بررسی پاسخ فیزیولوژیک و عملکرد دانه و روغن کاملینا (Camelina sativa L. Crantz) به کاربرد سولفات آمونیوم و سولفات پتاسیم تحت تنش خشکی انتهای فصل

مقدمه

کاملینا (Camelina sativa L. Crantz) یکی از گیاهان دانه روغنی رایج در آسیا و اروپا و متعلق به خانواده Brassicaceae است که شناخت کمی در مورد آن وجود دارد. این گیاه، منبعی پایدار برای تولید انرژی به شمار می‎رود (Chaturvedi et al., 2015) و توانایی رشد در اقلیم‎ها و خاک‎های مختلف را دارد و نسبت به سایر محصولات دانه روغنی به آب، کود و آفت‎کش کمتری نیاز دارد (Moser, 2010). این محصول دارویی-روغنی، منبعی غنی از روغن (28 تا 40 درصد) و اسیدهای چرب امگا-3 به شمار می‎رود که قابلیت مصرف در رژیم‎های غذایی بشر دارد. از سوی دیگر، حدود 90 درصد از اسیدهای چرب روغن کاملینا، اشباع نشده هستند که باعث منحصر به فرد بودن روغن آن شده است (Lu & Kang, 2008).

تنش خشکی، عملکردهای کمی و کیفی گیاهان زراعی را از طریق تغییر رشد و فعالیت‎های متابولیکی و فیزیولوژیکی تحت تاثیر قرار می‌دهد می‎ (Islam et al., 2011) که در این بین، زمان وقوع تنش، اهمیت بیشتری نسبت به شدت تنش دارد. گیاهان نیز بسته به ژنوتیپ، شدت و مدت تنش خشکی تحت شرایط تنش کم‎آبی، از طریق تغییرات نموی، فیزیولوژیک و بیوشیمیایی، عکس العمل‎های مختلفی به تنش کم‎آبی نشان می‎دهند (Shahrabi Farahani et al., 2014). در همین زمینه Eyni-Nargeseh et al. (2019) در تحقیقی دریافتند که ژنوتیپ‎های L72 و HL3721 در کلزا به‌ترتیب با میانگین‎های 3915 و 3892 کیلوگرم در هکتار در شرایط قطع آبیاری از مرحله خورجین‎دهی، به دلیل ظرفیت مخزن، مقدار کلروفیل و محتوای نسبی آب برگ بیشتر، برتر از سایر ژنوتیپ‎ها بودند. در تحقیق Yousefi et al. (2015) گزارش شد که تحت شرایط تنش خشکی، محتوای نسبی آب برگ کلزا کاهش یافت، درحالی‎که غلظت کلروفیل و نفوذپذیری نسبی غشاء افزایش نشان داد. این محققین، افزایش غلظت کلروفیل و نفوذپذیری غشاء و همچنین کاهش عملکرد دانه کلزا را با تنش خشکی و کاهش رطوبت خاک مرتبط دانستند.

مقاومت گیاهان تحت تنش‎های محیطی مثل خشکی، با کاربرد عناصر معدنی بهبود می‎یابد و پتاسیم، نقش قابل توجهی در حفظ فشار تورگر تحت شرایط تنش خشکی ایفا می‎کند (Yuncai & Schmidhalter, 2005; Jákli et al., 2018). گیاهان هنگامی که با تنش‎های محیطی از جمله تنش خشکی مواجه می‎شوند، به پتاسیم بیشتری نیاز پیدا می‎کنند و این موضوع می‎تواند با ضرورت پتاسیم برای حفظ تثبیت CO₂ در فرآیند فتوسنتز در ارتباط باشد (Cakmak, 2005; Engels et al., 2012). گوگرد نیز می‎تواند در تغذیه و در نتیجه افزایش عملکرد کمی و کیفی روغن کاملینا مفید باشد (Joshi et al., 2017). اهمیت و نقش گوگرد و ترکیبات حاوی آن نیز در جلوگیری از تنش‎های زنده شناخته شده است (Abuelsoud et al., 2016). کاربرد این عنصر می‎تواند درصد روغن را در گیاهان دانه روغنی افزایش دهد، زیرا گوگرد یکی از اجزای مهم در ترکیب اسیدهای چرب است و برای سنتز متابولیت‎هایی مانند کوآنزیم A، ویتامین B، بیوتین، لیپولئیک اسید و سولفولیپیدها از اهمیت فراوانی برخوردار است (Malik et al., 2004). در تحقیقی Sohrabi et al. (2019) گزارش کردند که کاربرد گوگرد در شرایط آبیاری کامل و تنش خشکی، باعث افزایش مقادیر محتوای نسبی آب برگ، فتوسنتز و عملکرد دانه ذرت در مقایسه با عدم کاربرد آن شد. Jankowski et al (2019) با بررسی تأثیر کاربرد کودهای نیتروژن و گوگرد بر عملکرد کمی و کیفی کاملینا دریافتند که کاربرد 30 کیلوگرم در هکتار گوگرد، عملکرد دانه را چهار تا پنج درصد افزایش داد.

تحقیق حاضر با هدف بررسی تأثیر کاربرد سولفات آمونیوم و سولفات پتاسیم بر برخی صفات فیزیولوژیک و عملکرد دانه و روغن کاملینا به‌عنوان یک گیاه دانه روغنی جدید در شرایط تنش خشکی انتهای فصل انجام شد.

