بررسی تأثیر محلول‌پاشی جیبرلیک‌اسید بر قدرت منبع و ذخیره سازی ساقه ارقام گندم

مقدمه

گندم(Triticum aestivum L.) ، مهم‌ترین محصول غذایی جهان از نظر سطح زیرکشت، ارزش تجاری و تغذیه انسانی است و در مقایسه با سایر محصولات، بیشترین نقش را در تأمین امنیت غذایی جهان داراست .(Reynolds et al., 2012) این گیاه در محدوده وسیعی از شرایط اقلیمی و مناطق جغرافیایی تولید می­شود و به‌دلیل تطابق زیاد با شرایط آب­وهوایی مختلف، دامنه پراکندگی آن بیش از هر گیاه دیگری است .(Emam, 2011) با این وجود، تولید گندم در بسیاری از مناطق دنیا، به‌دلیل شرایط نامطلوب محیطی، پایین­تر از میزان متوسط تولید جهانی می­باشد (El-maghreby et al., 2005).

کشور ایران دارای آب و هوایی مدیترانه ای با متوسط نزولات جوی 250 میلی­متر در سال (حدود یک سوم متوسط جهانی)، جزو مناطق خشک و نیمه خشک دنیا به شمار می­رود. علاوه ­بر این، ایران کشوری مستعد خشکسالی است که تنش خشکی و گرمای آخر فصل، از ویژگی­های بارز این مناطق است و وقوع آن در این مرحله از طریق کاهش رشد برگ­ها
(Galle et al., 2010) ، غلظت کلروفیل، غلظت پروتئین­های محلول برگ­ها (Rodriguez et al., 2003)، هدایت روزنه ای و در نهایت سرعت فتوسنتز(Yang & zhang, 2006)  و تسریع پیری برگ‌ها(Martinez et al., 2003) ، میزان تولید، زیست‌توده و عملکرد دانه را تحت تأثیر قرار می­دهد که همه این عوامل به­نوبه­خود، سبب کاهش عملکرد گندم در کشور خواهد­ شد.

یکی از عوامل مهم تأثیرگذار در عملکرد اقتصادی بسیاری از گیاهان زراعی از جمله گندم، توانایی اندام­های سبز گیاه در میزان تولید و صادرات مواد فتوسنتزی (قدرت منبع) به طرف دانه­های در حال پرشدن (مخزن) می باشد. در غلات از جمله گندم در طی دوره­ای از رشد، مخصوصاً دوره پیش از گلدهی و حدود دو تا سه هفته پس از آن (قبل از آغاز رشد خطی دانه) که شرایط برای فتوسنتز مساعد­تر است، تولید مواد پرورده بیش از نیاز گیاه است؛ در این حالت، مواد فتوسنتزی مازاد به صورت کربوهیدرات های محلول در آب ((WSC و غیر­ساختمانی در ساقه و غلاف برگ ­ها انباشته می­شوند که عمدتاً به شکل ساکارز، هگزوزها و الیگوساکارید فروکتوز (فروکتان‌ها ) هستند؛ این ذخایر در مراحل بعدی رشد به دانه­ها انتقال می­یابند; Schauer & Fernie, 2006)  (Ahmadi & Siosemarde, 2004. بنابراین ظرفیت ساقه برای ذخیره‌­سازی این کربوهیدرات­های مازاد، یک ویژگی ژنتیکی و کاربردی مهم است که میزان انتقال مجدد کربوهیدرات­های محلول از ساقه به دانه را تحت­تأثیر قرار خواهد ­داد
(Pask & Pietragalla, 2012). این ویژگی، در میزان مشارکت منابع کربوهیدراتی ذخیره­ای جهت شکل­گیری عملکرد دانه بسیار مهم و در ارقام مختلف متفاوت است .(Ehdaie et al., 2006)

یکی از راهکارهای بهبود ظرفیت ذخیره­سازی، افزایش قدرت منبع است که به ­نوبه­ خود، متشکل از دو جزء فعالیت و اندازه منبع است که هر دو جزء نیز متأثر از عوامل بیرونی و درونی می­باشند. از جمله عوامل درونی مؤثر بر قدرت منبع، هورمون­ها می­باشند و از جمله این هورمون­ها ، جیبرلین­ها هستند. جیبرلین‌ها (Gas) تنظیم کننده­های رشد گیاهی هستند که در فرایند رشد و نمو گیاه مؤثرند و جوانه­زنی بذر، توسعه برگ­ها، طویل شدن ساقه و گلدهی را کنترل می­کنند (Magome et al., 2004)، سبب تحریک پاسخ های فیزیولوژیکی در گیاهان می‌شوند و متابولیسم منبع– مخزن را از طریق تأثیر آن روی فتوسنتز و شکل­گیری مخزن تغییر می­دهند (Igbal et al., 2011). جیبرلیک­اسید با تأثیر بر ظرفیت فتوسنتزی گیاهان و افزایش پتانسیل عرضه مواد فتوسنتزی به دانه، سبب بهبود رشد دانه می­شود(Ashraf et al., 2000) . افزایش فعالیت آنزیم­های فتوسنتزی در نتیجه کاربرد جیبرلیک­اسید نیز گزارش شده­است
 .(Brian et al., 2006) در تحقیقات دیگری نشان داده شد که جیبرلین­ها از طریق اثر مثبت روی فعالیت آنزیم فروکتوز یک و شش بیس فسفاتاز و سوکروز فسفات سینتاز، سنتز ساکارز را درون برگ تحریک می­کنند و بارگیری آبکش را زیادتر می­کنند
 .(Khan et al., 2007) علاوه ­بر این، جیبرلیک ­اسید با افزایش سطح برگ (اندازه منبع) در گیاهان، سبب افزایش قدرت منبع می­شود. جلوگیری از بازدارندگی نوری و بهبود راندمان جذب عناصر غذایی نیز در اثر کاربرد جیبرلیک ­اسید در گیاهان گزارش شده است که بیانگر نقش مثبت جیبرلیک­اسید بر افزایش قدرت منبع و در نتیجه افزایش توان ذخیره­سازی گیاه می­باشد .(Brian et al., 2006)

در تحقیقات دیگری نشان داده شده­است که جیبرلیک­اسید روی مورفولوژی گیاه تأثیر می­گذارد (Chauhan, 2010) و سبب افزایش وزن خشک و شاخص سطح برگ در گیاه خردل
(Khan et al., 2007)  و افزایش میزان فتوسنتز در برگ­های گندم(Ashraf et al., 2011)  می­شود. همچنین .Shaddad et al (2013) نشان دادند که کاربرد خارجی ppm 100 جیبرلیک ­اسید، سبب بهبود خصوصیات رشدی، رنگیزه­های فتوسنتزی و عملکرد پروتئین در دو رقم گندم تحت تنش شوری شد.

با توجه به اهمیت کشت گندم در ایران و با در نظر گرفتن اقلیم کشور و تنش خشکی آخر فصل که از ویژگی­های این اقلیم است، ارقامی مناسب­ترند که قبل از گرده­افشانی، رشد رویشی و ظرفیت فتوسنتزی مطلوبی دارند و مقدار بیشتری کربوهیدرات در ساقه­های خود ذخیره می‌کنند و طی انتقال مجدد، به دانه انتقال می‌دهند تا عملکرد دانه با ثبات‌تری در این شرایط تولید نمایند. به همین منظور، این آزمایش با هدف تعیین مکانیزم­های مرتبط با ذخیره –سازی ساقه ارقام گندم انجام شد.

مواد و روش‌ها

این آزمایش در دو سال زراعی 95- 1394 و
 96- 1395 در مزرعه آزمایشی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقع در کرج (طول جغرافیایی50 درجه شرقی و عرض جغرافیایی 35 درجه و 49 دقیقه شمالی و ارتفاع 1312 متر از سطح دریا) انجام شد. میانگین سی‌ ساله بارندگی این منطقه، حدود 260 میلی‌متر است و خاک محل آزمایش، دارای بافت لومی ـ رسی بود. برخی اطلاعات اقلیمی دو سال زراعی در جدول 1 نشان داده ­شده است.

