بررسی عملکرد، بهره‌وری مصرف آب و برخی خصوصیات زراعی کاکتوس (Opuntia ficus- indica)، تحت تاثیر دوره‌های مختلف آبیاری

مقدمه

کمبود علوفه برای پرورش دام، یکی از دغدغه‌های اساسی مناطق خشک و کم آب به‌خصوص مناطق جنوبی ایران است. در این شرایط، تغییرات اقلیمی و کاهش بارش‌ها در جنوب شرق کشور طی سال‌های اخیر، نیاز به گیاهان سازگاز و دارای پتانسیل تولید علوفه در شرایط کم آبی را دو چندان نموده است. کاکتوس علوفه‌ای، به عنوان یک گیاه مقاوم به خشکی و سازگار به شرایط خشک و کم آب، در نقش منبعی برای تولید علوفه در مناطق خشک مطرح است (Tarekegn et al., 2017) . این گیاه با مقاومت ویژه‌ای که به وضعیت نامساعد محیطی از جمله درجه حرارت‌های بالا، خشکی‌های طولانی مدت و خاک‌های فقیر دارد، می‌تواند راه حل مناسبی برای تامین بخشی از کمبود علوفه و جایگزینی با محصولات با نیاز آبی بالا باشد (Maltsberger, 1996).