مواد و روش‎ها

آزمایشی دو ساله (1396-97 و 98-1397) به‌صورت کرت خرد شده-فاکتوریل و در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار، در مزرعه تحقیقاتی موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج با ارتفاع از سطح دریا 1321 متر، طول جغرافیایی ′75 ˚50 طول شرقی، عرض جغرافیایی ′59 ˚35 عرض شمالی شد و رژیم‎های آبیاری (آبیاری کامل، قطع آبیاری از مراحل گلدهی و خورجین‎دهی) در کرت‎های اصلی و ترکیب کودهای سولفات پتاسیم در مرحله چهار برگی (صفر، 25، 50 و 75 کیلوگرم در هکتار) و سولفات آمونیوم در مرحله غنچه‎دهی (صفر ، 25، 50 و 75 کیلوگرم در هکتار) در کرت‎های فرعی قرار گرفتند. کود سولفات آمونیوم حاوی 21 درصد نیتروژن به شکل یون آمونیوم و 24 درصد گوگرد محلول در آب به شکل سولفات بود و کود سولفات پتاسیم حاوی 50 درصد پتاسیم به شکل اکسید پتاسیم و 5/17 درصد گوگرد محلول در آب به شکل سولفات بود. داده‎های آب و هوایی ماهانه محل اجرای آزمایش در طول دوره رشد کاملینا در جدول 1 نشان شده است.

جدول 1- بارش و میانگین دمای در طول دوره رشد کاملینا در کرج، ایران.

Table. 1. Rainfall and mean temperature during growing period of camelina in Karaj, Iran.

کرت‎های آزمایشی شامل شش خط شش متری با فواصل 30 سانتی‎متری بین خطوط و فاصله بوته پنج سانتی‎متر روی هر خط آزمایشی بودند که دو خط کناری به‌عنوان حاشیه در نظر گرفته شدند. قبل از اجرای آزمایش در مهرماه هر دو سال، مزرعه آزمایشی به‌وسیله گاو­آهن برگردان­دار شخم زده شد و سپس بهبرایمنظور خرد شدن کلوخ­ها و همچنین یکنواخت شدن وضعیت خاک مزرعه، زمین دیسک و ماله زده شد. قبل از کاشت، نمونه‎های خاک از دو عمق صفر تا 30 و 60-30 سانتی‎متر به صورت تصادفی از سطح مزرعه گرفته شد (جدول 2) و بر همین اساس، خاک مزرعه آزمایشی لومی رسی تشخیص داده شد.

جدول 2- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش

Table 2. Physiochemical properties of experimental site soil

بر اساس نتایج آنالیز خاک و توصیه کودی مرکز تحقیقات، 150 کیلوگرم در هکتار سوپرفسفات تریپل قبل از کاشت و 250 کیلوگرم در هکتار اوره در دو مرحله (100 کیلوگرم در هکتار در مرحله دو برگی و 150 کیلوگرم در هکتار در مرحله ساقه‎دهی) استفاده شد. کودهای پیش کاشت و علف‎کش ترفلان (5/2 لیتر در هکتار) با استفاده از دیسک سبک به‌طور کامل در خاک مخلوط شدند. آبیاری بر اساس 80 میلی‎متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A انجام شد و میزان آب ورودی به مزرعه نیز توسط کنتور اندازه‎گیری شد. تعداد دفعات آبیاری در رژیم‎های آبیاری کامل، قطع آبیاری از مراحل خورجین‎دهی و گلدهی، به‌ترتیب برابر هشت، شش و پنج مرتبه بود و بر همین اساس، 5120، 3840 و 3200 متر مکعب آب در هکتار برای رژیم‎های آبیاری کامل و قطع آبیاری از مرحله خورجین‎دهی و گلدهی استفاده شد. کشت در تاریخ 15 مهر به صورت مستقیم انجام شد. کنترل آفات به‌ویژه شته مومی با استفاده از سموم متاسیستوکس (5/1 لیتر در هکتار) انجام شد.

نمونه‎برداری‎ها برای اندازه‎گیری صفات فیزیولوژیک در مرحله خورجین‎دهی کامل انجام شد. برای محاسبه محتوای نسبی آب برگ، نمونه‎گیری از برگ کاملاً جوان و توسعه یافته بوته‎های کاملینا (سومین برگ از رأس بوته) انجام شد و بعد از توزین برای تعیین وزن آماس، برگ‎ها به مدت 24 ساعت در دمای اتاق و درون آب مقطر قرار گرفتند و پس از خشک کردن آب روی برگ‎ها، توسط ترازوی دقیق وزن آن‎ها تعیین شد. سپس برگ‎ها در آون (24 ساعت در دمای 80 درجه سلسیوس) خشک شدند و وزن آن‌ها اندازه‌گیری شد. محتوای نسبی آب برگ با استفاده از رابطه 1 محاسبه شد (Ferrat & Loval, 1999):

RWC (%) = [(FW-DW)/ (TW-DW)] ×100رابطه (1)   

که در این رابطه، FW: وزن‌تر، DW: وزن خشک و TW: وزن آماس می‎باشد.