آزمایش به‌صورت کرت­های یک‌بار خرد­شده و در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در شرایط آبیاری متداول (معادل 70 میلیمتر تبخیر تجمعی از تشتک کلاس A) به اجرا در­آمد. تیمارهای آزمایشی شامل ارقام (22 رقم، از متحمل تا حساس به خشکی، متعلق به چهار اقلیم مختلف ایران و با حداکثر تنوع ژنتیکی) در کرت‌های اصلی و محلول‌پاشی جیبرلیک اسید ­(GA₃) (با شناسه پاب کم 522636، متعلق به شرکت مرک آلمان) در دو سطح (صفر و 100 میلی گرم در لیتر ( در کرت‌های فرعی بودند.

زمین در نظر گرفته شده برای آزمایش، در سال قبل آیش بود. پس از انجام خاکورزی و مصرف کودهای پایه مورد نیاز، بذرها با قارچ کش کاربندازیم ضد عفونی شدند و عملیات کاشت با تراکم 400 بذر در متر­مربع صورت گرفت. هر کرت فرعی شامل پنج خط چهار متری بود و بین هر دو کرت فرعی، نیم متر فاصله به صورت نکاشت در نظر گرفته شد. جهت جلوگیری از نشت آب از هر کرت اصلی به کرت اصلی مجاور، فاصله دو متر بین کرت‌های اصلی و فاصله دو متر بین تکرارهای آزمایش در نظر گرفته شد و عملیات آبیاری به روش قطره‌ای انجام­شد.

نحوه اعمال تیمار محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید به این صورت بود که در مرحله پیدایش گره دوم ساقه (مرحله 32 زادوکس)، محلول پاشی با  غلظت
 mg/L^-1100در دو روز متوالی و در ساعت معین (عصر) بر روی 20 بوته علامتگذاری شده (روی برگ‌های بوته­ها، به­نحوی­که سطوح برگ‌ها کاملاً محلول‌پاشی شود) انجام شد. برای اندازه­گیری صفات مورد مطالعه، به ترتیب زیر عمل­شد:

اندازه­گیری صفا ت مرتبط با ذخیره­سازی ساقه

برای تعیین مقدار ذخیره­سازی ساقه به روش وزنی، در زمان گرده­افشانی و در هر کرت فرعی 20 بوته حتی الامکان مشابه که در یک روز گرده‌افشانی نمودند، علامتگذاری شدند و به دو دسته 10 تایی تقسیم شدند. 10 بوته در مرحله حداکثری ذخایر ساقه (14 تا 17 روز بعد از گرده­افشانی) به تفکیک ارقام، کف­بر شدند و سپس برگ‌ها و غلاف برگ جدا شد و ساقه­های اصلی جهت خشک کردن به آون (به مدت 48 ساعت در 80 درجه) منتقل شدند. سپس صفات مرتبط با ذخیره­سازی آسیمیلات­ها در ساقه شامل وزن خشک، طول و وزن مخصوص ساقه (حاصل تقسیم وزن ساقه به طول ساقه) و انتقال مجدد تعیین شد. سپس در مرحله رسیدگی، 10 بوته­ باقیمانده در هر کرت فرعی به تفکیک ارقام کف­ بر شدند و انتقال مجدد ذخایر ساقه از تفاوت حداکثر وزن خشک ساقه 10 بوته اول که در 14-17 روز بعد از گرده افشانی برداشت شده ­بود، با وزن خشک ساقه 10 بوته دوم که در مرحله رسیدگی برداشت شدند، محاسبه شد.

برای اندازه­گیری عملکرد در 10 بوته باقیمانده در هر کرت فرعی در مرحله رسیدگی، پس از برداشت و پس از تعیین وزن ساقه، دانه‌ها جدا شدند و تعداد دانه و وزن دانه در سنبله به تفکیک ارقام اندازه­گیری و عملکرد محاسبه شد.

جدول 1- اطلاعات اقلیمی محل اجرای آزمایش طی دو سال زراعی (1395ـ1394 و 1396ـ 1395)

Table 1. Climatic information of the experimental site during two cropping years (2015-2016 and 2016-2017)

اندازه گیری صفات مرتبط با قدرت منبع

در این آزمایش، صفات مرتبط با قدرت منبع که شامل سطح برگ پرچم و برگ زیرین آن و نیز کلروفیل برگ پرچم و برگ زیرین آن بودند، اندازه گیری شد. به‌منظور اندازه­گیری سطح برگ پرچم و زیرین در هر کرت فرعی، در مرحله حداکثر ذخایر ساقه (14-17 روز بعد از گرده­افشانی)، همان 10 بوته­ای که برای اندازه­گیری وزن خشک ساقه انتخاب شده­بودند در نظر گرفته شدند و بعد از جداسازی برگ­ها، مجموع سطح برگ پرچم و برگ پایین، با استفاده از دستگاه^[1] LAM مدل (MK2; Delta-T Devices, Cambridge) اندازه­گیری و ثبت شد

 همچنین کلروفیل برگ پرچم با استفاده از دستگاه کلروفیل­متر (SPAD-502, Minolta, Japan) اندازه­گیری شد. برای این منظور، در هر کرت فرعی در مرحله حداکثر ذخایر ساقه (14-17 روز بعد از گرده­افشانی)، 10 بوته به‌طور تصادفی انتخاب شدند و محتوای کلروفیل برگ پرچم و برگ زیرین آن در حداقل چهار نقطه­ متفاوت، با دستگاه کلروفیل­متر اندازه­گیری شد و میانگین اعداد به‌عنوان معیاری از کلروفیل برگ در نظر گرفته ­شد.

در نهایت داده‌ها توسط نرم افزار SAS 9.4 به‌صورت تجزیه مرکب مورد تجزیه واریانس و مقایسه میانگین قرار گرفتند. ﻣﻘﺎﻳﺴﻪ میانگین‌ها ﺑﺎ ﺍﺳﺘﻔﺎﺩﻩ ﺍﺯ ﺁﺯﻣﻮﻥ ﭼﻨﺪ ﺩﺍﻣﻨﻪﺍﻱ ﺩﺍﻧﻜﻦ و ﺩﺭ ﺳﻄﺢ یک درصد انجام شد.

نتایج و بحث

عملکرد دانه

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثرات سه­گانه جیبرلیک­اسید در سال در رقم و اثرات متقابل جیبرلیک ­اسید در رقم و سال در رقم و همچنین اثرات ساده رقم و جیبرلیک­اسید بر عملکرد دانه ارقام گندم در سطح یک درصد معنی­دار شده (جدول 2). این نتایج بیانگر این است که اولاً واکنش ارقام از لحاظ عملکرد به جیبرلیک­اسید متفاوت بود و ثانیاً این اثرات متقابل از سالی به سال دیگر تفاوت داشت. در بررسی اثرات سه­گانه جیبرلیک­اسید در سال در رقم در در سال اول، ارقام پیشتاز، پیشگام و مرودشت بیشترین پاسخ را به جیبرلیک­اسید داشتند، درحالی‌که ارقام دز و زاگرس، کمترین پاسخ را به جیبرلیک­اسید در سال اول آزمایش داشتند (جدول 3)؛ اما در سال دوم نتایج متفاوت بود. در سال دوم، ارقام مرودشت، پیشگام و شیراز، بیشترین تغییرات عملکرد دانه را در پاسخ به جیبرلیک­اسید داشتند، در­حالی‌که ارقام آذردو، شوش و آرتا، کمترین تغییرات عملکرد دانه را در واکنش به جیبرلیک­اسید نشان دادند. در سال اول، ارقام پارسی، دز و شبرنگ، بیشترین و ارقام بم، آذردو و پیشتاز کمترین میزان عملکرد دانه را در شرایط محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید داشتند، اما در سال دوم، ارقام مرودشت، شبرنگ و پارسی، بیشترین عملکرد دانه را در شرایط محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید داشتند و در همین سال، ارقام آذردو، پیشتاز و زاگرس کمترین میزان عملکرد دانه را داشتند (جدول 3).

