ارزیابی ژنوتیپ‌های توتون شرقی (Nicotiana tabacum L.) با استفاده از شاخص‌های گزینش، تحت شرایط حضور و عدم حضور گل‌جالیز

مقدمه

توتون (Nicotiana tabacum L.) از خانواده Solanaceae، به‌عنوان یک آمفی­پلوئید طبیعی به‌وجود آمده از هیبریداسیون N. sylvestris و
 N. tomentosiformis شناخته می شود (Ren & Timko, 2001; Murad et al., 2002). توتون از گیاهان زراعی صنعتی است که از لحاظ خصوصیات گیاهشناسی، ژنتیکی، نیازهای زراعی، عمل­آوری، اجزای تشکیل دهنده کیفیت و استفاده­های تجاری، انواع متفاوتی دارد (Darvishzadeh et al., 2011). توتون­های شرقی[1] یک گروه از واریته­های آفتاب­خشک[2] می­باشند که از نظر صفاتی مانند داشتن برگ­های کوچک، بافت ظریف، دود ملایم و عطر نافذ، از دیگر گروه­های توتون مجزا هستند و از اجزای اصلی سازنده خرمن سیگارت ها می­باشند (Chaplin, 1975).

گل­جالیز از جنس Orobanche و Phelipanche متعلق به خانواده Orobanchaceae، انگل اجباری گیاهان است (Bennett & Mathews, 2006; Tank et al., 2006; Joel, 2009). انگل از طریق اندامی بنام مکینه^[3] به گیاهان میزبان متصل می‌شود و آب و مواد غذایی لازم برای رشد خود را از میزبان جذب می­نماید (Westwood, 2013). اکثر گونه­های گل­جالیز، گیاهان وحشی میزبان را در اکوسیستم­های طبیعی بیمار می­کنند؛ با این حال، هفت گونه گل­جالیز،
Orobanche crenata، O. cernua، O. cumana،
O. foetida، O. minor، Phelipanche aegyptiaca و P. ramose با حمله به محصولات زراعی، باعث ایجاد مشکلات زیادی در کشاورزی در منطقه­ مدیترانه، مرکز و شرق اروپا و آسیا می­شوند (Parker, 2009). به‌طورکلی، بیشترین خسارت گل­جالیز در گیاهان خانواده کاسنی^[4]، شب­بویان^[5]، چتریان^[6]، بقولات^[7] و بادنجانیان^[8] دیده شده است (Parker & Riches, 1993). خسارت وارده از سوی گل­جالیز در محصولات مختلف، بسته به ترکیب میزبان-گل­جالیز متفاوت است. به‌طورکلی، محصولات زراعی که توسط انگل بیمار می­شوند، کاهش زیست‌توده­ کل را تجربه
 می­کنند (Barker et al., 1996; Manschadi et al., 1996; Lins et al., 2007). در برخی محصولات زراعی، زیست‌توده­ از دست رفته معادل با مقدار زیست‌توده انباشته شده در انگل است که به فعالیت تغذیه­ای انگل نسبت داده می­شود (Barker et al., 1996; Manschadi et al., 1996; Hibberd et al., 1998). با این حال، در مواردی آسیب­های ناشی از
گل­جالیز، فراتر از جذب آسیمیلات­ها است. در این موارد، گل­جالیز از طریق اثرات منفی روی ماشین فتوسنتزی گیاه و تعادل هورمونی آن، ماهیت توسعه‌دهنده بیماری در محصولات را نشان می­دهد (Stewart & Press, 1990; Mauromicale et al., 2008). هیچ آمار و ارقام دقیقی از کل مناطق تحت سیطره علف­هرز گل­جالیز وجود ندارد
 (Parker, 2009). در ایران 39 گونه از جنس Orobanche شناسایی شده است که از این تعداد، 9 گونه به‌عنوان گونه­های بومی ایران شناخته شده است (Schiman-Czeika, 1964). بیشتر گونه­های Orobanche در غرب و شمال غربی ایران یافت
می­شوند و برخی از گونه­ها مانند O. aegyptiaca و
 O. cernua Loefl به‌طور گسترده در سراسر کشور توزیع شده‌اند (Saeidi et al., 2010). گل­جالیز مصری، مهم‌ترین هولوپارازیت توتون است و تلفات عملکردی آن تا 100 درصد نیز ثبت شده است. نگرانی از افت عملکرد در شمال غربی ایران بیشتر است، چرا که یکی از مناسب­ترین مناطق برای کشت توتون­های شرقی است (Darvishzadeh et al., 2010). Khan et al (2004) گزارش کردند که آلودگی گل­جالیز در توتون­های هوا خشک[9]، شدیدتر از توتون­های گرمخانه­ای[10] است. مناطقی در یونان وجود دارد که در حداقل 60 درصد از مزارع توتون، گل­جالیز جدی­ترین و مخرب­ترین علف­هرز است و خسارات عملکردی قابل توجهی را حتی تا 100 درصد در برخی سال­ها موجب می­شود (Lolas, 1984, 1986).

به‌منظور انتخاب صفات چندگانه، طرح­های گزینشی مختلف از قبیل گزینش پشت سر هم^[11]
 (Hazel & Lush, 1942)، گزینش مستقل هازل و لوش (Hazel & Lush, 1942) و انتخاب شاخص (Smith, 1936; Hazel, 1943) پیشنهاد شده است. هدف شاخص گزینش این است که بتواند ارزش ژنتیکی واقعی یا ارزش ارثی را با استفاده از یک ترکیب خطی از ارزش­های فنوتیپی برآورد نماید (Falconer & Mackay, 1996). شاخص­های انتخاب از نظر این‌که چگونه بُردار وزن شاخص­ها به‌دست
 می­آیند، متفاوت هستند. شاخص اسمیت-هیزل (شاخص مطلوب)، کوواریانس­های ژنتیکی و فنوتیپی بین صفات و وزن اقتصادی هر صفت را در محاسبه بُردار وزن شاخص در نظر می­گیرد (Smith, 1936; Hazel, 1943). شاخص پایه توسطBrim et al.  (1959) پیشنهاد شد که در آن، وزن­های اقتصادی مستقیماً به‌عنوان وزن به‌کار می­روند. هر دو شاخص مطلوب و پایه، نیاز به اطلاعات وزن­های اقتصادی صفات دارند. مقادیر مربوط به وزن را می­توان از سود حاصل از سرمایه­گذاری برای هر صفت به‌دست آورد.Pesek & Baker  (1970)، شاخص سود مطلوب را پیشنهاد کردند که در آن، نیاز به اطلاعات مربوط به واریانس و کوواریانس ژنوتیپی بین صفات و مقدار سود حاصل از انتخابی که برای هر صفت مطلوب است، می­باشد.