دمای کانوپی با استفاده از دماسنج مادون قرمز با ضریب گسیلندگی 99/0 و مقاومت روزنه‎ای با دستگاه پرومتر (Automatic Porometer AP4) تعیین شد. مقدار کلروفیل بر اساس روش Arnon (1949)، پرولین بر اساس روش Bates et al. (1973) و کربوهیدرات­های محلول برگ با استفاده از روش Sheligl (1986) در مرحله خورجین‎دهی تعیین شدند. در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک، 10 بوته از هر کرت به­طور تصادفی از چهار خط میانی انتخاب و عملکرد دانه اندازه‎گیری شد. سپس 50 گرم از دانه‎های برداشت شده از هر کرت آزمایشی به آزمایشگاه منتقل شد و استخراج روغن توسط دستگاه NMR مدل mq20 صورت گرفت. عملکرد روغن از حاصلضرب عملکرد دانه در درصد روغن به‌دست آمد. در پایان و پس از اطمینان از مفروضات آزمایشی، داده­های حاصل با استفاده از نرم افزار SAS (نسخه 2/9) تجزیه واریانس مرکب شدند و مقایسه میانگین­ها به روش آزمون حداقل اختلاف معنی­دار (LSD) در سطح احتمال پنج درصد انجام شد.

نتایج و بحث

نتایج تجزیه نشان داد که دمای کنوپی، مقاومت روزنه‎ای، محتوای نسبی آب برگ، پرولین، کربوهیدرات و کلروفیل و عملکرد دانه و روغن تحت تأثیر برهمکنش آبیاری × سولفات پتاسیم × سولفات آمونیوم قرار گرفتند (جدول 3).

صفات فیزیولوژیک کاملینا

بیشترین محتوای نسبی آب برگ و کلروفیل کل در تیمار آبیاری کامل (میانگین تیمارهای سولفات آمونیوم و پتاسیم) با میانگین‎های 2/95 درصد و 7/1 میلی‎گرم بر گرم وزن‌تر مشاهده شد، درحالی‌که دمای کنوپی، مقاومت روزنه‎ای و محتوی پرولین و کربوهیدرات با میانگین‎های به‌ترتیب 2/23 درجه سلسیوس، 0/10 ثانیه بر سانتی‎متر، 8/12 میکرومول بر گرم وزن‌تر برگ و 0/21 میلی‎گرم بر گرم وزن‌تر برگ، کمترین مقدار را در تیمار آبیاری کامل داشتند (جدول‎ 3، 4). قطع آبیاری از مرحله گل‎دهی، موجب کاهش 8/28 و 8/11 درصدی محتوای نسبی آب برگ و کلروفیل کل و افزایش 6/72، 0/153، 0/79 و 5/83 درصدی دمای کنوپی، مقاومت روزنه‎ای و محتوای پرولین و کربوهیدرات برگ شد. قطع آبیاری از مرحله خورجین‎دهی، موجب کاهش 5/13 و 5/7 درصدی محتوای نسبی آب برگ و کلروفیل کل و افزایش 2/29، 8/67، 2/34 و 0/38 درصدی دمای کنوپی، مقاومت روزنه‎ای ومحتوای پرولین و کربوهیدرات برگ شد (جدول‎4، 5).

کاهش محتوای نسبی آب برگ می‎تواند به کاهش درصد رطوبت خاک در شرایط قطع آبیاری و به دنبال آن کاهش پتانسیل آب برگ در اثر افزایش شدت خشکی نسبت داده شود (Heidari et al., 2013). کاهش محتوای کلروفیل در گیاهان نیز جنبه سازگاری دارد، زیرا با این عمل، مقدار الکترون‎های برانگیخته شده در طی فرآیند فتوسنتز کاهش و در نتیجه خسارت‎های ناشی از تشکیل رادیکال‎های آزاد اکسیژن کاهش می‎یابد (Kranner et al., 2002).

جدول 3- تجزیه واریانس تأثیر رژیم‎های آبیاری، سولفات پتاسیم و سولفات آمونیوم بر صفات مختلف کاملینا در دوره رشد 1397-1396 و 1398-1397.

Table 3. Variance analysis of the effect of irrigation regimes and potassium and ammonium sulfates on different traits of camelina in 2017-18 and 2018-19 growing periods.

ns، * و **: به‌ترتیب عدم اختلاف معنی‎دار و اختلاف معنی‎دار در سطح احتمال پنج و یک درصد. DF: درجه آزادی، Y: سال، R: تکرار، IR: رژیم‎های آبیاری، PS: سولفات پتاسیم، AS: سولفات آمونیوم.

ns, * and **: not significant and Significant at the 0.05 and 0.01 of probability levels, respectively. DF: Degree of freedom, Y: Year, R: Replication, IR: Irrigation regimes, PS: Potassium sulfate, AS: Ammonium sulfate.