کاکتوس علوفه‌ای گیاهی چند ساله است که در تمام قاره‌ها و در بسیاری از کشورها برای تولید علوفه و میوه کشت می‌شود، اما بیشترین سطح زیر کشت کاکتوس (بالغ بر 2200000 هکتار) به کشورهای برزیل، مکزیک، تونس، آفریقای جنوبی و اتیوپی تعلق دارد .(Grunwaldt et al., 2015) علوفه این گیاه از لحاظ کربوهیدرات، آسکوربیک اسید و املاح معدنی به‌خصوص کلسیم غنی است و می‌توان در جیره غذایی انواع دام (گاو، گوسفند و بز)، با مخلوط 20 الی30 درصد علوفه کاکتوس و 70 الی 80 درصد سایر علوفه‌ها، نیاز غذایی دام را تامین کرد (Gregory, 1992; Chiteva & Wairagau, 2013). علوفه کاکتوس از پروتئین کمی برخوردار است و یکی از روش‌های افزایش پروتئین در این گیاه، مصرف کود نیتروژن و فسفر است. در آزمایشی با مصرف 224 کیلوگرم نیتروژن و 112 کیلوگرم فسفر، مقدار پروتئین کاکتوس از 5/4 درصد به 5/10 درصد افزایش یافت (Gonzalez, 1989). علوفه کاکتوس دارای مقداری اگزالات است که منجر به اختلال گوارشی در دام و باند نمودن کلسیم می‌شود که در این خصوص پیشنهاد شده است که علوفه کاکتوس به‌صورت مخلوط با علوفه گراس‌ها (سیلوی ذرت و سورگوم) مصرف شود (Nefzaoui & Bensalm, 2014). قابلیت این گیاه در ذخیره کردن مقدار قابل توجهی آب در اندام‌ها، امکان مقاومت بیشتر آن را در شرایط خشکی فراهم کرده است. این گیاه در هر سال با توجه به شرایط، پتانسیل تولید چهار تا 100تن علوفه تر در هکتار را دارد، ضمن این‌که علاوه بر تولید علوفه، قابلیت تولید میوه خوراکی را نیز دارا است(Nobel & Hartsock, 1983; Liguori et al., 2013) . از لحاظ بهره‌وری مصرف آب، کاکتوس یک کیلوگرم ماده خشک را با مصرف 267 لیتر آب تولید می‌کند، در‌حالی‌که ارزن،  سورگوم و یونجه برای تولید یک کیلو‌گرم ماده خشک، به‌ترتیب 400، 666 و 1000 لیتر آب مصرف می‌کنند (Dekoch, 1998). بهره‌وری مصرف آب علوفه کاکتوس، 2/6 کیلوگرم ماده خشک برای هر متر مکعب آب گزارش شده است که در مقایسه با اغلب گیاهان زراعی، چهار تا پنج برابر است (Han & Felker, 1997). کاکتوس‌ها دارای ریشه سطحی و کم عمقی هستن؛. در این گیاه، نفوذ عمقی ریشه‌ها 50-30 سانتی‌متر و گسترش افقی ریشه‌ها چهار تا هشت متر است (Goldstein et al., 1991; Nobel, 2001) . نتایج بررسی سازگاری و عملکرد شش کولتیوار کاکتوس در اتیوپی نشان داد که صفات تولید ماده خشک و متوسط وزن پدها، بهترین شاخص‌ها برای ارزیابی عملکرد و سازگاری کاکتوس می‌باشد (Tarekegn et al., 2017). بهترین دما برای رشد کاکتوس، محدوده 26-18 درجه سانتی‌گراد است، ولی اکثر گونه‌های کاکتوس، تحمل دمای بالای 40 درجه سانتی‌گراد را دارند (Pimienta & munoz, 1995). با وجود این‌که بیش از 90 درصد وزن تر کاکتوس‌ها را آب تشکیل می‌دهد، اما امکان تبخیر آب از سطج پد بسیار ضعیف است، چون آب موجود در گیاه خالص نیست و با موسیلاژ ترکیب شده است و همین حالت چسبندگی، مانع تبخیر آب می‌شود. به علاوه سطح خارجی پد، حالت واکسی دارد و به شدت نور خورشید را منعکس می‌نماید (Rezaei et al., 2013). تراکم کاشت، نوع خاک، منطقه و کود دهی، نقش مهمی در تولید ماده خشک در این گیاه دارد و بر اساس تحقیقات انجام شده در برزیل، با کشت متراکم (40000 بوته در هکتار)، مصرف مناسب کود و آبیاری، 40 تن ماده خشک در سال تولید شده است که قابل توجه می‌باشد (Garcia de cortazer & Nobel, 1990). در بررسی تاثیر چهار تیمار عدم آبیاری و دورهای آبیاری هفت، 15 و 30 روز یک‌بار بر عملکرد و برخی صفات کاکتوس در منطقه ایلام بیان شده است که با دور آبیاری 15 روز یک‌بار، بیشترین عملکرد تر و خشک به‌دست آمد (Ghasemi et al., 2011) . تنش خشکی  طولانی مدت، اثرات فیزیولوژیک متعددی بر روی کاکتوس دارد و بعد از دو الی سه ماه تنش خشکی، هدایت روزنه‌ای کاهش می‌یابد. همچنین کاهش فتوسنتز پد در شرایط تنش، به دلیل کاهش محتوی نسبی آب پد، کاهش ضخامت بافت پارانشیم و کاهش محتوی کلروفیل گزارش شده است (Pimienta- Barrios et al., 2007).

با توجه به کمبود علوفه، بحران کم آبی، فقر مراتع و ادامه خشکسالی‌ها طی دهه‌های گذشته در استان کرمان، بررسی عملکرد گیاهان علوفه‌ای جدید و مقاوم به خشکی ضرورتی اجتناب ناپذیر است. کاکتوس علوفه‌ای از جمله گیاهان علوفه‌ای مقاوم به خشکی است که تاکنون هیچگونه مطالعه علمی در خصوص بررسی عملکرد و بهره‌وری مصرف آب آن در استان انجام نشده است. بنابراین مطالعه حاضر با هدف بررسی عملکرد، بهره‌وری مصرف آب و برخی خصوصیات زراعی این گیاه در شرایط تنش کم آبی در شهرستان ارزوئیه استان کرمان با اقلیم نیمه گرمسیری انجام شد.  