جدول 2- میانگین مربعات صفات مرتبط با ذخیره‌سازی ساقه و قدرت منبع در گیاه گندم

Table 2. Mean square of traits related to stem reserves and source strength of wheat plant

ns، *و **: به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and **: non-significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

با توجه به نتایج جدول 3 می‌توان دریافت که میانگین عملکرد در سال زراعی دوم، بالاتر از سال اول بود، که این امر بیانگر تأثیرپذیری پتانسیل عملکرد ارقام از شرایط محیطی است، چراکه شرایط اقلیمی در دو سال آزمایش متفاوت بود. میانگین دمای هوا در سال دوم نسبت به سال اول در طول دوره رشد رویشی پایین­تر بود و این امر سبب شد که طول مراحل فنولوژیکی و به‌خصوص پنجه­زنی ارقام بیشتر باشد که به­نوبه­خود با افزایش تعداد پنجه بارور و سنبله در واحد سطح (نتایج نشان داده نشده)، سبب افزایش عملکرد در این سال نسبت به سال اول شد. در هر دو سال، ارقام پارسی و شبرنگ، بیشترین و رقم پیشتاز، کمترین عملکرد دانه را داشتند (جدول 3). همان‌طور که در جدول 3 مشخص شده­است، دربیشتر ارقام، محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید، سبب افزایش معنی دار عملکرد دانه شد (ارقام پارسی، دز، زاگرس، مهرگان، هامون و دنا)، همان‌گونه که در مطالعه Yang et al. (2013) بر روی دو رقم گندم، کاربرد جیبرلیک­اسید، سبب افزایش پنج درصدی عملکرد دانه شد. همچنین محققین دیگر گزارش کردند که کاربرد تیمار جیبرلیک­اسید در گندم، منجر به افزایش عملکرد دانه تحت تنش شوری شد(Iqbal & Ashraf, 2010) . ارقامی که پاسخ مثبت به کاربرد جیبرلیک اسید دادند، احتمالاً بامحدودیت جیبرلیک­اسید مواجه هستند یا به سطوح بالاتری از جیبرلیک­اسید نسبت به بقیه ارقام پاسخ می­دهند. همچنین جیبرلیک­اسید با بهبود فتوسنتز سنبله از طریق افزایش سنتز آنزیم ساکارز فسفات­سنتاز می­تواند سبب افزایش عملکرد شود (Yang et al., 2013)، اما برخی ارقام مانند شوش، شیراز، زارع، زاگرس، آذردو، شبرنگ و رسول، تأثیر پذیری مثبتی از محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید نداشتند (جدول 3). در همین راستا،
 Ashraf et al. (2000) نیز در گزارش خود نشان دادند که اسپری کردن جیبرلیک­اسید در غلظت 100 میلی‌گرم در لیتر بر روی برگ‌های گیاهچه­‌های تحت تنش شوری گندم، تغییرات معنی‌داری در عملکرد دانه ایجاد نکرده­است. بیشترین همبستگی با عملکرد در صفات وزن خشک و وزن مخصوص ساقه و همچنین انتقال مجدد دیده شد (جدول 4) و همچنین از بین این صفات، وزن خشک ساقه، بیشترین میزان همبستگی با عملکرد را داشت، اما ممکن است این اصل در همة ارقام صادق نباشد و در برخی ارقام، به دلایلی مانند محدودیت مخزن، ارتباطی بین صفات فوق وجود نداشته ­باشد.

جدول 3- مقایسه میانگین اثر سه‌گانه جیبرلیک­اسید در سال در رقم بر صفت عملکرد دانه (گرم در متر مربع) در گیاه گندم

Table 3. Mean Comparison of the interaction effects of Gibberellic acid× year ×cultivar on yield of wheat plant

میانگین‌های دارای حروف مشابه در هر ستون، بر اساس آزمون چند دامنه ای دانکن و در سطح پنج درصد اختلاف معنی داری ندارند (حروف مخفف درج شده اند، به‌عنوان مثال (n-q=nopq).

Means with the same letter in the same column are not significantly different at 5% level based on duncan multiple tests (The letters are abbreviated, for example, n-q=nopq)

جدول 4- همبستگی صفات مورد مطالعه در آزمایش

Table 4. Correlation among studied trait in the experiment

میانگین‌هایی که پررنگ‌ترهستند، در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار می‌باشند.

Bold means are significance at 5% of probability level.

انتقال مجدد

در این تحقیق، انتقال مجدد بر اساس تغییرات وزن خشک ساقه در دو مرحله گرده­افشانی و رسیدگی محاسبه شد. نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثر متقابل جیبرلیک­اسید در رقم و اثرات ساده جیبرلیک­اسید و رقم برای انتقال مجدد در سطح یک درصد معنی­دار بودند (جدول 2). ارقام از نظر صفت انتقال مجدد، پاسخ‌های متفاوتی به محلول‌پاشی جیبرلیک اسید نشان دادند. ارقام چمران و مرودشت، بیشترین تأثیرپذیری را از محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید داشتند و در مقابل، ارقام پیشتاز و مغان سه، کمترین تأثیرپذیری را داشتند (جدول 5). به‌طورکلی در ارقام چمران، مرودشت، پارسی، اکبری، هامون و آرتا، محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید سبب افزایش انتقال مجدد شد. این احتمال وجود دارد که این ارقام با محدودیت منبع مواجه بودند، اما انتقال مجدد ارقامی مانند دز، دنا، مغان سه، پیشتاز و بم، تأثیر­پذیری مثبتی از جیبرلیک­اسید نداشت که می­تواند به دلیل احتمالی وجود تنوع ژنتیکی از نظر توان ذخیره­سازی یا به عبارت دیگر تسهیم متفاوت ساکارز در فرایندهای فیزیولوژیکی (کربوهیدراتهای ساختاری و غیر ساختاری) و تفاوت قدرت منبع و مخزن ( از لحاظ اندازه و فعالیت آن) و محدودیت آن در ارقام مختلف گندم باشد.

با توجه به نتایج جدول همبستگی، بین انتقال مجدد و وزن خشک ساقه و وزن مخصوص ساقه، همبستگی مثبت و معنی­داری در سطح یک درصد وجود داشت (جدول 4). چنین رابطه ای توسط Ehdaie et al.  (2006) و Blum (1998) نیز گزارش شده­است. گرچه به دلیل وجود ارتباط تنگاتنگ بین قدرت منبع و قدرت مخزن و شرایط محیطی نمی­توان به‌طور قطعی گفت که ارقام دارای ذخیره­سازی بالا، انتقال مجدد بالایی نیز داشته­باشند، اما در بررسی رابطه بین انتقال مجدد و عملکرد، محققان دیگر نیز گزارش نموده­اند که رابطة مشخص و ساده‌ای بین عملکرد با انتقال مجدد وجود ندارد et al., 2009) (Dreccer. در این تحقیق نیز ارقام شوش و آذر ­دو، با وجود داشتن انتقال مجدد بالا، عملکرد دانه بالایی نداشتند، در حالی‌که ارقام پیشتاز و چمران هم از نظر عملکرددانه و هم از نظر انتقال مجدد، ارقام برتری بودند (جداول 3 و 5). این نتایج نشان می‌دهد که اصلاح برای انتقال مجدد، کار آسانی نیست و کلیه صفات فیزیولوژیکی و زراعی بایستی مورد توجه قرار گیرند.

جدول 5- مقایسه میانگین اثر متقابل جیبرلیک­اسید در رقم برای انتقال مجدد ذخایر ساقه در شرایط شاهد و محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید

Table 5. Mean comparison of the interaction effect of Gibberellic acid×Cultivar on remobilization of stem storage in normal and of gibberelic acid spraying conditions

میانگین های دارای حروف مشابه در هر ستون، بر اساس آزمون چند دامنه ای دانکن و در سطح پنج درصد، اختلاف معنی داری ندارند. (حروف مخفف درج شده اند، به‌عنوان مثال (n-q=nopq).