همچنین افزایش پرولین در زمان بروز تنش می‎تواند نشان‎دهنده نقش آن در تنظیم فشار اسمزی باشد (Ashraf & Foolad, 2007). از جمله عملکردهای دیگر پرولین می‎توان به حفظ ثبات پروتئین‎ها، حذف رادیکال‎های هیدروکسیل، تنظیم اسیدیته سلولی و نسبت NADP/NADPH اشاره کرد (Razavizadeh et al., 2009). تجمع قندهای محلول درون سلول‎ها در تنظیم اسمزی نقش مهمی دارد و موجب کاهش پتانسیل آب سلول می‌شود و در نتیجه آب بیشتری برای حفظ فشار تورژسانس تحت تنش کم‎آبی در درون سلول باقی می‎ماند (Satto et al., 2004). در تحقیقی، Eyni-Nargeseh et al. (2019) کاهش مقدار کلروفیل و محتوای نسبی آب برگ و افزایش محتوای پرولین برگ کلزا را در شرایط قطع آبیاری از مرحله خورجین‎دهی نسبت به آبیاری کامل گزارش کردند. یافته‎های این تحقیق نشان داد که با افزایش شدت تنش خشکی، مقاومت روزنه‎ای و دمای کنوپی کاملینا افزایش یافت؛ دمای کنوپی نیز رابطه مستقیمی با تعرق گیاه دارد و افزایش تعرق باعث خنک شدن برگ‎ها می‎شود. Karimzadeh & Mohammadi (2011) ابراز داشتند که یکی از مکانیسم‎های اصلی مقاومت گیاهان به خشکی، کاهش میزان تعرق از طریق بستن روزنه‎ها می‎باشد که نتیجه این امر، افزایش دمای کنوپی است.

در بین تیمارهای کودی (میانگین تیمارهای آبیاری)، کمترین مقدار دمای کنوپی، مقاومت روزنه‎ای و محتوی پرولین و کربوهیدرات با میانگین‎های 5/27 درجه سلسیوس، 8/13 ثانیه بر سانتی‎متر، 5/16 میکرومول بر گرم وزن‌تر برگ و 1/27 میلی‎گرم بر گرم وزن‌تر برگ و بیشترین مقدار محتوای نسبی آب و کلروفیل کل با میانگین‎های 86 درصد و 6/1  میلی‎گرم بر گرم وزن‌تر برگ در تیمار کاربرد 75 کیلوگرم در هکتار سولفات آمونیوم + 75 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم مشاهده شد. در تیمار عدم مصرف سولفات آمونیوم و پتاسیم، دمای کنوپی، مقاومت روزنه‎ای و محتوای پرولین و کربوهیدرات به‌ترتیب 22، 35، 13 و 15 درصد بیشتر از تیمار 75 کیلوگرم در هکتار سولفات آمونیوم + 75 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم بود، درحالی‎که مقدار محتوای نسبی  آب  و  کلروفیل  کل  در  تیمار  عدم  مصرف

جدول 4- مقایسه میانگین برهمکنش سولفات پتاسیم و آمونیوم و آبیاری بر برخی صفات فیزیولوژیک کاملینا در دوره‎های رشد 1397-1396 و 1398-1397 در کرج، ایران.

Table 4. Mean comparison of the interaction effects of potassium and ammonium sulfates and irrigation on some physiological traits of camelina in 2017-18 and 2018-19 growing periods in Karaj, Iran.

جدول 4- ادامه.

Table 4- Continued.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، از لحاظ آماری در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی‌داری ندارند. IR2: قطع آبیاری از گلدهی، IR3: قطع آبیاری از خورجین‎دهی.

Means with the same letters in the same columns are not significantly different at 5% of probability level. IR1: Full irrigation, IR2: Restricted irrigation from flowering IR3: Restricted irrigation from silique formation.

جدول 5- مقایسه میانگین برهمکنش آبیاری و سولفات پتاسیم و سولفات آمونیوم بر برخی صفات فیزیولوژیک کاملینا در دوره‎های رشد 1397-1396 و 1398-1397 در کرج، ایران.

Table 5. Mean comparison of the interaction effects of irrigation and potassium and ammonium sulfate on some physiological traits in 2017-18 and 2018-19 growing periods in Karaj, Iran.

جدول 5- ادامه.

Table 5- Continued.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، از لحاظ آماری در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی‌داری ندارند. IR2: قطع آبیاری از گلدهی، IR3: قطع آبیاری از خورجین‎دهی.

Means with the same letters in the same columns are not significantly different at 5% of probability level. IR1: Full irrigation, IR2: Restricted irrigation from flowering IR3: Restricted irrigation from silique formation.

سولفات آمونیوم و پتاسیم، 12 و شش درصد کمتر از تیمار 75 کیلوگرم در هکتار سولفات آمونیوم + 75 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم بود (جدول‎4، 5).

کاربرد سولفات آمونیوم و پتاسیم، پتانسیل آب در کاملینا را افزایش داد و بیشتر شدن محتوای نسبی آب برگ را در پی داشت. با افزایش محتوای نسبی آب برگ، مقاومت روزنه‎ای کاهش یافت و موجب تعرق بیشتر بوته‎ها شد که تعرق بیشتر نیز موجب خنک شدن برگ‎ها و در نتیجه کنوپی گیاهی می‌شود. همچنین با افزایش پتانسیل آب در گیاه، محتوای پرولین و کربوهیدرات‎ها که در شرایط تنش تجمع می‎یابند، کاهش یافت. پتاسیم به دلیل داشتن نقش مکمل با سایر عناصر غذایی پرمصرف و همچنین اثر مثبت بر تنظیم اسمزی ریشه و اندام‎های هوایی گیاه، موجب جذب بیشتر آب و عناصر غذایی در شرایط نامساعد می‎شود و عملکرد گیاه را افزایش می‎دهد (Faridi Myvan et al., 2018). درصورتی که مقادیر کافی یون پتاسیم در اختیار سلول‎های نگهبان روزنه قرار گیرد، در عملکرد این سلول‎ها موثر است و باز و بسته شدن این سلول‎ها به‌طور مناسب صورت می‎پذیرد و باعث افزایش محتوای نسبی آب می‌شود (Karimi, 2017). در تحقیقی Salehi et al. (2019) گزارش کردند که مصرف سولفات پتاسیم، باعث افزایش محتوای کلروفیل در برگ‎های گل شب بو و و در نهایت بهبود فتوسنتز آن شد. در تحقیقی Sohrabi et al. (2019) دریافتند که مصرف گوگرد تحت تنش خشکی، باعث افزایش جذب عناصر غذایی و آب گیاه شد و در نتیجه محتوای نسبی آب برگ و میزان فتوسنتز را در بوته‎های ذرت کاهش داد و از آسیب‎های وارده به غشاهای سلولی تحت شرایط تنش جلوگیری کرد و در مقایسه با تیمار عدم مصرف گوگرد، باعث دستیابی به عملکرد دانه بیشتر شد.