مواد و روش‌ها

به‌منظور بررسی عملکرد و امکان کاشت کاکتوس علوفه‌ای، آزمایشی تحت تنش خشکی در مزرعه تحقیقاتی ارزوئیه به مدت سه سال (1395، 1396 و 1397) اجرا شد. شهرستان ارزوئیه با اقلیم نیمه گرمسیری و مختصات جغرافیایی 28 درجه و 30 دقیقه عرض شمالی و 45 درجه و 53 دقیقه طول شرقی با ارتفاع متوسط 1200 متر از سطح دریا در فاصله 270 کیلومتری جنوب غربی شهر کرمان قرار دارد. اطلاعات مربوط به دمای حداکثر و حداقل، تبخیر و بارندگی ماهانه منطقه ارزوئیه کرمان در طی سال‌های مطالعه در شکل 1 نشان داده شده است. آزمایش در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با چهار تکرار و با سه دور آبیاری مختلف در هر سال انجام شد. با توجه به دائمی بودن گیاه کاکتوس و توسعه سیستم ریشه‌ای پس از استقرار و همچنین مقاومت به خشکی گیاه، دورهای آبیاری برای هر سال متفاوت در نظر گرفته شد. در سال اول، دورهای آبیاری بر مبنای نه، 14 و 19 روز یک‌بار، در سال دوم بر مبنای  14، 19 و 24 روز و در سال سوم بر مبنای 16، 21 و 26 روز تنظیم شد. در این پژوهش، پدهای مورد نیاز با منشاء کشور تونس از طریق مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی ایلام تهیه شد. قبل از کاشت در زمین اصلی، پدها به مدت 14 روز در محیط معمولی (سایه) نگهداری شدند تا در زمان کاشت (20 اسفند)، ضمن جلوگیری از پوسیدگی، ریشه زایی آن‌ها تسریع ‌شود.

قبل از اجرای آزمایش در سال اول، خاک مزرعه مورد تجزیه فیزیکی و شیمیایی قرار گرفت که نتایج تجزیه فیزیکی و شیمیایی خاک در جدول 1 آورده شده است. عملیات آماده سازی زمین شامل شخم به عمق 30 سانتی‌متر، دیسک، لولر، کودپاشی(69 کیلوگرمP₂O₅  به فرم سوپرفسفات تریپل)، دیسک و ایجاد جوی به فاصله دو متر از یکدیگر بود. در سال اول در هر کرت، 16 پد بالغ به فاصله 5/1 در دو متر از یکدیگر کشت شدند (فاصله ردیف‌ها 2 متر و فاصله بوته‌ها در روی ردیف 5/1 متر)؛ بدین ترتیب هر کرت سطحی معادل 48 متر­مربع را داشت. کشت پدها در داخل خاک به نحوی انجام شد که یک سوم طول پدها در داخل خاک قرار گرفت. در سال اول، 46 کیلوگرم نیتروژن به فاصله 70 روز پس از کاشت، در سال دوم 69 کیلوگرم نیتروژن و 46 کیلوگرمP₂O₅   و در سال سوم 92 کیلو‌گرم نیتروژن به فرم اوره و 46 کیلوگرمP₂O₅  به فرم سوپر فسفات تریپل در هکتار در عمق 20 سانتی‌متری خاک مصرف شد (Mondragon-Jacobo & Perez-Gonzalez 2001). در سال دوم و سوم، نصف کود شیمیایی در 25 اسفند و مابقی 10 اردیبهشت مصرف شد. در سال اول پس از کاشت پدها (20 اسفند) و برای ریشه‌زایی و استقرار کامل گیاه، دور آبیاری تا اول شهریور هر نه روز یک‌بار انجام شد و از اول شهریور تا پنج آذر، دورهای مختلف آبیاری اعمال شد. دورهای مختلف آبیاری در سال دوم و سوم آزمایش از 30 فروردین تا پنج آذر اعمال شد. از آذر تا پایان فروردین سال بعد، به دلیل خنک شدن هوا و وقوع بارندگی، آبیاری قطع شد. گسترش افقی و نفوذ عمودی موثر توسعه ریشه با حفر پروفیل برای بوته‌های کاکتوس در طول فصل رشد گیاه در هر سال تعیین شد. در سال اول، متوسط گسترش افقی و نفوذ عمودی ریشه به‌ترتیب 35 و  27 سانتی‌متر، در سال دوم به‌ترتیب 65 و 42 سانتی‌متر و در سال سوم به‌ترتیب 93 و 47 سانتی‌متر بود.