استفاده از شاخص­های انتخاب می­تواند یکی از
روش­های مؤثر انتخاب غیر مستقیم باشد (Modarresi et al., 2004). باید توجه داشت که برای انتخاب بر مبنای شاخص، باید فنوتیپ همه افراد اندازه­گیری شود؛ بنابراین افراد باید نشانه­گذاری شوند که بتوان آن­ها را تا زمانی که نیاز به اندازه­گیری همه خصوصیات هست، نگهداری کرد که به‌طور بالقوه بسیار پرهزینه است و یکی از عمده­‌ترین دلایلی است که باعث شده است تا انتخابِ شاخص، زیاد توسعه پیدا نکند. برای انتخاب چندین صفت کمّی به‌طور همزمان در تعدادی از محصولات، از شاخص­های انتخاب استفاده شده است؛ به‌عنوان نمونه،
 Amini-Zadeh Bazjanji et al.  (2018) در مطالعه کاربرد شاخص­های گزینشی در بهبود عملکرد دانه گندم نان در شرایط تنش خشکی نشان دادند که شاخص پسک- بیکر، بالاترین کارایی انتخاب را دارا بوده است و می­تواند در انتخاب ژنوتیپ­های مناسب برای تلاقی­ها و برنامه­های اصلاح گندم نان مورد استفاده قرار گیرد. برای ترویج استفاده از شاخص­های انتخاب، برنامه­های رایانه­ای مختلفی برای محاسبه وزن و سود ژنتیکی حاصل از استفاده از شاخص­های انتخاب، توسعه یافته است (Shiri & Ebrahimi, 2018).

یکی از اهداف مهم در اصلاح توتون، افزایش عملکرد (مقدار برگ خشک در واحد سطح) است. یافتن شاخص­های مناسب در شرایطی که گیاه توتون با تنش گل­جالیز مواجه است می­تواند جهت اعمال گزینش برای بهبود عملکرد برگ خشک توتون نقش بسزایی داشته باشد. بنابراین هدف از انجام این تحقیق، تعیین شاخص مناسب برای انتخاب ژنوتیپ­های توتون، به‌منظور افزایش وزن خشک برگ در شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) و حضور گل­جالیز می­باشد.

مواد و روش­ها

مواد گیاهی و طرح آزمایشی

در این آزمایش، واکنش فنوتیپی 92 ژنوتیپ توتون شرقی و تنباکو (فایل تکمیلی 1) در دو شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) و در حضور گل جالیز در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در مرکز تحقیقات توتون ارومیه در شرایط گلدانی طی سال های زراعی 87-1386 و 88-1387 بررسی شد. برای این منظور، گلدان­های سفالی به حجم 10 لیتر انتخاب و با خاکی که از مزرعه یونجه تهیه شده بود پر شدند. در تیمارهای آلوده به گل جالیز، خاک گلدان­ها قبل از پُر شدن با 06/0 گرم بذرِ گل‏جالیز (O. cernua) مخلوط شدند. نشای هر یک از ژنوتیپ­های توتون در خزانه تهیه شد و وقتی گیاهچه­های توتون به ارتفاع 12 سانتی­متر رسیدند، به گلدان­ها منتقل شدند. تمامی عملیات زراعی در طول دوره رشد توتون، با توجه به استانداردهای موجود انجام گرفت. برگ­های ژنوتیپ­های توتون در زمان رسیدگی صنعتی برداشت و در جلوی آفتاب خشک شدند. در این مطالعه و در هر یک از شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل جالیز، صفات روز تا گلدهی (روز)، ارتفاع بوته (سانتی متر)، تعداد برگ، سطح برگ (سانتی متر مربع)، وزن تر و خشک برگ (عملکرد، گرم)، وزن تر و خشک ریشه (گرم)، وزن تر و بوته (گرم) اندازه گیری شدند.

توسعه شاخص های انتخاب

برای انتخاب ژنوتیپ­ها بر اساس شاخص های انتخاب، ابتدا برای هر ژنوتیپ و بر اساس معادله (1)، ارزش شاخص­(ها) (I) محاسبه شد.

که در این معادله، هر صفت (X) با ضریبی که وزن شاخص (b) نامیده می­شود، وزن دار می­شود
 (Smith, 1936; Hazel, 1943; Kang, 1994; Modarresi et al., 2004). برآورد بُردار وزن شاخص (ها)b) )، مطابق با فایل تکمیلی 2 انجام گرفت.