عملکرد دانه و روغن کاملینا

بیشترین عملکرد دانه و روغن کاملینا (میانگین تیمارهای سولفات آمونیوم و پتاسیم) در تیمار آبیاری کامل با میانگین‎های 2470 و 833 کیلوگرم در هکتار مشاهده شد و در تیمارهای قطع آبیاری از مرحله گلدهی به‌ترتیب 74 و 7/78 درصد و از مرحله خورجین‎دهی به‌ترتیب 06/46 و 2/51 درصد کاهش نشان دادند (شکل‎1،  2).

در شرایط قطع آبیاری، کاهش محتوای نسبی آب برگ و میزان کلروفیل از یک سو و افزایش مقاومت روزنه‎ای و دمای کنوپی از سوی دیگر، اثر منفی بر شرایط رشد بوته‎های کاملینا داشت و عملکرد نهایی آن کاهش یافت. در واقع با کاهش محتوای نسبی آب برگ، روزنه‎های سطح برگ‎ها بسته می‌شود و تعرق کاهش می‎یابد (Shahrabi Farahani et al., 2014). میزان کلروفیل نیز به دلیل جلوگیری از خسارت‎های ناشی از تشکیل رادیکال‎های آزاد اکسیژن در شرایط تنش کاهش یافت. کاهش تعرق و میزان کلروفیل نیز به‌طور مستقیم از میزان فتوسنتز می‌کاهد و بر عملکرد نهایی تأثیر منفی می‌گذارد (Abdoli et al., 2013). نتایج تجزیه همبستگی نیز نشان داد که رابطه مثبت و معنی‎داری بین عملکرد دانه با محتوای نسبی آب برگ (83/0+) و کلروفیل کل (47/0+) و رابطه منفی و معنی‎داری بین عملکرد دانه با دمای کنوپی (79/0-) و مقاومت روزنه‎ای (79/0-) وجود داشت (داده‎ها ارائه نشده است). عملکرد روغن نیز مستقیما با عملکرد دانه و محتوای روغن بذر همبستگی داشت. نتایج همبستگی نشان داد که عملکرد روغن با عملکرد دانه و محتوای روغن همبستگی مثبت و معنی‎داری داشت (به‌ترتیب 99/0 و 87/0 درصد، داده‎ها ارائه نشده است)؛ به همین دلیل در شرایط قطع آبیاری، با کاهش عملکرد دانه و محتوای روغن، عملکرد روغن کاهش یافت. محتوای روغن نیز در شرایط تنش خشکی عمدتا به دلیل اکسید شدن برخی اسیدهای چرب اشباع نشده کاهش می‎یابد (Singh & Sinha, 2005). Pavlista et al (2016) با بررسی رشد و عملکرد کاملینا تحت شرایط تیمارهای مختلف کم آبیاری در غرب نبراسکا گزارش کردند که با کاهش دسترسی گیاه به آب آبیاری، محتوای روغن به‌طوری معنی‎داری کاهش یافت.

شکل 1- مقایسه میانگین برهمکنش سولفات آمونیوم (a: صفر کیلوگرم در هکتار، b: 25 کیلوگرم در هکتار، c: 50 کیلوگرم در هکتار، d: 75 کیلوگرم در هکتار)، سولفات پتاسیم (e: صفر کیلوگرم در هکتار، f: 25 کیلوگرم در هکتار، g: 50 کیلوگرم در هکتار، h: 75 کیلوگرم در هکتار)، و آبیاری (IR1: آبیاری معمولی، IR2: قطع آبیاری از گلدهی، IR3: قطع آبیاری از خورجین‎دهی) بر عملکرد دانه کاملینا در دوره‎های رشد 1397-1396 و 1398-1397 در کرج، ایران. میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر تیمار، از لحاظ آماری در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی‌داری ندارند.

Figure 1. Mean comparison of the interaction effects of ammonium sulfate (a:0 kg ha^-1, b: 25 kg ha^-1, c: 50 kg ha^-1, d: 75 kg ha^-1), potassium sulfate (e:0 kg ha^-1, f: 25 kg ha^-1, g: 50 kg ha^-1, h: 75 kg ha^-1), and irrigation (IR1: Full irrigation, IR2: Restricted irrigation from flowering, IR3: Restricted irrigation from silique formation) on seed yield of camelina in 2017-18 and 2018-19 growing periods in Karaj, Iran. Means followed with the same letters in the same treatment are not significantly different at 5% of probability level.