شکل 1- دمای حداکثر، حداقل، تبخیر و بارندگی ماهانه منطقه ارزوئیه کرمان در طی سه سال مطالعه  (1397- 1395)

Fig. 1. Monthly maximum and minimum temperature, monthly evaporation and rainfall during three years (2016-2018) in Orzoeyeh region of Kerman

جدول 1-  مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک

Table 1.  Physiochemical properties of soil

EC: هدایت الکتریکی، FC: ظرفیت مزرعه، PWP: نقطه پژمردگی دایم، BD: چگالی حجمی، OC: کربن آلی و CL: لوم رسی.

EC: Electrical Conductivity, F.C: Field Capacity, P.W.P: Permanent Wilting Point, B.D: Bulk Density, O.C: Organic Carbon, C.L: Clay loam.

سیستم آبیاری آزمایش قطره‌ای بود و حجم آب آبیاری در هر نوبت به اندازه­ای بود که رطوبت خاک را تا عمق موثر توسعه ریشه به ظرفیت زراعی برساند. اندازه‌گیری رطوبت حجمی خاک در عمق فعال توسعه ریشه و در زمان آبیاری هر تیمار با استفاده از دستگاهT.D.R  (Time–Domain Reflectometry) مدلTrime-FM  کالیبره شده انجام شد. برای کالیبره کردن دستگاه TDR همزمان با قرائت رطوبت حجمی14 نمونه خاک با دستگاه (مدت یک هفته با رطوبت‌های مختلف)‌، رطوبت وزنی خاک به روش مستقیم و با استفاده از آون اندازه‌گیری و سپس رطویت وزنی با استفاده از وزن مخصوص ظاهری خاک به رطوبت حجمی تبدیل شد. با استفاده از رطوبت حجمی قرائت شده و رطوبت حجمی اندازه‌گیری شده، معادله زیر با R²=0.96 انتخاب شد:

Y=4.5072e ^0.0762x

که در آن، Y: رطوبت حجمی تصحیح شده و  :x رطوبت حجمی قرائت شده با دستگاه است.

میزان آب مورد نیاز هرکرت در هر مرحله آبیاری بر اساس کسر رطوبت موجود خاک از ظرفیت زراعی و بر اساس معادلات زیر محاسبه شد (Fotouhi et al., 2009):

  I_n= (θ_fc-θ_i) ×d

 I_g= I_n/e

 V= I_g×A

که در آن‌ها، θ_fc: رطوبت حجمی خاک در ظرفیت زراعی، θ_i: رطوبت حجمی خاک در زمان آبیاری، :d عمق توسعه ریشه (میلی_‌متر)، :I_n عمق خالص آب آبیاری (میلی_‌متر)، e: کارآیی آبیاری (90 درصد)،:I_g  عمق ناخالص آب آبیاری (میلی_‌متر)، A: مساحت زمین برای آبیاری کرت (مترمربع)، و: حجم آب مورد نیاز برای آبیاری کرت (لیتر) است.

  پس از محاسبه حجم آب مورد نیاز برای هر کرت، با استفاده از سه عدد کنتور حجمی 5/0 اینچی تحت فشار که در مدخل ورود آب به کرت روی لوله_‌های پلی_‌اتیلنی 5/0 اینچی نصب بود، آب وارد شده به کرت اندازه‌گیری شد. در جدول 2 حجم آب مصرف شده و تعداد آبیاری در طول فصل رشد به تفکیک سال اجرای آزمایش آمده است.