ارزیابی شاخص­های انتخاب

ارزیابی و مقایسه شاخص­های مختلف انتخاب بر اساس معیارهایی که در فایل تکمیلی 3 گفته شده  است، انجام گرفت. کارایی نسبی انتخاب غیرمستقیم صفات برای بهبود عملکرد نسبت به انتخاب مستقیم آن‌ها، برای تک تک صفات و در هر یک از شرایط نرمال و تنش گل جالیز، از تقسیم مقدار عددی "پاسخ همبسته برای عملکرد از طریقِ هر یک از صفات"، بر مقدار عددی پاسخ مستقیم به انتخاب در صفت عملکرد (R_i) محاسبه شد. پاسخ همبسته برای عملکرد (وزن خشک برگ)، بر اساس انتخاب از طریق شاخص­های انتخاب با معادله شماره 7 () در فایل تکمیلی 3 محاسبه شد. در این معادله، K: شدت انتخاب 10 درصد (755/1)، h_i: جذر وراثت­پذیری هر صفت، r_gij: همبستگی ژنتیکی صفات i و j و σ_gi: انحراف معیار ژنتیکی هر صفت می­باشد. همبستگی بین عملکرد و شاخص­های مختلف محاسبه شد و ژنوتیپ­های توتون بر مبنای هر کدام از شاخص­ها و عملکرد (وزن خشک برگ) رتبه­بندی شدند و 25 درصد از بهترین ژنوتیپ­ها از لحاظ شاخص با 25 درصد از بهترین­­ها بر مبنای عملکرد، مقایسه شدند. به‌منظور محاسبه شاخص­های انتخاب، از برنامه ارایه شده توسط Shiri & Ebrahimi (2018) استفاده شد. این برنامه در نرم­افزار SAS نسخه 4/9 و با استفاده ازPROC IML  تحت سیستم عامل Microsoft Windows اجرا شد.

نتایج و بحث

پاسخ مستقیم و همبسته به انتخاب

هم در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و هم در شرایط حضور گل جالیز، صفات سطح و وزن تر برگ به‌ترتیب بیشترین پاسخ مستقیم به انتخاب (R_i) و نیز بالاترین انحراف معیار ژنتیکی (S_gi) را داشتند؛ بنابراین در هر یک از شرایط فوق؛ انتخاب مستقیم برای این صفات نسبت به سایر صفات می­تواند موثرتر باشد (فایل تکمیلی 4). در هر دو شرایط، صفت وزن خشک ریشه، کمترین پاسخ مستقیم به انتخاب (Ri) و انحراف معیار ژنتیکی (S_gi) را داشت. این نتایج نشان می­دهد که انتخاب مستقیم برای این صفت نسبت به سایر صفات مورد بررسی، از تاثیر کمتری برخوردار بود (فایل تکمیلی 4). با توجه به فایل تکمیلی 4 و 5 و جدول­ 1 می­توان نتیجه گرفت که پاسخ مستقیم به انتخاب برای برخی صفات (Ri) در مقایسه با پاسخ همبسته آن‌ها از طریق صفات دیگر، بیشتر است.

بیشترین کارایی نسبی انتخاب غیر مستقیم در هر دو شرایط نرمال و حضور گل جالیز برای عملکرد (وزن خشک برگ)، از طریق صفت وزن خشک ریشه و سپس وزن خشک گیاه دیده شد (جدول 1) و این نشان می­دهد که انتخاب غیر مستقیم از طریق این صفات می­تواند به‌طور موفقیت­آمیزی به بهبود عملکرد (وزن خشک برگ) کمک نماید. درحالی‌که پاسخ مستقیم به انتخاب برای صفت سطح برگ در هر دو شرایط نرمال و حضور گل جالیز، مقداری بسیار بالاتر از وزن خشک ریشه بود، ولی کارایی نسبی انتخاب غیر مستقیم برای عملکرد از طریق سطح برگ، پایین­تر از وزن خشک ریشه و تمام صفات مورد بررسی بود که دلیل آن با توجه به فرمول کارایی نسبی انتخاب غیرمستقیم قابل توجیه است؛ چراکه مقدار پاسخ مستقیم سطح برگ که عددی بزرگتر می باشد، در فرمول کارایی نسبی در مخرج کسری قرار می­گیرد که صورت آن کسر، عددی چندین برابر کوچکتر است. به عبارتی، هرچند صفت از لحاظ پاسخ غیرمستقیم در بین سایر صفات مورد بررسی در وضعیت خوبی قرار داشت، ولی پاسخ مستقیم به انتخاب آن بسیار بزرگتر از پاسخ غیرمستقیم بود و وقتی در فرمول کارایی قرار گرفتند، عددی پایین برای انتخاب غیرمستقیم آن به‌دست آمد. Dabholkar  (1992) بیان کرد که کارایی انتخاب غیرمستقیم، زمانی افزایش می­یابد که همبستگی ژنتیکی بین دو صفت و وراثت­پذیری صفت همبسته به انتخاب، بالا باشد.

جدول 1- کارایی نسبی انتخاب غیرمستقیم نسبت به انتخاب مستقیم برای وزن خشک برگ (عملکرد) از طریق صفات مورد بررسی در توتون شرقی و تنباکو

Table 1. Relative efficiency of indirect to direct selections for leaf dry weight (yield) based on studied traits in oriental and water pipe’s tobacco

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW).

در مقایسه پاسخ­های همبسته عملکرد (وزن خشک برگ) از طریق صفات تاریخ گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد و  سطح برگ، وزن تر برگ و ریشه، وزن خشک ریشه و وزن تر و خشک بوته مشاهده شد که پاسخ همبسته در شرایط نرمال، بیش از شرایط تنش گل جالیز بود (فایل تکمیلی 5 و 6). پاسخ همبسته برای عملکرد (وزن خشک برگ) در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل­جالیز از طریق صفات تاریخ گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد برگ، سطح برگ، وزن تر برگ، وزن تر ریشه، وزن خشک ریشه، وزن تر بوته و وزن خشک بوته مثبت بود؛ یعنی با افزایش این صفات، عملکرد وزن خشک برگ نیز افزایش می­یابد. در هر دو شرایط محیطی و مخصوصاً در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز)، پاسخ همبسته بالایی برای عملکرد از طریق وزن تر برگ و از طریق وزن تر بوته مشاهده شد؛ یعنی با افزایش وزن تر برگ و وزن تر بوته، عملکرد (وزن خشک برگ) افزایش می­یابد و این می­تواند به دلیل همبستگی ژنتیکی بیشتر صفات وزن تر برگ و بوته با عملکرد (وزن خشک برگ) باشد. در همین راستا و در بین صفات مورد بررسی، صفت وزن تر برگ و بوته، هم در شرایط نرمال و هم در شرایط تنش گل جالیز، همبستگی ژنتیکی بالایی را با وزن خشک برگ داشتند و میزان این همبستگی­ها در شرایط نرمال بیشتر از شرایط تنش گل جالیز بود (فایل تکمیلی 5 و 6). بنابراین می­توان وزن تر برگ و بوته را به‌عنوان صفاتی مناسب برای انتخاب غیرمستقیم برای بهبود عملکرد (وزن خشک برگ) معرفی نمود. از آن‌جا­که عملکرد، یکی از صفاتی است که به شدت تحت تأثیر محیط قرار می‌گیرد و به‌طور معمول از وراثت­پذیری پایینی برخوردار است، انتخاب پایدارتر بهتر است بر مبنای اجزای عملکرد صورت پذیرد (Dehghan Kouhestani et al., 2017).