کاربرد 75 کیلوگرم در هکتار سولفات آمونیوم + 75 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم در رژیم‎های آبیاری کامل و  قطع آبیاری از مراحل گلدهی و خورجین‎دهی، بیشترین عملکرد دانه (به‎ترتیب 3209، 877 و 1756 کیلوگرم در هکتار) و روغن (به‎ترتیب 111، 564 و 254 کیلوگرم در هکتار) را داشت (شکل‎ 1، 2). هنگامی که مقدار آب برای رشد گیاه کاهش می‎یابد، حفظ و تعادل مواد مغذی بسیار حیاتی است، زیرا وجود این عناصر در کنترل تلفات آب از گیاه مهم است (Sardanz & Uelas, 2008). کاربرد پتاسیم، مقاومت گیاه را در شرایط محیطی نامساعد افزایش می‎دهد (Cakmak, 2005)؛ از سوی دیگر، کمبود گوگرد تأثیر منفی بر کارایی مصرف نیتروژن گیاه دارد (Schnug et al., 1993) و منجر به افزایش تلفات نیتروژن می‎شود. اگر گوگرد به اندازه کافی در دسترس گیاه نباشد، افزایش میزان نیتروژن باعث افزایش این کمبود می‎شود (Janzen & Bettany, 1984) و عملکرد دانه را کاهش می‎دهد. در تحقیقی Farahani et al. (2019) با بررسی اثر سولفات پتاسیم بر کلزا تحت شرایط تنش خشکی گزارش کردند که تحت شرایط کاربرد سولفات پتاسیم، عملکرد دانه کلزا به‎طور معنی‎داری افزایش یافت. در تحقیقی دیگر، Imran Khan  (2017) نتیجه گرفت که عملکرد دانه کلزا به کاربرد گوگرد پاسخ مثبت نشان داد.

شکل 2- مقایسه میانگین برهمکنش سولفات آمونیوم (a: صفر کیلوگرم در هکتار، b: 25 کیلوگرم در هکتار، c: 50 کیلوگرم در هکتار، d: 75 کیلوگرم در هکتار)، سولفات پتاسیم (e: صفر کیلوگرم در هکتار، f: 25 کیلوگرم در هکتار، g: 50 کیلوگرم در هکتار، h: 75 کیلوگرم در هکتار)، و آبیاری (IR1: آبیاری معمولی، IR2: قطع آبیاری از گلدهی، IR3: قطع آبیاری از خورجین‎دهی) بر عملکرد روغن کاملینا در دوره‎های رشد 1397-1396 و 1398-1397 در کرج، ایران. میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر تیمار، از لحاظ آماری در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی‌داری ندارند.

Figure 2. Mean comparison of the interaction effects of ammonium sulfate (a:0 kg ha^-1, b: 25 kg ha^-1, c: 50 kg ha^-1, d: 75 kg ha^-1) potassium sulfate (e:0 kg ha^-1, f: 25 kg ha^-1, g: 25 kg ha^-1, h: 75 kg ha^-1), and irrigation (IR1: Full irrigation, IR2: Restricted irrigation from flowering, IR3: Restricted irrigation from silique formation) on oil yield of camelina in 2017-18 and 2018-19 growing periods in Karaj, Iran. Means with the same letters in t he same treatment are not significantly different at 5% of probability level.

پتاسیم به‌عنوان یکی از عناصر معدنی پرمصرف، نقش مهمی در فرآیندهای آنزیمی و کنترل متابولیسم مواد فتوسنتزی و تبدیل آن‎ها به روغن دارد (Amtman, 2005). از طرفی، کمبود گوگرد یکی از دلایل مهم کاهش غلظت و عملکرد روغن محسوب می‎شود (Jackson, 2000). کاربرد گوگرد، محتوای روغن گیاهان دانه روغنی را افزایش می‎دهد، زیرا این عنصر یکی از اجزای مهم اسیدهای چرب به شمار می‎رود و برای سنتر متابولیت‎های مختلف مانند کوآنزیم A، ویتامین B، بیوتین، لیپوئیک اسید و سولفولیپیدها اهمیت زیادی دارد (Malik et al., 2004). افزایش در محتوا و عملکرد روغن در شرایط کاربرد پتاسیم و گوگرد توسط Grant et al. (2003) و Farahani et al.  (2019) گزارش شده است.

نتیجه‎گیری کلی

نتایج نشان داد که محتوای نسبی آب برگ و محتوای کلروفیل کل برگ کاملینا در شرایط قطع آبیاری از مرحله گلدهی، به‌ترتیب 29 و 12 درصد و مرحله خورجین‎دهی، به‌ترتیب 13 و هفت درصد در مقایسه با آبیاری کامل کاهش یافت، درحالی‌که دمای کنوپی، مقاومت روزنه‎ای و محتوای پرولین و کربوهیدرات برگ در شرایط قطع آبیاری از مرحله گلدهی به‌ترتیب 6/72، 153، 79 و 5/83 درصد و مرحله خورجین‎دهی به‌ترتیب 29، 68، 34 و 38 درصد افزایش یافت. عملکرد دانه و روغن در شرایط قطع آبیاری از مرحله گلدهی 74 و 7/78 درصد و از مرحله خورجین‎دهی 47 و 51 درصد نسبت به آبیاری کامل کاهش یافت. در نهایت، تیمار 75 کیلوگرم در هکتار سولفات آمونیوم + 75 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم در تیمارهای آبیاری کامل و قطع آبیاری از مراحل گلدهی و خورجین‎دهی، بیشترین عملکرد دانه با میانگین‎های 3209، 1765 و 877 کیلوگرم در هکتار و عملکرد روغن با میانگین‎های 111،  564 و 254 کیلوگرم در هکتار را به خود اختصاص داد.