Means with the same letter in the column are not significantly different at 5% of probability level, based on duncan multiple tests (The letters are abbreviated, for example, n-q=nopq)

طول ساقه

طول ساقه، از معیارهایی است که به سهولت اندازه گیری می‌شود و می‌تواند بیانگر ظرفیت ذخیره­سازی در گیاهان باشد(Blum, 1998) ؛ به همین دلیل، طول ساقه در شرایط اعمال تیمار و شاهد، اندازه­گیری شد. نتایج تجزیة واریانس داده‌ها نشان داد که اثرات متقابل سال در جیبرلیک­اسید و اثر ساده رقم برای طول ساقه، در سطح یک درصد معنی­دار بوده­ است (جدول 2). طبق نتایج تجزیه واریانس، صفت طول کل ساقه، تحت تأثیر رقم قرار گرفت (جدول 2). ارقام آذر دو، دنا و اکبری، به‌ترتیب با 60/123 ، 02/114 و 34/110 سانتیمتر، دارای بالاترین و ارقام هامون، آرتا و کریم، به‌ترتیب با 08/85، 42/90 و 84/92 سانتیمتر، دارای کمترین طول ساقه بودند (جدول 6). در بررسی اثر متقابل سال در جیبرلیک­اسید، نتایج نشان داد که اگرچه اثر متقابل معنی­دار شد، ولی در هر دو سال آزمایش محلول‌پاشی جیبرلیک ­اسید سبب افزایش طول ساقه شد، اما این افزایش در سال دوم به‌دلایل شرایط اقلیمی (طولانی بودن دوره رشدی و فاصله زمانی بیشتر بین زمان اعمال تیمار و زمان نمونه برداری نسبت به سال اول) بیشتر بوده­ است (شکل 1). به‌طورکلی طول ساقه ارقام آذر دو و هامون در هر دو سال، به‌ترتیب بیشترین و کمترین اثرپذیری را از محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید نشان دادند.

توانایی ساقه برای ذخیره­سازی مواد پرورده، بستگی به طول و چگالی وزنی ساقه دارد. با افزایش طول و چگالی وزنی بخش­های مختلف ساقه، میزان ذخایر آن‌ها  نیز افزایش می­یابد .(Zhang et al., 2014) Ashraf et al. (2000) نیز در تحقیقات خود گزارش نمودند که کاربرد جیبرلیک­اسید در گیاه گندم، سبب افزایش میزان فتوسنتز در مرحله رشد رویشی گیاه شده ­است (هم در شرایط اعمال تنش شوری و هم بدون تنش)، که این افزایش فعالیت فتوسنتزی از طریق افزایش وزن خشک ساقه و ارتفاع گیاه در مرحله رشد رویشی اتفاق افتاد
(Magome et al., 2004) . با توجه به داده‌های جدول همبستگی، بین طول ساقه با عملکرد و انتقال مجدد، همبستگی مثبت و معنی داری مشاهده نشد (جدول 4). Shearman et al (2005) نیز در گزارشی اشاره کردند که در گندم‌های جدید پاکوتاه انگلستان، مقدار ذخیره‌سازی و انتقال مجدد، بیشتر ازگندم‌های پابلند قدیمی بود، که با نتایج این تحقیق مطابقت داشت.

شکل 1- اثر متقابل سال در محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید بر طول ساقه ارقام گندم

Figure 1. Interaction effect of year× gibberelic acid on wheat cultivar stem lengths.

وزن خشک ساقه

 به‌طورکلی، وزن خشک ساقه از مناسب‌ترین معیارهای ذخیره­سازی در ارقام مختلف و بیانگر کربن ذخیره ­شده در این بخش از اندام رویشی گیاه است که بالقوه می‌تواند بر اساس نیاز مخزن، طی انتقال مجدد در پرکردن دانه مؤثر باشد. نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که اثرات متقابل جیبرلیک­اسید در رقم و رقم در سال و همچنین اثرات ساده جیبرلیک اسید و رقم در سطح یک درصد معنی­دار بوده ­است (جدول 2). در بررسی اثر متقابل رقم در جیبرلیک­اسید، نتایج نشان داد که بیشترین میزان وزن خشک ساقه در شرایط محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید در ارقام شبرنگ، اکبری، رسول، دز و کمترین آن در ارقام پیشتاز، بم، شیراز و زاگرس بود. به‌طورکلی ارقام شبرنگ، رسول و دز، بیشترین وزن خشک ساقه را در هر دو شرایط (شاهد و محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید) داشتند که بیانگر پتانسیل بالای ذخیره­سازی این ارقام بود و همچنین ارقام شیراز و پیشتاز، کمترین وزن خشک ساقه را دارا بودند (جدول 7). همان‌طور که در جدول 7 آمده است، محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید، سبب افزایش وزن خشک ساقه در ارقام مختلف شد که این افزایش بسته به نوع رقم متفاوت بود. تحقیقات دیگر نیز نشان داده­اند که کاربرد جیبرلیک­اسید، سبب افزایش وزن خشک و شاخص سطح برگ در گیاه خردل شده ­است (Khan et al., 1998).

همچنین در مطالعه‌ای دیگر گزارش شد که کاربرد جیبرلیک­اسید، سبب افزایش معنی­دار وزن خشک برگ و ساقه و ارتفاع گیاه در گندم شده­است
(Ashraf et al., 2000)  که با نتایج بدست آمده در این تحقیق مطابقت داشت. طبق نتایج مقایسه میانگین (جدول 7)، ارقام چمران، بهاران، مرودشت و پارسی، بیشترین تأثیر­پذیری را از محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید (افزایش وزن خشک ساقه) و ارقام پیشتاز، بم و دز، کمترین تأثیر­پذیری را داشتند. با توجه به این‌که تجمع مواد فتوسنتزی و پتانسیل ذخیره‌سازی در ساقه، وابستگی زیادی به شرایط رشدی گیاه دارد، در شرایط مطلوب رشدی (از نظر دما، رطوبت و مواد معدنی)، مقدار فتوسنتز گیاه بالا است و بخشی از آن ذخیره می‌شود. Joudi (2009) اظهار داشت که شرایط رشدی گیاه قبل از گرده افشانی، بر تجمع ذخایر میانگره ها و ظرفیت ذخیره‌سازی ساقه مؤثر است. در این تحقیق نیز زمان اعمال تیمار محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید در مرحله­ی ظهور گره دوم ساقه بود که تأثیر مثبتی بر افزایش وزن خشک ساقه در ارقام مختلف داشت.

اما در بررسی اثرات متقابل رقم در سال، ارقام دز، رسول، شبرنگ و اکبری در سال اول بیشترین و ارقام بم، شیراز، چمران و زاگرس، کمترین میزان وزن خشک را داشتند. اما در سال دوم، واکنش ارقام متفاوت بود؛ ارقامی مانند مرودشت، مهرگان و پیشتاز در سال اول، وزن خشک بیشتری نسبت به سال دوم

جدول 6- مقایسه میانگین اثر رقم بر طول ساقه گیاه گندم

Table 6. mean comparison of cultivar effect on stem length of wheat plant

میانگین های دارای حروف مشابه در هر ستون، بر اساس آزمون چند دامنه ای دانکن و در سطح پنج درصد، اختلاف معنی داری ندارند. (حروف مخفف درج شده اند، به‌عنوان مثال (n-q=nopq).

Means with the same letter in the column are not significantly different at 5% of probability level, based on duncan multiple tests (The letters are abbreviated, for example, n-q=nopq)

جدول 7- مقایسه میانگین اثر متقابل رقم در جیبرلیک­اسید بر صفت وزن خشک ساقه (گرم) در گیاه گندم

Table 7. Mean comparison of the interaction effect of cultivar×gibberellic acid on stem dry weigth of wheat plant

میانگین های دارای حروف مشابه در هر ستون، بر اساس آزمون چند دامنه ای دانکن و در سطح پنج درصد، اختلاف معنی داری ندارند. (حروف مخفف درج شده اند، به‌عنوان مثال (n-q=nopq).

Means with the same letter in the column are not significantly different at 5% of probability level, based on duncan multiple tests (The letters are abbreviated, for example, n-q=nopq).

داشتند و ارقام پیشگام، کریم، آذردو و زارع، در سال دوم وزن خشک ساقه بالاتری داشتند (جدول 8). همچنین در تحقیقات دیگری نیز مشخص شد که با کاربرد خارجی جیبرلیک­اسید در مرحله گرده افشانی، محتوی درونی این هورمون نیز افزایش یافت و رابطه مثبتی بین افزایش وزن خشک ساقه با محتوی جیبرلیک­ اسید درونی گیاه گندم مشاهده شد، به‌طوری‌که میزان این هورمون تا 14 روز پس از گرده افشانی (حداکثر وزن خشک ساقه) افزایش داشت و پس از آن کاهش یافت ) (Yang et al., 2013. در این تحقیق نیز زمان نمونه برداری برای صفات مختلف، 14-17 روز بعد از گرده افشانی بود و درنهایت محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید، سبب افزایش وزن خشک ساقه در ارقام مختلف شد که با نتایج محققین دیگر مطابقت داشت.