بررسی های انجام گرفته در ارتباط با توسعه شاخص­های گزینش در توتون بسیار محدود است که از آن جمله می­توان به بررسی­های Devanand et al. (2003) و Matzinger et al. (1989) اشاره کرد. (2003) Devanand et al امکان توسعه شاخص انتخاب برای بهبود همزمان عملکرد برگ خشک و محتوای نیکوتین را در توتون بررسی کردند. در بررسی آن‌ها،  شاخصی که شامل عملکرد برگ تر و نیکوتین برگ بود، بالاترین کارایی نسبی را در بین شاخص­ها دارا بود. Matzinger et al (1989) امکان توسعه شاخص گزینش برای افزایش سطح آلکالوئید کل ضمن حفظ عملکرد برگ خشک در توتون را بررسی کردند. با توجه به این‌که همبستگی ژنتیکی منفی بین عملکرد و آلکالوئید کل در توتون وجود داشت (67/0-)، آن‌ها یک شاخص گزینش محدود شده[12] را در جمعیت NC13×MCnair135 به کار گرفتند. بعد از سه دور گزینش با شاخص در خانواده­های تنی، آلکالوئید کل به میزان 5/2 درصد میانگین در هر چرخه افزایش یافت و در مقابل هیچ تغییر معنی­داری در میانگین عملکرد برگ خشک مشاهده نشد.

با این‌که پاسخ همبسته بین عملکرد و سایر صفات مهم است، با این حال توجه به واکنش­های همبسته بین صفات نیز از اهمیت زیادی برخوردار است. در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل جالیز، پاسخ همبسته برای صفت وزن تر بوته از طریق سطح برگ، مقدار مثبت و بالایی داشت (فایل تکمیلی 5 و 6)؛ بنابراین از طریق انتخاب برای سطح برگ بیشتر می­توان باعث بهبود وزن تر بوته شد. همچنین در بررسی پاسخ همبسته برای تعداد برگ با توجه به صفات مؤثر بر آن مشاهده شد که در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز، مقدار پاسخ همبسته از طریق ارتفاع بوته، مثبت و بالا بود؛ بنابراین از طریق انتخاب برای ارتفاع بوته بیشتر می­توان به صفت تعداد برگ بیشتر دست یافت. پاسخ همبسته برای وزن خشک بوته در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز از طریق وزن تر بوته، بیشترین مقدار را داشت. در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل­جالیز، پاسخ همبسته برای سطح برگ در بین صفات مؤثر بر آن از طریق صفت تعداد برگ بیشتر بود.

شاخص­های انتخاب

در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) در شاخص اسمیت- هیزل، صفت تعداد برگ، بالاترین ضریب مثبت و صفت وزن خشک بوته، بالاترین ضریب منفی را داشتند (جدول 2). در شاخص پسک- بیکر، صفت وزن خشک ریشه، بالاترین ضریب مثبت و عملکرد (وزن خشک برگ)، بالاترین ضریب منفی را گرفتند. در شاخص رابینسون، صفت عملکرد (وزن خشک برگ) و تعداد برگ، بالاترین ضرایب مثبت را داشتند (جدول 2). در جمع­بندی نتایج در این شرایط (شرایط نرمال)، صفت تعداد برگ وزن بالایی را در دو شاخص اسمیت- هیزل و رابینسون داشت (جدول 2). در این شرایط (نرمال؛ عدم حضور گل­جالیز)، از 23 ژنوتیپ برتر از نظر عملکرد (وزن خشک برگ)، 15 ژنوتیپ از نظر شاخص اسمیت- هیزل، 14 ژنوتیپ از نظر شاخص بریم، هفت ژنوتیپ از نظر شاخص پسک- بیکر و 22 ژنوتیپ از نظر شاخص رابینسون، جزو 25 درصد ژنوتیپ­های برتر بودند (فایل تکمیلی 7). در این شرایط (نرمال؛ عدم حضور گل­جالیز) از نظر شاخص اسمیت- هیزل (مطلوب یا بهینه)، ژنوتیپ­های C.H.T.209.12e، H.T.I و L 17 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد به‌ترتیب در رتبه های یک، دو و 25 قرار داشتند (فایل تکمیلی 7). از نظر شاخص بریم، ژنوتیپ­های H.T.I، L 17 و Izmir 7 برتر بودند؛ این ژنوتیپ ها از نظر عملکرد به‌ترتیب در رتبه­های دو، 25 و 24 قرار داشتند. از نظر شاخص پسک- بیکر، ژنوتیپ­های H.T.I، Mutant 4 و Samsun 959 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد به‌ترتیب در رتبه­های دو، 68 و 14 قرار داشتند. از نظر شاخص رابینسون، ژنوتیپ­های H.T.I، C.H.T.209.12e و C.H.T.209.12e×F.K.40-1 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد به‌ترتیب در رتبه­های یک، دو و سه قرار داشتند (فایل تکمیلی 7). بنابراین در شرایط نرمال، همگرایی خوبی در معرفی ژنوتیپ­های برتر بر اساس شاخص رابینسون با ژنوتیپ­های برتر از نظر عملکرد وجود داشت (فایل تکمیلی 7).