جدول 2- حجم آب مصرف شده در هکتار، متوسط رطوبت حجمی خاک، تعداد آبیاری و متوسط حجم آب مصرف شده برای هر بوته در هر نوبت آبیاری در طول سه سال (1397- 1395)

Table 2. Water volum consumed per hectare, average of volumetric soil moisture, number of irrigations and average volume of water consumed per plant in each irrigation over three-year period (2016-2018)

در تاریخ 10 آذرماه سال اول (1395)، تمام پدهای تولید شده بر روی پد مادری در هر کرت شمارش شد. برای محاسبه عملکرد علوفه کاکتوس در سال اول، پدهای تولید شده بر روی چهار بوته کاکتوس در هر کرت برداشت و وزن شد.  برای محاسبه ماده خشک ابتدا یک نمونه از تعداد شش پد متعلق به بوته‌های برداشت شده تهیه شد و پس از وزن کردن، با قرار دادن نمونه_‌ها در آون تهویه‌دار در دمای 68 درجه سانتی_‌گراد به مدت 120 ساعت و واندازه‌گیری مجدد وزن، درصد ماده خشک با استفاده از فرمول زیر محاسبه شد (AOAC, 1990):

%DM=100-[DW₁-DW₂/DW₁]× 100

که در آن، %DM: درصد ماده خشک، DW₁: وزن تر نمونه و DW₂ : وزن خشک نمونه است.

در سال دوم و سوم، برداشت (چهار بوته در هر کرت)  برای محاسبه عملکرد به‌ترتیب در تاریخ 15 و 18 آذر انجام شد. برای اندازه‌گیری طول، عرض و قطر پد در هر کرت، پد به‌طور تصادفی از پدهای تولید شده همان سال انتخاب شدند و پس از  اندازه‌گیری، در نهایت میانگین هر صفت تعیین شد. نمونه‌های خشک شده در زمان برداشت، برای تعیین میزان فیبر و تجزیه کیفی مورد استفاده قرار گرفت. برای تعیین میزان NDF (سلولز، همی سلولز و لگنین) و ADF (سلولز و لگنین) دیواره سلولی با استفاده از روش ون‌سوئست ،(Van-Soest  et al., 1991) نیاز به تهیه محلول‌های شوینده خنثی و اسیدی است. پس از تهیه محلول‌های گفته شده، اندازه‌گیری صفات مذکور با استفاده از دستگاه فایبرتک مدلTM  در آزمایشگاه تجزیه کیفی علوفه بخش تحقیقات علوم دامی مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی کرمان انجام شد. سدیم و پتاسیم با استفاده از دستگاه فلیم‌فتومتر به‌ترتیب در طول موج‌های 590 و 5/766 نانومتر مورد اندازه‌گیری قرار گرفتند (AOAC, 1990). نیتروژن کل نمونه با روش کجدال و توسط دستگاه کجل‌تک مدل 1030 اندازه_‌گیری شد و برای تعیین میزان پروتئین خام، ضریب 25/6  مورد استفاده قرار گرفت (Sparks, 1996). در پایان هر سال، نتایج به‌دست آمده برای هر صفت با استفاده نرم افزار SAS.9.2 مورد تجزیه واریانس قرار گرفت و برای مقایسه میانگین­ها از آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد.