کاربرد جیبرلیک­اسید، سبب تحریک فعالیت آنزیم روبیسکو (ریبولوز یک و پنج بیس فسفات کربوکسیلاز) (تحریک سنتز پروتئین روبیسکو در مرحله ترجمه) و افزایش فتوسنتز در گیاهان می­شود(Yuan & xu, 2001; Ashraf et al., 2002) . همچنین جیبرلیک­اسید، یکی از سیگنال­های مهم در تنظیم فعالیت ساکارز ­فسفات ­سینتاز(SPS) است که نقش ضروری در تنظیم و شکل­گیری ساکارز فتوسنتزی دارد و از طریق اثر مثبت روی فروکتوز یک و شش بیس فسفات و ساکارز ­فسفاتاز ­سینتاز، سنتز ساکارز درون برگ را تحریک  و بارگیری آوند آبکش را زیاد می­کنند
 (Khan et al., 2007; Igbal et al., 2011).

کاربرد جیبرلیک­اسید در این تحقیق، سبب افزایش وزن خشک ساقه و توان ذخیره­سازی شد. با توجه به منابع گفته شده، کاربرد جیبرلیک­اسید، سبب افزایش فعالیت آنزیم ساکارز ­فسفات ­سینتاز (SPS) می‌شود و افزایش ساکارز فتوسنتزی را به دنبال خواهد­ داشت. ساکارز بسته به شرایط، وارد مسیرهای مختلفی از جمله سلول‌های مخزن، ورود به واکوئل و سنتز فروکتان (Chalmers et al., 2005) و سنتز پلی ساکاریدهای دیواره سلولی از جمله سلولز و همی­سلولز (Xue et al., 2008) می شود. سنتز فروکتان­ها در گیاهان نیز با ساکارز تنظیم می­شود و مشاهدات مختلفی نشان داده­اند که کاربرد خارجی ساکارز، سبب افزایش بیان ژن­های درگیر در سنتز فروکتان­ها (فروکتوزیل ترانسفرازها در ساقه و برگ­های تحریک­شده با ساکارز) می­شود که افزایش تولید ساکارز، پیش­ماده لازم برای فعالیت فروکتوزیل ترانسفرازها را فراهم خواهد آورد. مشاهدات نشان داده است که بین غلظت کربوهیدرات­های محلول ساقه و فعالیت فروکتوزیل ترانسفرازها، ارتباط مستقیمی وجود دارد و میزان وزن خشک ساقه به تنهایی و بدون در نظر گرفتن نسبت کربوهیدرات­های محلول نمی­تواند بیانگر این رابطه باشد
(Xue et al., 2008; Valluru et al., 2011).

با توجه به جدول همبستگی، بین وزن خشک ساقه و انتقال مجدد و عملکرد ارقام، همبستگی مثبت و معنی­داری وجود داشته است (جدول 4). با این حال، بالا بودن وزن خشک ساقه‌ها، الزاماً به معنی بالا بودن توان ذخیره‌سازی در آن‌ها  نیست، زیرا این احتمال وجود دارد که بالا بودن وزن خشک، ناشی از وفور کربوهیدرات‌های ساختاری غیر قابل انتقال (همانند سلولز و همی­سلولز) در ساختار ساقه باشد
(Xue et al., 2008).

جدول 8- مقایسه میانگین اثر متقابل رقم در سال بر صفت وزن خشک ساقه (گرم) در گیاه گندم

Table 8- Mean comparison of the interaction effect of cultivar×year on stem dry weight of wheat plant

میانگین های دارای حروف مشابه در هر ستون، بر اساس آزمون چند دامنه ای دانکن و در سطح پنج درصد، اختلاف معنی داری ندارند. (حروف مخفف درج شده اند، به‌عنوان مثال (n-q=nopq).

Means with the same letter in the column are not significantly different at 5% of probability level, based on duncan multiple tests (The letters are abbreviated, for example, n-q=nopq).

وزن مخصوص ساقه

وزن مخصوص ساقه یا چگالی وزنی ساقه، از نسبت وزن خشک ساقه به واحد طول ساقه به‌دست می‌آید که معیار دیگری از توانایی ذخیره­سازی ساقه محسوب می‌شود و بیانگر میزان ذخیره­سازی ساقه در واحد طولی است (Blum, 1998). نتایج تجزیة واریانس نشان داد که اثرات متقابل جیبرلیک­اسید در رقم، سال در جیبرلیک­اسید و اثر ساده رقم برای وزن مخصوص ساقه در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). در بررسی اثرات متقابل جیبرلیک­اسید در رقم، نتایج نشان داد که تأثیر محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید بر وزن مخصوص ساقه در ارقام مختلف متفاوت بود؛ ارقام مرودشت، شبرنگ و اکبری بیشترین تأثیرپذیری و ارقام مغان ­سه، پیشتاز و مهرگان، کمترین تأثیرپذیری را از محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید برای این صفت داشتند (جدول 9). در این ارقام، وزن خشک ساقه نیز در اثر محلول‌پاشی جیبرلیک ­اسید افزایش معنی­داری داشت و طول ساقه به این میزان تأثیرپذیری و افزایش نداشت. از آن‌جا که وزن مخصوص ساقه، نسبت وزن خشک ساقه به طول ساقه است، این ارقام بیشترین وزن مخصوص را به خود اختصاص دادند. اما در مورد ارقامی که کمترین وزن مخصوص رابه خود اختصاص دادند، شرایط برعکس بود؛ این ارقام، بیشترین تأثیرپذیری از محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید را بر طول ساقه داشتند و وزن خشک آن‌ها، تأثیرپذیری قابل توجهی نداشته­ است. در همین راستا، محققینی اظهار داشتند کـه بـرای دسـتیابی بـه وزن مخصوص بالاتر، گـزینش ژنوتیپ‌هایی با وزن ساقه بیشتر در مقایسه با ژنوتیپ‌هایی با ساقه کوتاهتر، کارآمدتر است
(Ehdaie et al., 2006).

جدول 9– مقایسه میانگین اثر متقابل جیبرلیک­اسید در رقم بر وزن مخصوص ساقه )گرم بر سانتیمتر) در ارقام گندم

Table 9. Mean Comparison of the interaction effect of gbberellic acid×cultivar on special dry weight of wheat cultivars

میانگین های دارای حروف مشابه در هر ستون، بر اساس آزمون چند دامنه ای دانکن و در سطح پنج درصد، اختلاف معنی داری ندارند. (حروف مخفف درج شده اند، به‌عنوان مثال (n-q=nopq).

Means with the same letter in the column are not significantly different at 5% of probability level, based on duncan multiple tests (The letters are abbreviated, for example, n-q=nopq).

در بررسی اثر متقابل سال در جیبرلیک­اسید بر وزن مخصوص ساقه، واکنش ارقام در سال‌های مختلف متفاوت بود. ارقام دز، شبرنگ و هامون، به‌ترتیب بیشترین وزن مخصوص ساقه را در سال اول و ارقام آذر دو، بم و شیراز، کمترین وزن مخصوص ساقه را در همین سال به خود اختصاص دادند. اما در بررسی این اثر متقابل در سال دوم، ارقام دز، شبرنگ و رسول به‌ترتیب بیشترین و ارقام پیشتاز، چمران و بم، کمترین وزن مخصوص ساقه در سال دوم را به خود اختصاص دادند. با این‌که این اثر متقابل معنی­دار بود، رتبه ارقام در شرایط محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید تقریباً در هر دو سال برای این صفت مشابه بود. به‌طورکلی، میزان تأثیر مثبت محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید بر این صفت در سال اول بیشتر از سال دوم بود (شکل 2). از آنجا که در سال دوم آزمایش، به دلیل طولانی‌تر بودن دوره رشد رویشی، افزایش در طول ساقه بیشتر از وزن خشک ساقه بود و از آن‌جا که وزن مخصوص، نسبت بین این دو صفت است، دستخوش کاهش نسبت به سال اول آزمایش شد. در بررسی همبستگی این صفت با انتقال مجدد، طول و وزن خشک ساقه، همبستگی مثبت و معنی­داری بین وزن مخصوص ساقه و انتقال مجدد و وزن خشک ساقه در ارقام مشاهده شد. این همبستگی نشان می­دهد که وزن مخصوص ساقه، ویژگی مهمی است که اصلاح در جهت بهبود آن می­تواند سبب بهبود توان ذخیره­سازی شود، اما همبستگی مثبتی بین وزن مخصوص و طول ساقه وجود نداشت (جدول 4). همچنین
 et al. Ehdaie (2006) بر این باورند که تأثیر افزایش وزن خشک ساقه بر بهبود وزن مخصوص آن‌ها، بیشتر از تأثیر کاهش طول خواهد بود.