در شرایط تنش گل­جالیز، صفت وزن خشک برگ، بالاترین ضریب مثبت و صفت تعداد برگ، بالاترین ضریب منفی را در شاخص اسمیت- هیزل دارا بودند (فایل تکمیلی 8). در این شرایط در شاخص پسک- بیکر، صفت تعداد برگ، بالاترین ضریب منفی و صفت وزن تر برگ، بالاترین ضریب مثبت را داشتند. در شاخص رابینسون، صفت تعداد برگ، بالاترین ضریب منفی و صفت وزن خشک برگ، بالاترین ضریب مثبت را به خود اختصاص دادند (جدول 2). علامت منفی ضرایب هر یک از صفات در شاخص­ها، نشان­دهنده اثر کاهشی آن صفت در شاخص و علامت مثبت، حاکی از اثر افزاینده صفت مورد نظر در شاخص می­باشد. در این شرایط (حضور گل­جالیز) مشاهده شد که صفت تعداد برگ با داشتن بیشترین ضریب منفی در سه شاخص اسمیت- هیزل، پسک- بیکر و رابینسون (جدول 2)، بیشترین اثر کاهشی را در شاخص­ها داشت.

جدول 2- ضرایب هر یک از صفات مورد بررسی در شاخص­های انتخاب در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و تنش گل جالیز (حضور گل جالیز) در توتون شرقی و تنباکو

Table 2. Coefficients of studied traits in the constructed indices in oriental and water pipe’s tobacco under normal (without broomrape) and broomrape stress conditions

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW) و وزن خشک برگ­های بوته (DLYP).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW), Dry leaf yield per plant (DLYP).

در شرایط تنش گل جالیز، از 23 ژنوتیپ برتر از نظر عملکرد (وزن خشک برگ)، 14 ژنوتیپ از نظر شاخص بریم و پسک- بیکر، 13 ژنوتیپ از نظر شاخص اسمیت- هیزل و 16 ژنوتیپ از نظر شاخص رابینسون، برتر بودند (فایل تکمیلی 8). در این شرایط (حضور گل جالیز)، ژنوتیپ های Mutant 3، C.H.T.209.12e×F.K.40-1 و Basma 12-2 از نظر شاخص اسمیت- هیزل برتر بودند؛ این ژنوتیپ ها از نظر عملکرد به‌ترتیب در رتبه­های 14، یک و هفت قرار داشتند (فایل تکمیلی 8). از نظر شاخص بریم، ژنوتیپ­های H.T.I، C.H.T.273-38 و SPT 420 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد در رتبه­های سه، 23 و 89 بودند. از نظر شاخص پسک- بیکر، ژنوتیپ­های Ohdaruma، Line 20 و Basma 12-2 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد در رتبه­های شش، 34 و هفت قرار داشتند. از نظر شاخص رابینسون، ژنوتیپ­های Mutant 3، C.H.T.209.12e×F.K.40-1 و Basma 12-2 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد (وزن خشک برگ) به‌ترتیب رتبه­های 14، یک و هفت را به خود اختصاص دادند (فایل تکمیلی 8). جمع­بندی نتایج نشان می­دهد که شاخص­های اسمیت- هیزل و رابینسون، ژنوتیپ­های یکسانی را به‌عنوان ژنوتیپ­های برتر معرفی نمودند.

در مجموع در شرایط نرمال، شاخص اسمیت- هیزل و رابینسون به‌عنوان شاخص­های مناسب برای انتخاب ژنوتیپ­های برتر معرفی شدند. در این شرایط (نرمال)، ژنوتیپ H.T.I از نظر شاخص اسمیت- هیزل و پسک- بیکر در رتبه اول قرار داشت؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد (وزن خشک برگ) در رتبه دوم قرار داشت. از نظر شاخص رابینسون، ژنوتیپ C.H.T.209.12e در رتبه اول قرار داشت؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد نیز رتبه اول را دارا بود. از نظر شاخص بریم، ژنوتیپ L 17 رتبه اول را داشت، اما از نظر عملکرد در رتبه 25 قرار گرفت. در شرایط تنش گل­جالیز از نظر شاخص اسمیت- هیزل، ژنوتیپ Mutant 3 رتبه اول را به خود اختصاص داد؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد، در رتبه 14 قرار داشت. از نظر شاخص بریم، ژنوتیپ H.T.I رتبه اول را دارا بود؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد، رتبه سه را داشت. از نظر شاخص پسک- بیکر، ژنوتیپ Ohdaruma در رتبه اول قرار گرفت، اما از نظر عملکرد در رتبه شش بود. از نظر شاخص رابینسون، ژنوتیپ C.H.T.209.12e×F.K.40-1 رتبه اول را داشت؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد نیز پرمحصول­ترین ژنوتیپ در بین سایر ژنوتیپ­ها بود. در مجموع در دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز، ژنوتیپ­های C.H.T.209.12e و C.H.T.209.12e×F.K.40-1 (کد 39 و 40) از نظر عملکرد و چهار شاخص مورد بررسی در هر دو شرایط، جزو 25 درصد ژنوتیپ­های برتر بودند.

در شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) در بین شاخص­ها، شاخص رابینسون دارای بالاترین همبستگی ژنتیکی با عملکرد و بیشترین سودمندی نسبی گزینش بود. 22 ژنوتیپ برتر بر اساس این شاخص از لحاظ عملکرد نیز برتر بودند (فایل تکمیلی 7). در شرایط تنش گل­جالیز همانند شرایط نرمال، بالاترین همبستگی ژنتیکی با عملکرد، بالاترین کارایی نسبی گزینش و کمترین درصد ضریب تغییرات، به شاخص رابینسون تعلق داشت. در این شرایط، 16 ژنوتیپ برتر بر اساس این شاخص از لحاظ عملکرد نیز برتر بودند. در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز، کمترین همبستگی ژنتیکی با عملکرد، کمترین کارایی نسبی گزینش و بالاترین درصد ضریب تغییرات، مربوط به شاخص پسک- بیکر بود (فایل تکمیلی 7 و 8).  C.H.T.209.12e×F.K.40-1ژنوتیپی است که به‌طور مشترک در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز از نظر شاخص رابینسون، جزو ژنوتیپ های برتر بود؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز)، رتبه سوم و در شرایط تنش گل جالیز، رتبه اول را دارا بود. بر طبق گزارشات Hashemzehi et al. (2013) در کل، شاخصی که در هر دو شرایط نرمال و تنش، دارای بالاترین همبستگی با عملکرد باشد، به‌عنوان بهترین شاخص معرفی می­شود (Hashemzehi et al., 2013)؛ بر این اساس، شاخص رابینسون به‌عنوان بهترین شاخص معرفی می­شود.