نتایج و بحث

تعداد پد

در سال اول، اثر دورهای مختلف آبیاری بر تعداد پد تولید شده بر روی پد مادری معنی‌دار نبود (جدول3). تعداد پد تولید شده بر روی پد کشت شده در سال اول، به‌طور متوسط 4/5 عدد بود (جدول 4). در سال اول برای استقرار و ریشه‌زایی پد اولیه، تیمار تنش خشکی در پنج ماه اول فصل رشد اعمال نشد و با توجه به این‌که پدهای جدید، عمدتاً در فصل بهار بر روی پد مادری تولید شدند، بنابراین اعمال دور آبیاری متفاوت 14 و 19 روز یک‌بار از شهریور ماه به بعد، تاثیرمعنی‌داری بر روی تعداد پد نداشت. در سال دوم و سوم، تعداد پد تولید شده تحت تاثیر تیمار دور آبیاری ‌معنی‌دار بود (جدول 3). در سال دوم ،بیشترین تعداد پد تولید شده به‌ترتیب به دورهای آبیاری 14 و 19 روز تعلق داشت و در تیمار تنش شدید خشکی (دور آبیاری 24 روز یک‌بار)، کمترین تعداد پد (75/14 عدد) مشاهده شد (جدول 4). در سال سوم نیز بیشترین تعداد پد تولید شده، 27 عدد در یک بوته و متعلق به دور آبیاری 16 روز یک‌بار (تنش خشکی کم) و کمترین آن در تیمار تنش شدید خشکی (دور آبیاری 26 روز یک‌بار) با تولید 7/17 عدد پد در یک بوته مشاهده شد (جدول 4). کاکتوس قادر است در سطوح بسیار پایین رطوبت خاک، مقداری رشد داشته باشد، اما در شرایط تنش شدید، تولید پد و رشد گیاه بسته به شدت تنش کاهش می‌یابد و یا متوقف می‌شود (Scalisi et al., 2016). همچنین در شرایط تنش خشکی، کاهش فتوسنتز پد به دلیل کاهش محتوی نسبی آب پد، کاهش سطح فتوسنتز کننده گیاه و کاهش محتوی کلروفیل گزارش شده است (Pimienta- Barrios et al., 2007). بنابراین می‌توان بیان نمود که به دلیل کاهش تولید مواد فتوسنتزی و کاهش مواد ذخیره شده در اندام‌های گیاه برای رشد مجدد و تولید پد جدید در فصل بهار و همچنین فقدان رطوبت کافی در خاک، گیاه تحت تنش شدید و متوسط قادر به تولید تعداد زیاد پد نبوده است

طول و عرض پد

در هر سه سال مطالعه، طول و عرض پد که شاخصی از سطح فتوسنتز کننده گیاه هستند، تحت تاثیر تنش خشکی معنی‌دار بود، به‌طوری‌که کمترین طول و عرض پد در تیمار تنش شدید خشکی (دور آبیاری زیاد) و بیشترین آن در تیمار تنش کم (کمترین دور آبیاری) مشاهده شد (جدول‌ 3، 4).

جدول 3- تجزیه واریانس صفات مختلف کاکتوس تحت تاثیر تنش خشکی در منطقه ارزوئیه کرمان در سه سال

(1397-1395)

Table 3.  Variance analysis of different  cactus traits affected by drought stress during three years (2016-2018) in Orzoeyah region of Kerman 

^ns، ^* و ^**: به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

^ns, * and **: non significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

جدول 4-  مقایسه میانگین صفات مختلف کاکتوس، تحت تاثیر تنش خشکی در منطقه ارزوئیه کرمان  در سه سال (1397- 1395)

Table 4.  Mean comparison of different  cactus traits affected by drought stress during three years (2016-2018) in Orzoeyah region of Kerman

اعداد به‌صورت میانگین ± خطای استاندارد نشان داده شده است. میانگین‌های دارای حرف مشترک در هر ستون  و در هر سال، بر اساس آزمون دانکن فاقد اختلاف آماری معنی‌دار در سطح احتمال پنج درصد‌ می‌باشند.

Values are shown as mean ± standard error. Averages with the same letters in each column and each year  are not significant based on Duncan's multiple range test at 5% of  probability level .