شکل 2– اثر متقابل سال در جیبرلیک­اسید بر وزن مخصوص ساقه در ارقام گندم

Figure 2. Interaction effect of yeargibberelic acid on stem special weight of wheat cultivars

سطح برگ

از آن‌جا که سطح برگ، به‌خصوص برگ پرچم و برگ زیرین آن (به‌دلیل بیشترین نقش آن در فتوسنتز گندم)، یکی از فاکتورهای تعیین کننده قدرت منبع می باشد، در ذخیره­سازی ساقه می‌تواند نقش مهمی داشته باشد. به همین منظور، مجموع سطح برگ پرچم و برگ زیرین آن، اندازه­گیری شد. نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثر متقابل سال در جیبرلیک­اسید و اثرات ساده جیبرلیک­اسید و رقم بر سطح برگ در سطح یک درصد معنی­دار شد (جدول 2). بین ارقام مختلف از لحاظ سطح برگ، تنوع زیادی وجود داشت؛ بیشترین سطح برگ مربوط به ارقام پیشگام، دنا و اکبری به‌ترتیب به میزان 94/84، 58/80 و 22/80 سانتی متر­مربع و کمترین میزان این صفت به ارقام مرودشت، زاگرس و مهرگان به‌ترتیب 91/50، 71/56 و 15/62 سانتیمتر­مربع تعلق داشت (جدول 10)، اما در بررسی اثر متقابل سال در جیبرلیک­اسید بر سطح برگ ساقه، نتایج در دو سال آزمایش متفاوت بود.

به‌طورکلی، محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید، سبب افزایش معنی­داری در سطح برگ ارقام در هر دو سال آزمایشی شد. اما این افزایش در سال دوم بیشتر از سال اول آزمایش بود (شکل 3)، که باتوجه به طولانی شدن دوره رویشی در سال دوم به‌دلیل شرایط آب وهوایی، این نتیجه منطقی به‌نظرمی­رسد، زیرا زمان بیشتری از اعمال تیمار تا تأثیرگذاری آن وجود داشت و گرده‌افشانی و به‌نوبه آن، نمونه برداری گیاهان با تعویق بیشتری نسبت به سال اول انجام شد. به‌طورکلی، محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید در هر دو سال آزمایشی، سبب افزایش سطح برگ در ارقام گندم شد که با نتایج محققین دیگر مطابقت داشت
 .( Ashraf et al., 2000; Shaddad et al., 2013)

در بررسی همبستگی صفات، بین سطح برگ با طول ساقه، وزن خشک ساقه و کلروفیل برگ، همبستگی مثبت و معنی­داری وجود داشت. اما بین سطح برگ و انتقال مجدد و عملکرد، همبستگی مثبت قابل توجهی مشاهده نشد (جدول 4) که با نتایج
 Blake et al. (2007) مطابقت داشت.

کلروفیل برگ

در این تحقیق، کلروفیل برگ پرچم و برگ زیرین آن به‌عنوان معیاری از فعالیت منبع، مورد بررسی قرار گرفت. نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که اثر متقابل سال در جیبرلیک­اسید و اثر ساده رقم و جیبرلیک­اسید برای این صفت در سطح یک درصد معنی­دارشد (جدول 2).

جدول 10- مقایسه میانگین اثر ساده رقم بر صفت سطح برگ (سانتیمتر­مربع) در ارقام گندم

Table 10. Mean comparison of the cultivar simple effect on leaf area of wheat cultivar

میانگین های دارای حروف مشابه در هر ستون، بر اساس آزمون چند دامنه ای دانکن و در سطح پنج درصد، اختلاف معنی داری ندارند. (حروف مخفف درج شده اند، به‌عنوان مثال (n-q=nopq).

Means with the same letter in the column are not significantly different at 5% of probability level, based on duncan multiple tests (The letters are abbreviated, for example, n-q=nopq).

شکل 3- اثر متقابل سال در جیبرلیک­اسید برسطح برگ در گیاه گندم

Figure 3. Interaction effect of year×gibberellic acid on leaf area of wheat plant

بین ارقام مختلف از لحاظ میزان کلروفیل برگ، تفاوت معنی­داری وجود داشت. ارقام شبرنگ، شوش و پیشگام بیشترین میزان کلروفیل و ارقام آذر دو، بهاران و مرودشت، کمترین میزان کلروفیل برگ را دارا بودند )جدول 11). محققین دیگر نیز تنوع زیاد این صفت در ارقام مختلف گندم را گزارش نموده­اند (.(Esmaeilpour, 2007 محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید در هر دو سال، سبب افزایش میزان کلروفیل برگ شد و میزان اثرگذاری آن در سال دوم بیشتر از سال اول بود (شکل 4).

کاهش غلظت کلروفیل­ها و سایر رنگیزه­های فتوسنتزی در شرایط مواجه گندم با تنش‌ها از جمله شوری (Ashraf et al., 2000; Bahrani & Pourreza 2012; Turkilmaz et al., 2012; Shaddad et al., 2013) و خشکیAbbaspour et al., 2014; ) Hasanuzzaman et al., 2019) در تحقیقات مختلف گزارش شده­است. همچنین، کاربرد خارجی جیبرلیک­اسید، سبب بهبود تحمل تنش (شوری، خشکی و غیره) از طریق افزایش ظرفیت فتوسنتزی
 (Ashraf et al., 2000; Igbal & Ashraf, 2013)، افزایش غلظت رنگیزه­های فتوسنتزی (کلروفیل a وb و غیره) (Kaya et al., 2006; Shah, 2006; Abbaspour et al., 2012; Shadded et al., 2012; Turkilmaz, 2012; 2014 Salehi, 2014; firuzeh et al., 2018; Soltani et al., 2018) می­شود. در بررسی منابع مختلف مشخص شد که کاهش محتوی کلروفیل­ها در شرایط مواجه با تنش در گیاهان می­تواند ناشی از افزایش میزان فعالیت آنزیم کلروفیلاز و سنتز پرولین (Kaya et al., 2006) باشد و یا با کاهش سطح برگ در پاسخ به تنش و افزایش میزان اتیلن
(Khan et al., 2003)  و آبسیزیک اسید مرتبط باشد. در شرایط مواجه با تنش، میزان اتلین و آبسیزیک اسید افزایش می‌یابد که به‌نوبه خود، سبب تحریک آنزیم کلروفیلاز و در نهایت کاهش محتوی کلروفیل می‌شود(Dreikewicz, 1994) .

جدول 11- مقایسه میانگین اثر رقم برکلروفیل برگ (واحد اسپد) در گیاه گندم

Table 11. Mean comparison of the cultivar effect on leave chlorophyll of wheat plant

میانگین های دارای حروف مشابه در هر ستون، بر اساس آزمون چند دامنه ای دانکن و در سطح پنج درصد، اختلاف معنی داری ندارند. (حروف مخفف درج شده اند، به‌عنوان مثال (n-q=nopq).

Means with the same letter in the column are not significantly different at 5% of probability level, based on duncan multiple tests (The letters are abbreviated, for example, n-q=nopq).