REFERENCES

1. Abdoli, M., Saeedi, M., Jalali Honarmand, S., Mansourifar, S. & Ghobadi, M. E. (2013). Evaluation of some physiological and biochemical traits and their relationship with yield and its components in bread wheat cultivars under post-pollination conditions. Environmental Stresses in Crop Sciences, 6(1), 47-63. (In Persian)
2. Abuelsoud, W., Hirschmann, F. & Papenbrock, J. (2016). Sulfur metabolism and drought stress tolerance in plants. In: Hossain M., Wani S., Bhattacharjee S., Burritt D., Tran LS. (eds), Drought Stress Tolerance in Plants. (pp. 227-249). Vol 1. Springer, Cham.
3. Amtman, A., Hammond, J. P., Armengaud, P. & White, P.J. (2005). Nutrient sensing and signaling in plants: potassium and phosphorus. Advances in Botanical Research, 43, 209–257.
4. Arnon, D. I. (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts: Polyphenoloxidase in Beta vulgaris.
   Plant Physiology, 24, 1-15.
5. Ashraf, M. & Foolad, M. R. (2007). Improving plant abiotic stress resistance by exogenous application of osmoprotectants glycine betaine and proline. Environmental and Experimental Botany, 59, 206-216.
6. Bates‚ L. S.‚ Waldren‚ R. P. & Teare, L. D. (1973) Rapid determination of free proline for water-stress Plant and Soil, 39, 205-207.
7. Cakmak, I. (2005). K alleviates detrimental effects of abiotic stresses in plants. Journal of Plant Nutrition and Soil Sciences, 168 (4), 521–30.
8. Chaturvedi, S., Bhattacharya, A., Khare, S. K. & Kaushik, G. (2018). Camelina sativa: An Emerging Biofuel Crop. In: Hussain C. (eds), Handbook of Environmental Materials Management. (pp, 1-38) Springer, Cham.
9. Engels, C., Kirkby, E. & White, P. (2012). Chapter 5 - mineral nutrition, yield and Source–Sink relationships. In: Marschner, P. (Ed), Marschner’S Mineral Nutrition of Higher Plants. (3rd ed). (pp. 85–133). Academic Press, San Diego.
10. Eyni-Nargeseh, H., Aghaalikhani, M., Shirani Rad, A. H., Mokhtassi-Bidgoli, A. & Modares Sanavy, S. A. M. (2019). Physiological and agronomic response of rapeseed (Brassica napus) genotypes to late-season drought stress under Karaj climatic condition. Sustainable Agriculture and Production Science, 29(2), 79-95. (In Persian)
11. Eyni-Nargeseh, H., Aghaalikhani, M., Shirani Rad, A. H., Mokhtassi-Bidgoli, A. & Modares Sanavy, S. A. M. (2020). Late season deficit irrigation for water-saving: Selection of rapeseed (Brassica napus) genotypes based on quantitative and qualitative features. Archives of Agronomy and Soil Science, 66(1), 126-137.
12. Farahani, S., Majidi Heravan, E., Shirani Rad, A. H. & Noormohammadi, G. (2019). Effect of potassium sulfate on quantitative and qualitative characteristics of canola cultivars upon late-season drought stress conditions. Journal of Plant Nutrition, 42(13), 1543-1555.
13. Faridi Myvan, F., Jami Al-Ahmadi, M., Eslami, S. V. & Shojaei Noferest, K. (2018). Studying the effect of planting pattern and potassium fertilizer levels on some physiological characteristics and yield of potatoes (Solanum tubersum) under different irrigation levels. Environmental Stresses in Crop Sciences, 11(3), 547-560.
14. Ferrat, I. L. & Loval, C. J. (1999). Relation between relative water content, nitrogen pools, and growth of vulgaris and P. acutifolius during water deficit. Crop Science, 39, 467-474.
15. Grant, C., Clayton, G. & Johnston, A. (2003). Sulphur fertilizer and tillage effects on canola seed quality in the Black soil zone of western Canada. Canadian Journal of Plant Science, 83, 745–758.
16. Heidari, M. & Karami, V. (2013). Effects of water stress and different mycorrhiza species on grain yield, yield components, chlorophyll content and biochemical components of sunflower. Environmental Stresses in Crop Sciences, 6(1), 17-26. (In Persian)
17. Imran Khan, A. A. (2017). Canola yield and quality enhanced with sulphur fertilization. Russian Agricultural Sciences, 43 (2), 113-119.
18. Islam, M. S., Akhter, M. M., Sabagh, A., Liu, L. Y., Nguyen, N. T., Ueda, A. & Saneoka, H. (2011). Comparative studies on growth and physiological responses to saline and alkaline stresses of Foxtail millet (Setaria italic) and Proso millet (Panicum miliaceum L.). Australian Journal of Crop Science, 5(10), 1269-1277.
19. Jackson, G. D. (2000). Effects of nitrogen and sulfur on canola yield and nutrient uptake. Agronomy Journal, 92, 644–649.