بر اساس نتایج این تحقیق (جدول 4)، با افزایش دور آبیاری و تنش خشکی، قطر و رطوبت پد کاهش یافت. از طرفی، همبستگی بین طول و عرض پد با قطر و رطوبت پد، مثبت و معنی‌دار بود (جدول 5). بنابراین می‌توان بیان نمود که کاهش طول و عرض پد در شرایط تنش، ناشی از کاهش رطوبت پد و متعاقب آن کاهش فتوسنتز در گیاه بوده است. کاهش طول و عرض پد در شرایط تنش خشکی، به دلیل کاهش فتوسنتز گیاه، محتوی نسبی آب پد، محتوی کلروفیل و همچنین کاهش تولید ماده خشک در گیاه گزارش شده است که با نتیجه حاصل از این تحقیق مطابقت دارد (Pimienta- Barrios et al., 2007). در هر سه سال مطالعه، تاثیر دورهای مختلف آبیاری بر نسبت طول به عرض پد معنی‌دار نبود (جدول ‌3). با توجه به کاهش طول و عرض پد تحت تاثیر تنش خشکی می‌توان بیان نمود که چون طول و عرض پد در شرایط تنش کاهش یافته است، تغییرات نسبت طول به عرض پد تحت تاثیر تنش معنی‌دار نشده است (جدول‌ 4).

جدول 5- همبستگی ساده صفات مختلف کاکتوس در منطقه ارزوئیه کرمان

Table 5. Simple correlation between different traits of cactus in Orzoeyeh region of Kerman

^ns، ^* و ^**: به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

^ns, * and **: non significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

قطر پد

قطر پد معیاری برای سنجش مقاومت به خشکی و شدت تنش خشکی در گیاه است که تحت تاثیر دورهای مختلف آبیاری معنی‌دار بود (جدول ‌3). به‌‍طور‌کلی، بیشترین قطر پد در شرایط تنش خشکی کم (کمترین دور آبیاری) و کمترین آن در شرایط تنش شدید (بیشترین دور آبیاری) مشاهده شد (جدول ‌4). با توجه به همبستگی مثبت و معنی‌دار قطر پد با رطوبت پد (جدول 5) می‌توان اظهار نمود که مهم‌ترین عامل کاهش قطر پد در شرایط تنش خشکی، کاهش رطوبت پد بوده است. در کاکتوس با اعمال تنش خشکی، به‌تدریج از قطر پد کاسته می‌شود، به نحوی که با ادامه تنش، پد چروکیده و تا می‌شود. عمده آب جذب شده در پد در بافت پارانشیمی پد ذخیره ‌می‌شود که در طی مراحل تنش خشکی، صرف قعالیت‌های متابولیکی گیاه می‌شود؛ بنابراین با مصرف آب ذخیره شده در پد در طی دوره تنش و با گذشت زمان، از قطر پد کاسته می‌شود که حاصل این شرایط، کاهش ضخامت پد و چروکیده شدن آن است. در تحقیقی بیان شده است که در شرایط تنش خشکی، آب موجود در بافت پارانشیمی پد که به‌صورت یک لایه شفاف و ضخیم است، کاهش یافته و متعاقب آن، ضخامت بافت پارانشیمی پد کاهش می‌یابد (Liguori et al., 2013).

درصد ماده خشک

در هر سه سال، تاثیر دور آبیاری بر درصد ماده خشک پد در زمان نمونه‌برداری معنی‌دار بود (جدول‌ 6). درصد ماده خشک در تیمار تنش خشکی کم (کمترین دور آبیاری)، کمترین و در تیمار تنش خشکی شدید (بیشترین دور آبیاری)، بیشترین بود (جدول‌ 7). در این تحقیق، همبستگی رطوبت و درصد ماده خشک پد، منفی و معنی‌دار بود (جدول 5). کاهش رطوبت پد در شرایط تنش را می‌توان به عدم تامین رطوبت کافی در خاک و متعاقب آن مصرف آب ذخیره شده در بافت پارانشیمی برای فعالیت‌های حیاتی گیاه و کاهش ضخامت بافت پارانشیمی پد که محل ذخیره آب در پد می‌باشد نسبت داد. در تیمار تنش شدید خشکی (بیشترین دور آبیاری)، بیشترین درصد ماده خشک مشاهده شد. می‌توان گفت که بیشتر بودن درصد ماده خشک در تیمار تنش شدید خشکی را با رطوبت کمتر پد در زمان نمونه‌برداری در ارتباط است. 