شکل 4- مقایسه میانگین اثر متقابل سال در جیبرلیک­اسید بر صفت کلروفیل ساقه (واحد اسپد) در ارقام گندم

Figure 4. Mean comparison of the interaction effect of year×gibberelic acid on stem chlorophyll of wheat cultivars

از دیگر دلایل کاهش کلروفیل در این شرایط می‌توان به فعال شدن مسیر کاتابولیسم کلروفیل و یا عدم سنتز کلروفیل اشاره کرد
 (Sairam & Sivastava, 2002). کاربرد خارجی جیبرلیک­اسید در این شرایط، با تحریک مسیر بیوسنتزی کلروفیل­ها، سبب افزایش محتوی آن شده است (Firoze et al., 2018) و همچنین با تأخیر در پیری برگ­ها، محتوی کلروفیل­ها را حفظ می­کند .(Rosenvasser et al., 2006) اما اطلاعات کمی در خصوص مکانیزم به تأخیر انداختن تجزیه کلروفیل­ها توسط جیبرلیک­اسید وجود دارد(Li et al., 2010) . برخی مشاهدات نشان می­دهند که کاربرد خارجی جیبرلیک­اسید، سبب افزایش این هورمون در درون گیاه شده است و روی آنزیم­هایی که در تجزیه کلروفیل دخالت دارند، اثر بازدارندگی دارد
(Chlase, Mg-Dechelation, Pod)؛ به عبارت دیگر، جیبرلیک­اسید با اثر تنظیم کنندگی منفی روی فعالیت آنزیم­های نامبرده، سبب بازدارندگی کاتابولیسم کلروفیل می­شود(Li et al., 2010) . از طرف دیگر، کاربرد جیبرلیک­اسید سبب کاهش بیوسنتز اتیلن و سبب تأخیر در پیری و تجزیه کلروفیل‌ها می­شود (Igbal et al., 2017).

بررسی همبستگی در صفات مورد مطالعه نشان داد که همبستگی مثبت و معنی‌داری بین کلروفیل سطح برگ و وزن خشک و طول ساقه و عملکرد وجود داشت، اما بین این صفت و انتقال مجدد، همبستگی معنی‌داری وجود نداشت ( جدول 4)، زیرا انتقال مجدد، تحت کنترل عوامل ژنتیکی، (نوع رقم)، سرعت پیر شدن برگ‌ها، میزان ذخایر ساقه و غیره می‌باشد .(Abdoli et al., 2019) همچنین همبستگی بین عملکرد دانه، وزن خشک ساقه و کلروفیل برگ نشان می­دهد که صفت کلروفیل برگ، یکی از مهم‌ترین فاکتورهای تعیین کننده سرعت فتوسنتز و تولید ماده خشک در ارقام می­باشد.

نتیجه گیری کلی

در مجموع نتایج این تحقیق نشان داد که محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید، سبب تقویت صفات مرتبط با منبع (سطح برگ و کلروفیل برگ) و به تبع آن، بهبود ذخیره­سازی کربوهیدرات ها در ساقه شد. از بین صفات مورد بررسی، وزن خشک و وزن مخصوص ساقه، بیشترین همبستگی را با انتقال مجدد و همچنین عملکرد داشتند و وزن خشک ساقه، بیشترین تأثیرپذیری را از محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید داشت، به‌طوری‌که در هر دو سال آزمایش، محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید، سبب افزایش وزن خشک ساقه شد. محلول‌پاشی جیبرلیک­اسید در برخی ارقام، سبب تقویت منبع و صفات مرتبط با آن (مانند شبرنگ و پارسی) و در برخی دیگر مانند شبرنگ، دز، پارسی و مرودشت، سبب تقویت توانایی ذخیره­سازی و صفات مرتبط با آن و در نهایت عملکرد محصول شد. در برخی ارقام مانند اکبری و رسول نیز سبب تقویت توانایی ذخیره­سازی ارقام شد، اما بدلیل نداشتن قابلیت انتقال مجدد، تأثیر بسزایی در عملکرد محصول نداشت. در مجموع رقم شبرنگ در شرایط محلول پاشی جیبرلیک­اسید، به‌عنوان رقم برتر در ارتباط با صفات وزن خشک و وزن مخصوص ساقه، انتقال مجدد، سطح برگ، کلروفیل برگ و عملکرد معرفی می شود که در کلیه صفات ذکر شده، رتبه بالایی به خود اختصاص داده­ بود.

REFERENCES

1. Abbaspour, H. & Rezaei, H. (2014). The effect of gibberellic acid on the reaction rate of Hill reaction, photosynthetic pigments and phenolic compounds in Maldavian dragonhead (Dracocephalum moldavica) in different drought stress level. Journal of Plant Research, 27(5),1038-1051
2. Abdoli, M., Esfandiari, E., Aliloo, A.A., Sadeghzadeh, B. & Mousavi, S.B. )2019(. Study of genetic diversity in different wheat species with various genomes based on morphological characteristics and zinc use efficiency under two zinc-deficient growing conditions. Acta Agriculturae Slovenica, 13(1), 147-161.
3. Ahmadi, A. & Siosemarde, A. )2004(. Effect of drought stress on soluble carbohydrates, chlorophyll and proline in four wheat varieties compatible with different climatic conditions in Iran. Iranian Journal of Agriculture Science, 35(3), 753-763. (In Persian)
4. Ashraf, M., Karim, F. & Rasul, E. (2000). Interactive effects of Gibberellic acid (GA3) and salt stress on growth, ion accumulation and photosynthetic capacity of two spring wheat (Triticum aestivum) cultivars differing in salt tolerance. Plant Growth Regul., 36, 49–59.
5. Ashraf, M., Karim, F. & Rasul, E. (2002). Interactive effects of gibberellic acid (GA₃) and salt stress on growth, ion accumulation and photosynthetic capacity of two spring wheat (Triticum aestivum) cultivars differing in salt tolerance. Plant Growth Regul., 36, 49- 59.
6. Ashraf, M., Akram, N.K., Al-Qurainy, F. & Foolad, M.R. (2011). Drought tolerance: Roles of organic osmolytes, growth regulators, and mineral nutrients. Advances in Agronomy, 111, 294-96.
7. Bahrani, A. & Pourreza, J. (2012). Gibberellic acid and salicylic acid effects on seed germination and seedlings growth of wheat (Triticum aestivum) under salt stress condition. World Applied Sciences Journal, 18 (5), 633-641.
8.  Blake, N.K., Lanning, S.P., Martin, J.M. & Sherman, J.D., & Talber, L.E. (2007). Relationship of flag leaf characteristics to economically important traits in two spring wheat crosses. Crop Science, 47(2),491-494.