20. Jákli, B., Hauer‐Jákli, M., Böttcher, F., Meyer zur Müdehorst, J., Senbayram, M. & Dittert, K. (2018). Leaf, canopy and agronomic water-use efficiency of field-grown sugar beet in response to potassium fertilization. Journal of Agronomy and Crop Science, 204, 99–110.Jankowski, K. J., Sokólskia, M. & Kordan, B. (2019). Camelina: Yield and quality response to nitrogen and sulfur fertilization in Poland. Industrial Crops and Products, 141, 111776.
21. Janzen, H. H. & Bettany, J. R. (1984). Sulfur nutrition of rapeseed: I. Influence of fertilizer nitrogen and sulfur rates. Soil Science Society of America Journal, 48, 100– 107.
22. Joshi, S. K., Ahamada, S., Charan Mehr, L., Agarwal, A. & Nasim, M. (2017). Growth and yield response of camelina sativa to inorganic fertilizers and farmyard manure in hot semi-arid climate of India. Advances in Plants and Agriculture Research, 7(3), 305-309.
23. Karimi, R. (2017). Potassium-induced freezing tolerance is associated with endogenous abscisic acid, polyamines and soluble sugars changes in grapevine. Scientia Horticultura, 215, 184-194.
24. Karimizadeh, R. & Mohammadi, M. 2011. Association of canopy temperature depression with yield of durum wheat genotypes under supplementary irrigated and rainfed conditions. Australian Journal of Crop Science, 5(2), 138-146.
25. Kranner, I., Beckett, R. P., Wornik, S., Zorn, M. & Pfeifhofer, H. W. (2002). Revival of a resurrection plant correlates with its antioxidant status. The Plant Journal, 31, 13-24.
26. Lu, C. & Kang, J. (2008). Generation of transgenic plants of a potential oil seed crop Camelina sativa by Agrobacterium-mediated transformation. Plant Cell Reports, 27, 273–278.
27. Malik, M. A., Khan, H. Z. & Wahid, M. A. (2004). Growth, seed yield and oil content response of canola (Brassica napus) to varying levels of sulphur. International Journal of Agricultural and Biology, 6(6), 1153–1155.
28. Moser, B. R. (2010). Camelina (Camelina sativa) oil as a biofuels feedstock: Golden opportunity or false hope? Lipid Technology, 22: 270-273.
29. Pavlista, A. D., Hergert, G. W., Margheim, J. M. & Isbell, T. A. (2016). Growth of spring camelina (Camelina sativa) under deficit irrigation in western Nebraska. Industrial Crops and Products, 83, 118-123.
30. Razavizadeh, R., Ehsanpour, A. A., Ahsan, N. & Komatsu, S. (2009). Proteome analysis of tobacco leaves under salt stress. Peptides, 30, 1651-1659.
31. Salehi, L., Chehrazi, M., Sedighi Dehkordi, F., & Moezzi, A. A. (2019). The effect of humi potas and potassium sulfate on some biochemical characteristics and durability of wallflower (Matthiola incana annual). Plant Production Technology, 19(1), 131-142. (In Persian)
32. Sardanz, J. & Uelas, J. P. (2008). Drought changes nutrient sources, content and stoichiometry in the bryophyte Hypnum cupressiforme Growing in a Mediterranean forest. Journal of Biology, 30, 59–65.
33. Satto, F., Yoshioka, H., Fujiwara, T., Higashio, H., Uragami, A. & Tokuda. S. (2004). Physiological responses of cabbage plug seedlings to water stress during low temperature storage in darkness. Horticultural Science, 101, 349-357.
34. Schnug, E., Haneklaus, S. & Murphy, D. (1993). Impact of sulphur fertilization on fertilizer nitrogen efficiency. Sulphur in Agriculture, 17, 8–12.
35. Shahrabi Farahani, B., Farahmandfar, E., Hassanlo, T., Shirani Rad, A. H. & Tabatabaee, S. A. (2014). Evaluation of drought tolerance in rapeseed varieties based on physiological and agronomical characteristics at Yazd region. Electronic Journal of Crop Production, 6(4), 77-97. (In Persian)
36. Sheligl, H. Q. (1986). The utilization of organic acids by chlorella light. Planta Journal, 47-51.
37. Singh, S. & Sinha, S. (2005). Accumulation of metals and its effects in Brassica juncea (L.) Czern. (cv. Rohini) grown on various amendments of tannery waste. Ecotoxicology and Environmental Safety, 62, 118–127.
38. Sohrabi, U., Ahmadi, A., Heidari, G. & Siosemarde, A. (2019). Effect of sulfur and zinc fertilizers on physiological characteristics and grain yield of corn (Zea mays) under drought stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 12 (3), 763-779. (In Persian)
39. Yousefi, F., Hasibi, P., Roshanfekr, H. & Meskarbashi, M. (2015). Study of drought and salinity stress effect on some physiological characters of two canola (Brassica napus) varieties in Ahvaz. Journal of Plant Production, 38(4), 25-34. (In Persian)
40. Yuncai, H. & Schmidhalter, U. (2005). Drought and salinity: A comparison of the effects of drought and salinity. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 168, 541-549.