از طرف دیگر، با بررسی معیارهای بازدهی مورد انتظار برای هر صفت از طریق شاخص (ΔG) و بهره مورد انتظار برای هر شاخص (ΔH) (جدول 3) مشاهده شد  که دو شاخص رابینسون و پسک- بیکر از این نظر، مطلوب نبودند؛ بنابراین در گزینش برترین شاخص، نمی توان تنها به همبستگی ژنتیکی شاخص با عملکرد اکتفا کرد. نتایج پژوهش Dehghan Kouhestani et al.(2017)  در گلرنگ نشان داد که راندمان شاخص اسمیت- هیزل (شاخص بهینه) برای بهبود همزمان صفات تعداد غوزه در بوته و دانه در غوزه و وزن هزار دانه، از شاخص پسک- بیکر (سود مطلوب) بیشتر بود؛ بنابراین پیشنهاد شد که این شاخص برای بهبود همزمان صفات در این گیاه دانه روغنی استفاده شود. مقایسه شاخص­های بهینه و پایه نشان داد که ضریب همبستگی شاخص و ارزش اصلاحی و میزان پیشرفت ژنتیکی برای همه صفات در شاخص­های پایه، کمتر از شاخص­های بهینه بود، درحالی‌که میزان پیشرفت ژنتیکی مورد انتظار برای صفات در هر دو شاخص، نزدیک به هم بود (Sabouri et al., 2012) که این نتیجه در توافق با یافته­های پژوهش حاضر می­باشد.

جدول 3- کارایی انتخاب از طریق شاخص (ΔH) و پاسخ صفات به گزینش از طریق شاخص (ΔG) در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و تنش گل جالیز (حضور گل جالیز) در ژنوتیپ­های توتون شرقی و تنباکو

Table 3. Efficiency of selection through index (∆H) and response of traits to selection based on index (∆G) in
oriental and water pipe’s tobacco genotypes under normal and broomrape stress conditions

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW) و وزن خشک برگ­های بوته (DLYP).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW), Dry leaf yield per plant (DLYP).

پاسخ صفات به انتخاب بر اساس شاخص (ΔG) و کارآیی انتخاب از طریق شاخص (ΔH) در شرایط نرمال و تنش گل­جالیز در جدول 3 آورده شده است. بازدهی مورد انتظار برای هر صفت از طریق شاخص (ΔG) و بهره مورد انتظار برای هر شاخص (ΔH) در تمام صفات و تمام شاخص­های مورد مطالعه در شرایط تنش گل­جالیز نسبت به شرایط نرمال کاهش یافت (جدول 3). در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز)، صفت سطح برگ، بالاترین بازدهی مورد انتظار را در بین صفات و در تمامی شاخص­های بررسی شده دارا بود و بعد از آن، صفت وزن تر برگ قرار داشت. بنابراین در شرایط نرمال، صفات سطح و وزن تر برگ، بالاترین پاسخ به انتخاب را در همه شاخص­ها نشان دادند (جدول 3). در شرایط تنش گل جالیز و در همه شاخص­ها، صفت سطح برگ، بالاترین بهره را نشان داد. در این شرایط (تنش گل­جالیز) در شاخص­های اسمیت-هیزل و بریم و رابینسون، بعد از صفت سطح برگ، صفت وزن تر بوته قرار داشت؛ این در حالی است که در شاخص پسک- بیکر، صفت وزن تر برگ در رتبه دوم قرار گرفت (جدول 3). پاسخ به انتخاب برای صفت تعداد برگ در شرایط نرمال بر اساس شاخص اسمیت-هیزل مثبت و در شرایط تنش گل­جالیز، منفی است (جدول 3). بنابراین انتخاب بر مبنای شاخص اسمیت-هیزل در شرایط تنش گل­جالیز، ژنوتیپ­هایی با تعداد برگ کمتر و سطح برگ و وزن تر بوته بیشتر را غربال کرد و موجب گزینش ژنوتیپ­هایی با تعداد برگ کمتر و سطح برگ بیشتر شد. در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل جالیز و بر اساس تمامی شاخص­های مورد بررسی، بهره صفت سطح برگ از سایر صفات بالاتر بود؛ به عبارتی می­توان چنین گفت که انتخاب بر اساس تمام شاخص­های اسمیت-هیزل، بریم، پسک-بیکر و رابینسون در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل جالیز، ژنوتیپ­های با سطح برگ بیشتر را غربال کرد. در رابطه با صفت وزن خشک برگ (عملکرد) در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز، بیشترین پاسخ بر اساس شاخص­ رابینسون و سپس شاخص اسمیت-هیزل حاصل شد.

در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز، کمترین کارایی انتخاب (ΔH)، در شاخص­های رابینسون و پسک-بیکر و بالاترین بهره مورد انتظار (ΔH) در درجه اول در شاخص بریم و سپس شاخص اسمیت-هیزل مشاهده شد (جدول 3). پایین بودن مقدار به‌دست آمده برای کارایی مورد انتظار در شاخص­های رابینسون و پسک-بیکر با توجه به فرمول محاسبه (ΔH = Kr_HIσ_H) می­تواند به عامل همبستگی شاخص با ارزش اصلاحی (RHi) تعلق داشته باشد که رابطه مستقیم با ΔH دارد و با وجود سودمندی نسبی بالای این شاخص­ (RE-RA)، طبق محاسبات انجام گرفته در هر دو شرایط برای این دو شاخص، مقداری حداقل و نزدیک به صفر شد.