9. Blum, A. (1998). Improving wheat grain filling under stress by stem reserves mobilization. Euphytica, 100, 77-83.
10. Brian, P.W., Elson, G.W., Hemming, H.G. & Radley, M. (2006). The plant-growth-promoting properties of Gibberellic acid, a metabolic product of the fungus Gibberella fujikuroi. Journal of the Science of Food and Agriculture, 5 (12), 602–612.
11. Chalmers, J., Lidgett, A., Cummings, N., Cao, Y., Forster, J. & Spangenberg, G. (2005). Molecular genetics of fructan metabolism in perennial ryegrass. Plant Biotechnology Journal, 3(5), 459-474.
12. Chauhan, J.S., Tomar, Y.K., Badoni, A., Singh, N.I., Ali, S. & Debarati, L. (2010). Morphology, germination and early seedling growth in Phaseolus mungo with reference to the influence of various plant growth substances. The Journal of American Science, 6, 34–41.
13. Draikewicz, M. (1994). Chlorophylase occurrence functions, mechanism of action, effect of external and internal factors.Photosynthetica, 6(30), 321- 331.
14. Dreccer, M.F., van Herwaarden, A.F. & Chapman, S.C. (2009). Grain number and grain weight in wheat lines contrasting for stem water soluble carbohydrate concentration. Field Crops Research, 112(1), 43-54.
15. Ehdaie, B., Alloush, G.A., Madore, M.A. & Waines, J.G. (2006). Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat: I.postanthesis changes in internode dry matter.Crop Science, 46, 735-746.
16. El-Maghraby, M.A., Moussa, M.E., Hana, N.S. & Agrama, H.A. (2005). Combining ability under drought stress relative to SSR diversity in common wheat. Euphytica, 141, 301-308.
17. Emam, Y. (2011). Cereal production, 4th edition, Shiraz University Press, Iran. 194 p. (In Persian)
18. Esmaeilpour, M. (2007). Response of two wheat cultivars to source size modification: interaction of cultivars and plant density under water stress and non-stress condition. M. Sc. Thesis, College of Agriculture, University of Tehran, Karaj, Iran. (In Persian)
19. Firuzeh, R., Khavari-Nejad R.A., Najafi, F. & saadatmand S. (2019). Effect of gibberellin on contents of photosynthetic pigments, proline, phenol and flavonoid in savory plants (Satureja hertensis ) under salt stress. Journal of Plant Research, 31(4), 894- 908.
20. Galle, A., Florez-Sarasa, I., Thameur, A., Paepe, R., Flexas, J. & Ribas-Carbo, M. (2010). Effects of drought stress and subsequent rewatering on photosynthetic and respiratory pathways in Nicotiana sylvestris wild type and the mitochondrial complex I-deficient CMSII mutant. Journal of Experimental Botany, 61(3), 765-75.
21. Hasanuzzaman, M., Jubayer Almahmud, M., Biswas, P.K., Nahar, K. & Fugita, M. (2019). Exogenous application of gibberellic acid mitigates drought-induced damage in spring wheat. Acta Agrobotanica, 1-18.
22. Igbal, M. & Ashraf, M. (2013). Gibberellic acid mediated induction of salt tolerance in wheat plants: Growth, ionic partitioning, photosynthesis, yield and hormonal homeostasis. Environmental and Experimental Botany, 86, 76-85.
23. Igbal, N., Khan, N.A., Ferrante, A., Trivellini, A., Francini, A. & Khan, M.I.R. (2017). Ethylene role in plant growth development and senescence interaction with other phytohormones. Frontiers in Plant Science, 8, Article 475. 19 pages.
24. Igbal, N., Nazar, R., Igbal, M., Khan, R., Masood, A. & Khan, N. (2011). Role of gibberellins in regulation of source- sink relation under optimal and limiting environmental conditions. Current Science, 100(7), 998-1007.
25. Joudi, M. (2009). Study of storage capacity and remobilization of stored carbohydrates in Iranian wheat cultivars. PhD Thesis, Faculty of Agriculture, University of Tehran. (In Persian)
26. Kaya, C., Levent, T. & Alves, A. C. (2006). Gibberellic acid improves water deficit tolerance in maize plants. Acta Physiologiae Plantarum, 28(4), 331- 337.
27. Khan, N.A., Ansari, H.R. & Khan, S. (1998). Effect of gibberellic acid spray during ontogeny of mustard on growth, nutrient uptake and yield characteristics. Journal of Agronomy and Crop Science, 181, 61–63.
28. Khan, N.A., Singh, S., Nazar, R. & Lone, P.M. (2007). The source– sink relationship in mustard. The Asian and Australasian Journal of Plant Science Biotechnology, 1, 10–18.
29. Kiniry, J.R. (1993). Nonstructural carbohydrate utilization by wheat shaded during grain growth. Agronomy Journal, 85(4), 844-849.
30. Li, J.R., Yu, K., WEI, J.R., Ma, Q., Wang, B.Q. & Yu, D. (2010). Gibberellin retards chlorophyll degradation during senescence of Paris polyphylla. Biologia Plantarum, 54 (2), 395-399.
31. Magome, H., Yamaguchi, S., Hanada, A., Kamiya, Y. & Oda, K. (2004). Dwarf and delayed-flowering 1, a novel Arabidopsis mutant deficient in gibberellin biosynthesis because of overexpression of a putative AP₂ transcription factor. Plant Journal, 37, 720–729.
32. Martinez, D.E., Luquez, V.M., Bartoli, C.G. & Guiamet, J.J. (2003). Persistence of photosynthesis components and photochemical efficiency in ears of water-stressed wheat (Triticum aestivum). Plant Physiology, 119, 1-7.
33. Pask, A.J.D., Pietragalla, J., Mullan, D.M. & Reynolds, M.P. (2012). Physiological breeding II: a field guide to wheat phenotyping. Cimmyt, 132 pages.
34. Rodriguez, D.J., Romero-Garcia, J., Rodriguez-Garcia, R. & Snchez, J.A.L. (2002). Characterization of protein from sunflower leaves and seeds: Relationship of biomass and seed yield, Trends in New Crops and New Uses, 1,143-149.
35. Rosenvasser, S., Mayak, S. & Friedman, H. (2006). Increase in reactive oxygen species (ROS) and in senescence associated gene transcript (SAG) levels during dark- induced senescence of Pelargonium cuttings, and the effect of gibberellic acid. Plant Science, 170, 873- 879.
36. Ruan, Y.L., Jin, Y., Yang, Y.J., Li, G.J. & Boyer, J.S. (2010). Sugar input, metabolism, and signaling mediated by invertase: roles in development, yield potential, and response to drought and heat. Molecular Plant, 3(6), 942-955.
37. Sairam, R.K., Rao, V.K. & Sivastava, G.C. (2002). Differential response of wheat cultivar genotypes to long term salinity stress inrelation to oxidative stress, antioxidant activity and osmolyte concentration. Plant Science, 163, 1037-1048.
38. Salehi Sardoie, A. & Shahdadnejad, M. (2014). Effects of foliar application of gibberellic acid on chlorophyll and carotenoids marigold (Calendula officinalis). International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research, 2(6), 1887- 1893.
39. Schauer, N. & Fernie, A.R. (2006). Plant metabolomics: Towards biological function and mechanism. Trends in Plant Science, 11(10), 508-516.
40. Shaddad, M.A.K., Abd El-Samad, H.M.A. & Mostafa, D. (2013). Role of gibberellic acid (GA₃) in improving salt stress tolerance of two wheat cultivars. International Journal of Plant Physiology and Biochemistry, 5(4), 50-57.
41. Shah, S.H. (2006). Effects of salt stress on Mustard as affected by gibberellic acid application. General and Applied Plant Physiology, 33 (1-2), 97-106.
42. Shearman, V.J., Sylvester-Bradley, R., Scott, R.K. & Foulkes, M.J. (2005). Physiological processes associated with wheat yield progress in the UK. Crop Science, 45(1), 175-185.
43. Soltani, E., Khavari-Nejad R.A., Angagi, S.A. & Najafi, F. (2018). The interaction of salinity and gibberellic acid on photosynthetic pigments contents and some antioxidant enzymes activities in two varieties of chickpea (Cicer arientinum). Journal of Plant Process and Function, 5(16), 179-188.
44. Turkylmaz, B. (2012), Effect of salicylic and gibberellic acids on wheat (Triticum aestivum) under salinity stress. Bangladesh Journal of Botany, 41(1), 29- 34.
45. Valluru, R., Link, J. & Claupein, W. (2011). Natural variation and morphophysiological traits associated with water- soluble carbohydrate concentration in wheat under different nitrogen levels. Field Crops Research, 124, 104- 113.
46. Xue, G.P., McIntyre, C.L., Jenkins, C.L., Glassop, D., van Herwaarden, A.F. & Shorter, R. (2008). Molecular dissection of variation in carbohydrate metabolism related to water-soluble carbohydrate accumulation in stems of wheat. Plant Physiology, 146(2), 441-454.
47. Yang, D., Luo, Y., Ni, Y., Yin, Y., Yang, W., Peng, D. & Wang, Z. (2014). Effects of exogenous ABA application on post-anthesis dry matter redistribution and grain starch accumulation of winter wheat with different stay green characteristics. The Crop Journal, 2(2-3), 144-153.
48. Yang, J. & Zhang, J. (2006). Grain filling of cereals under soil drying. New Phytologist, 169, 223-236.
49. Yang, W., Cai, T., Ni, Y., Yong, Li., Junxiang, G., Dianliang, P., Dongqing. Y., Yanping, Y. & Zhenlin, W. (2013). Effects of exogenous absicic acid and gibberelic acid on filling process and nitrogen metabolism characteristics in wheat grains. Australian Journal of Crop Science, 7(7), 58- 65.
50. Yuan, L. & Xu, D.Q. (2001). Stimulation effect of gibberellic acid short-term treatment on the photosynthesis related to increase in rubisco content in broad bean and soybean. Photosyntesis Research., 68, 39- 47.
51. Zhang, Y.H., Sun, N.N., Hong, J.P., Zhang, Q., Wang, C., Xue, Q. W. & Wang, Z. M. (2014). Effect of source-sink manipulation on photosynthetic characteristics of flag leaf and the remobilization of dry mass and nitrogen in vegetative organs of wheat. Journal of Integrative Agriculture, 13(8), 1680-1690.

1. ¹. Leaf Area Meter