریشهچه و وزن خشک را به طور معنیداری افزایش داد (Amoo Aghaie, 2010). در مطالعهای بر روی درخت انار مشخص شد که تیمار همزمان سرمادهی و اسید جیبرلیک، سبب افزایش طول و وزن تر ریشه شد (Rawat et al., 2010). سرما و هورمون، دو عامل موثر در جوانهزنی هستند که باعث جوانهزنی سریعتر بذرها و در نتیجه تکمیل سریعتر رشد رویشی گیاه میشوند. در واقع میتوان گفت که بخشی از افزایش این شاخصها، به جوانهزنی زودهنگام در این تیمارها مربوط است و بخشی دیگر، احتمالاً به دلیل تعدیلات هورمونی ایجاد شده در جهت جوانهزنی در اثر تیمار پیش سرما میباشد. اسید جیبرلیک با افزایش کشش دیواره سلولی یعنی انبساط دیواره از طریق هیدرولیز نشاسته به قند که کاهش پتانسیل آب سلول را به دنبال دارد، باعث ورود آب به درون سلول و طویل شدن سلول میشود (Stuart & Jones, 1977). در دمای پنج و 10 درجه سانتیگراد، بیشترین مقدار بنیه گیاهچه در 12 هفته سرمادهی بدون هورمون مشاهده شد (شکل3). در دمای 15 درجه سانتیگراد نیز تیمار GA500-72 با 12 هفته سرمادهی، اثر بیشتری بر شاخص بنیه نشان داد. با افزایش زمان سرمادهی در همه دماها، میزان بنیه گیاهچه در همه تیمارهای اعمال شده افزایش پیدا کرد. بعد از تیمار سرمادهی، بهنظر میرسد با اینکه بعضی از تیمارهای هورمونی، اختلاف معنیداری از لحاظ غلظت باهم در زمان پیش تیمار و سرمادهی مربوط به خود ندارند، ولی با افزایش غلظت هورمون از 500 به 1000 و 1500 میلیگرم در لیتر، صفت بنیه کاهش یافت. گیاهچههایی که از بذرهای تیمار شده گیاه نمدار تلفیق تیمار اسید جیبرلیک و سرما با یکدیگر، سبب افزایش سرعت جوانهزنی، طول گیاهچه و شاخص بنیه در گیاه Satureja sahendica شد (Alizadeh, et al., 2012). اثر تیمارهای مختلف رفع خواب جهت القاء رویش روی چهار گیاه دارویی جنس مرزه (Satureja spp.) مشخص نمود که شاخص بنیه، وزن تر و خشک گیاهچه در دو جمعیت قزوین و لرستان در تیمارهای پسرسی و سرمادهی، بیش از سایر تیمارها بهبود یافت (Alizadeh, et al., 2016). تیمار سرمادهی با افزایش تقسیم سلولی و دیگر فعالیتهای متابولیکی، باعث افزایش طول ساقهچه و ریشهچه میشود که خود از دلایل افزایش بنیه گیاهچه است. سرمادهی بر فعالیتهای فیزیولوژیکی بذر مؤثر است و از طرفی اسید جیبرلیک، باعث افزایش درصد جوانهزنی و طول گیاهچه و در نهایت بنیه گیاهچه میشود (Golmohamdzadeh et al., 2015). نتیجهگیری کلی نتایج حاصل از این آزمایش نشان داد که در همه دماها، با افزایش زمان سرمادهی، شاخصهای جوانهزنی اندازهگیری شده افزایش یافتند. همچنین پیش تیمار بذر با اسید جیبرلیک، باعث افزایش فعالیت آلفا آمیلاز در همه زمانهای سرمادهی شد. پیشتیمار بذر با هورمون در زمانهای سرمادهی دو، چهار، شش و هشت هفته در مقایسه با تیمار بدون سرمادهی، سبب بهبود محتوی پراکسیدهیدروژن بذر شد. بهطورکلی نتایج این آزمایش نشان داد که پیشتیمار بذر به مدت 72 ساعت با 500 میلیگرم اسید جیبرلیک در لیتر و 12 هفته سرمادهی و دمای پنج درجه سانتیگراد، باعث افزایش درصد جوانهزنی بذر آوندول میشود.
شکل3- مقایسه میانگین اثر برهمکنش طول دوره سرمادهی و غلظتهای اسید جیبرلیک در دماهای مختلف جوانهزنی بر بنیه گیاهچه در بذر آوندول. Figure 3. Mean comparison of the interaction effects of stratification period and gibberellic acid concentrations at different temperatures on seedling vigour index of Smyrnium cordifolium Bioss.
REFERENCES
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آمار تعداد مشاهده مقاله: 626 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 229 |