نتیجه­گیری کلی

در مجموع، نتایج این بررسی نشان داد که انتخاب بر مبنای شاخص اسمیت-هیزل و بریم که بالاترین کارایی انتخاب (ΔH) را در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل­جالیز داشتند، باعث افزایش سطح و وزن تر برگ در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و نیز باعث افزایش سطح برگ و وزن تر بوته در شرایط حضور گل جالیز خواهد شد. از طرفی وزن تر برگ و بوته، صفاتی با پاسخ­ همبسته بالا با عملکرد (وزن خشک برگ) بودند؛ بنابراین این دو شاخص با داشتن بالاترین همبستگی با ارزش اصلاحی و داشتن سودمندی نسبی بالای گزینش، به‌عنوان شاخص­های برتر معرفی شد و بر این اساس، ژنوتیپ 24 (H.T.I) به‌عنوان ژنوتیپ برتر در شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) و حضور گل­جالیز معرفی شد. به‌طورکلی برای مقایسه شاخص­ها، نیاز به کاربرد عملی هر یک از آن‌ها در جمعیت مورد ارزیابی دارد و معیارهای به‌دست آمده، تنها مقادیر قابل انتظار را به‌دست می­دهند.

REFERENCES

1. Amini-Zadeh Bazjanji, S., Mohammadinejad, G. & Abdolshahi, R. (2018). Application of selection indices for grain yield improvement in bread wheat (Triticum aestivum ) under drought stress condition. Journal of Crop Breeding, 10(27), 152-159. (In Persian)
2. Barker, E., Press, M., Scholes, J. & Quick, W. (1996). Interactions between the parasitic angiosperm Orobanche aegyptiaca and its tomato host: growth and biomass allocation. New Phytologist, 133(4), 637-642.
3. Bennett, J. R. & Mathews, S. (2006). Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A. American Journal of Botany, 93(7), 1039-1051.
4. Brim, C. A., Johnson, H. W. & Cockerham, C. C. (1959). Multiple selection criteria in soybeans 1. Agronomy Journal, 51(1), 42-46.
5. Chaplin, J. (1975). Genetic influence on chemical constituents of tobacco leaf and smoke. Beiträge zur Tabakforschung/Contributions to Tobacco Research, 8(4), 233-240.
6. Dabholkar, A. (1992). Elements of Biometrical Genetics Concept. Publishing Company, New Delhi.
7. Darvishzadeh, R., Alavi, R. & Sarrafi, A. (2010). Resistance to Powdery Mildew (Erysiphe cichoracearum DC.) in oriental and semi-oriental tobacco germplasm under field conditions. Journal of Crop Improvement, 24(2), 122-130.
8. Darvishzadeh, R., Alavi, R. & Sarrafi, A. (2011). Genetic variability for chlorine concentration in oriental tobacco genotypes. Archive of Agronomy and Soil Science, 57(2), 167-177.
9. Dehghan Kouhestani, R., Majidi, M. M. & Saeidi, G. (2017). Direct and indirect selection responses for seed yield improvement in safflower (Carthamus tinctorius ). Journal of Crop Production and Processing, 7(1), 115-125. (In Persian)
10. Devanand, V., Manjunath, A., Rangaiah, S. & Nehru, S. (2003). Selection indices for cured leaf yield and nicotine content in tobacco (Nicotiana tobacum ). Indian Journal of Genetics Plant Breeding, 63(3), 279-280.
11. Falconer, D. & Mackay, T. F. C. (1996). Introduction to quantitative genetics. Pearson, Harlow, UK.
12. Hashemzehi, M., Moradgholi, A. & Ghasemi, A. (2013). Evaluation of responses of mung bean (Vigna radiata) genotypes to drought stress using different stress tolerance indices. Journal of Crop Breeding, 5(12), 112-122. (In Persian)
13. Hazel, L. & Lush, J. (1942). The efficiency of three methods of selection. Journal of Heredity, 33, 393–399.
14. Hazel, L. N. (1943). The genetic basis for constructing selection indexes. Genetics, 28(6), 476-49.
15. Hibberd, J., Quick, W., Press, M. & Scholes, J. (1998). Can source–sink relations explain responses of tobacco to infection by the root holoparasitic angiosperm Orobanche cernua? Plant, Cell Environment, 21(3), 333-340.
16. Joel, D. (2009). The new nomenclature of Orobanche and Weed Research, 49, 6-7.
17. Kang, M. (1994). Applied quantitative genetics. Kang. In: MS Publisher, Baton Rouge, LA, USA.
18. Khan, H., Marwat, K. B., Khan, M. A. & Khan, N. (2004). Distribution and control of Broomrape (Orobanche spp.) and other major weeds in district Swabi, NWFP. Pakistan Journal of Weed Science Research, 10(3-4), 193-200.
19. Lins, R. D., Colquhoun, J. B. & Mallory-Smith, C. A. (2007). Effect of small broomrape (Orobanche minor) on red clover growth and dry matter partitioning. Weed Science, 55(5), 517-520.
20. Lolas, P. (1984). Effective control of broomrape (Orobanche ramosa) in tobacco. Paper presented at the 8th international Tobacco Scientific Congress, Vienna.
21. Lolas, P. C. (1986). Control of broomrape (Orobanche ramosa) in tobacco (Nicotiana tabaccum). Weed Science, 34(3), 427-430.
22. Manschadi, A., Kroschel, J. & Sauerborn, J. (1996). Dry matter production and partitioning in the host-parasite association Vicia faba-Orobanche crenata. Angewandte Botanik, 70(5-6), 224-229.
23. Matzinger, D., Wernsman, E. & Weeks, J. C. S. (1989). Restricted index selection for total alkaloids and yield in tobacco. Crop Science, 29(1), 74-77.
24. Mauromicale, G., Monaco, A. L. & Longo, A. M. (2008). Effect of branched broomrape (Orobanche ramosa) infection on the growth and photosynthesis of tomato. Weed Science, 56(4), 574-581.
25. Modarresi, M., Kheradnam, M. & Asad, M. (2004). Selection indices as indirect selection in corn hybrids (Zea mays ) for increasing grain yield. Iranian Journal of Agriculture Science, 35(1), 115-127. (In Persian)
26. Murad, L., Lim, K. Y., Christopodulou, V., Matyasek, R., Lichtenstein, C. P., Kovarik, A. & Leitch, A. R. (2002). The origin of tobacco's T genome is traced to a particular lineage within Nicotiana tomentosiformis (Solanaceae). American Journal of Botany, 89(6), 921-928.
27. Parker, C. (2009). Observations on the current status of Orobanche and Striga problems worldwide. Pest Management Science: formerly Pesticide Science, 65(5), 453-459.
28. Parker, C. & Riches, C. R. (1993). Parasitic weeds of the world: biology and control: CAB international.
29. Pesek, J. & Baker, R. (1970). An application of index selection to the improvement of self-pollinated Canadian Journal of Plant Science, 50(3), 267-276.
30. Ren, N. & Timko, M. P. (2001). AFLP analysis of genetic polymorphism and evolutionary relationships among cultivated and wild Nicotiana Genome, 44(4), 559-571.
31. Robinson, H. F., Comstock, R. E. & Harvey, P. H. (1951). Genotypic and phenotypic correlation and their implications in selection. Agronomy Journal, 43, 282-287.
32. Saeidi, M. S., Torabi, A. & Aghabeygi, F. (2010). Notes on the genus Orobanche (Orobanchaceae) in Iran. Iranian Journal of Botany, 16(1), 107–113. (In Persian)
33. Schiman-Czeika, H. (1964). Orobanche. in K. H. Rechinger (ed.). Flora Iranica, 5, 2- 20- Graz.
34. Shiri, M. & Ebrahimi, L. (2018). Comprehensive SAS code for computing several selection indices. Journal of Crop Improvement, 32(2), 225-238.
35. Smith, H. F. (1936). A discriminant function for plant selection. Annals of Eugenics, 7(3), 240-250.
36. Stewart, G. R. & Press, M. C. (1990). The physiology and biochemistry of parasitic angiosperms. Annual Review of Plant Biology, 41(1), 127-151.
37. Tank, D. C., Beardsley, P. M., Kelchner, S. A. & Olmstead, R. G. (2006). Review of the systematics of Scrophulariaceae s.l. and their current disposition. Australian Systematic Botany, 19(4), 289-307.

فایل تکمیلی 1- اسامی ژنوتیپ­های توتون شرقی و تنباکو مورد مطالعه

Supplementary file 1. Name of studied oriental and water pipe’s tobacco genotypes

فایل تکمیلی 2- روش محاسبه ضرایب صفات در شاخص­های مختلف انتخاب

Supplementary file 2. Method of trait coefficients calculating in different selection indices

فایل تکمیلی 3- برخی معیارهای ارزیابی و مقایسه شاخص­های مختلف انتخاب

Supplementary file 3. Some criteria to evaluate and compare the selection indices

فایل تکمیلی 4- مقادیر انحراف معیار ژنتیکی (S_gi)، وراثت­پذیری (h²) و پاسخ مستقیم به انتخاب (R_i) برای صفات توتون شرقی و تنباکو تحت شرایط نرمال (بدون حضور گل­جالیز) و تنش گل جالیز (حضور گل­جالیز)

Supplementary file 4. Estimation of genotypic standard deviation, heritability and direct response to selection for oriental and water pipe’s tobacco traits under normal and broomrape stress conditions

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، شاخص سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW) و وزن خشک برگ­های بوته (DLYP).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW), Dry leaf yield per plant (DLYP).

فایل تکمیلی 5- مقادیر پاسخ همبسته به انتخاب برای بهبود صفت Y از طریق انتخاب برای صفت X در شرایط نرمال (بدون حضور گل جالیز) در توتون شرقی و تنباکو

Supplementary file 5. Correlated response to selection for improving character Y via selection for X in oriental and water pipe’s tobacco under normal (without broomrape) conditions

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، شاخص سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW) و وزن خشک برگ­های بوته (DLYP).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW), Dry leaf yield per plant (DLYP).

فایل تکمیلی 6- مقادیر پاسخ همبسته به انتخاب برای بهبود صفت Y از طریق انتخاب برای صفت X در شرایط تنش گل جالیز (حضور گل­جالیز) در توتون شرقی و تنباکو

Supplementary file 6. Correlated response to selection for improving character Y via selection for X in oriental and water pipe’s tobacco under broomrape stress conditions

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، شاخص سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW) و وزن خشک برگ­های بوته (DLYP).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW), Dry leaf yield per plant (DLYP).

فایل تکمیلی 7- عملکرد (وزن خشک برگ)، مقادیر شاخص­های انتخاب و پارامترهای وابسته در ژنوتیپ­های توتون شرقی و تنباکو تحت شرایط نرمال (بدون حضور گل­جالیز)

Supplementary file 7. Yield (leaf dry weight), the value of selection indices and other parameters in oriental and water pipe’s tobacco genotypes under normal conditions

NSG: تعداد ژنوتیپ­های برتر بر اساس شاخص انتخاب و عملکرد. r_G(A)I: ضریب همبستگی بین ارزش ژنتیکی عملکرد و شاخص انتخاب. RHi: همبستگی بین شاخص انتخاب و ارزش اصلاحی. RE: کارایی نسبی شاخص در مقایسه با انتخاب مستقیم برای عملکرد. %CV: ضریب تغییرات فنوتیپی برای شاخص­ها.

NSG: Number of superior genotypes based on both selection index and yield; r_G(A)I: correlation coefficient between genotypic value of yield (Y) and selection index; RHi: correlation between selection index and breeding value; RE: relative efficiency of index compared with direct selection for yield (Y); %CV: Phenotypic coefficient of variation (CVi) for indices.

فایل تکمیلی 8- عملکرد وزن خشک برگ، شاخص­های انتخاب و سایر پارامترهای وابسته در ژنوتیپ­های توتون شرقی در شرایط تنش گل جالیز (حضور گل­جالیز)

Supplementary file 8. Yield (leaf dry weight), the value of selection indices and other parameters in oriental and water pipe’s tobacco genotypes under broomrape stress conditions