جدول 6-  تجزیه واریانس صفات مختلف کاکتوس، تحت تاثیر تنش خشکی در منطقه ارزوئیه کرمان در سه سال (1397-1395)

Table 6. Variance analysis of different traits of cactus affected by drought stress during three years (2016-2018) in Orzoeyah region of Kerman 

^ns، ^* و ^**: به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

^ns, * and **: non significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

جدول 7-  مقایسه میانگین صفات مورد بررسی کاکتوس، تحت تاثیر تنش خشکی در منطقه ارزوئیه کرمان  طی سه سال (1397-1395)

Table 7. Mean comparison of different traits of cactus affected by drought stress during three years (2016-2018) in Orzoeyah region of Kerman 

اعداد به‌صورت میانگین ± خطای استاندارد نشان داده شده است. میانگین‌های دارای حرف مشترک در هر ستون  و در هر سال، بر اساس آزمون دانکن فاقد اختلاف آماری معنی‌دار در سطح احتمال پنج درصد‌ می‌باشند.

Values are shown as mean ± standard error. Averages with the same letters in each column and each year are not significant based on Duncan's multiple range test at 5% of probability level.

عملکرد علوفه

در سال اول مطالعه، کاهش جزئی عملکرد تر و خشک گیاه تحت تاثیر تیمارهای تنش کم (دور آبیاری 14 روز) و متوسط (دور آبیاری 19 روز) نسبت به تیمار آبیاری نرمال (دور آبیاری 9 روز) معنی‌دار نبود (جدول‌ 6). در سال اول، عملکرد تر از 8/9 تن در هکتار در تیمار آبیاری نرمال (دور آبیاری 9 روز) تا 8/7 تن در هکتار در تیمار تنش متوسط (دور آبیاری 19 روز) متغیر بود؛ عملکرد خشک نیز بین 7/0 تا 63/0 تن در هکتار متغیر بود (جدول 7). در سال اول، با هدف استقرار گیاه، اعمال تیمار تنش از ماه ششم (شهریور) پس از کشت انجام شد و در اوایل آذرماه، برداشت برای محاسبه عملکرد انجام شد؛ بنابراین می‌توان بیان نمود که به دلیل خنک شدن هوا از شهریور به بعد و مقاوم بودن کاکتوس به تنش خشکی، اعمال تیمار تنش با تغییر دور آبیاری، تاثیر معنی‌داری در تغییر عملکرد  تر و خشک علوفه نداشته است. در سال دوم، تاثیر تنش خشکی بر وزن پد و عملکرد علوفه تر و خشک در هکتار معنی‌دار بود (جدول 10). متوسط وزن تر پد در دور آبیاری 14 روز، دارای بیشترین (791 گرم) و در دور آبیاری 24 روز ( تنش خشکی شدید)، دارای کمترین میزان (7/554 گرم) بود (جدول 7). تیمار تنش خشکی کم (دور آبیاری 14 روز) به‌ترتیب با تولید 9/53 و 69/4 تن پ عملکرد تر و خشک در هکتار، بیشترین عملکرد را در مقایسه با سایر تیمارهای تنش خشکی داشت. از لحاظ عملکرد علوفه خشک در هکتار نیز بین تیمارهای تنش خشکی شدید (دور آبیاری 24 روز) و متوسط (دور آبیاری 19 روز)، تفاوت معنی‌داری نبود (جدول 7).

در سال سوم، تاثیر دور آبیاری بر عملکرد علوفه تر و خشک در هکتار و وزن پد معنی‌دار بود. وزن پد در تیمار تنش خشکی کم (دور آبیاری 16 روز) و شدید خشکی (دور آبیاری 26 روز)، به‌ترتیب بیشترین و کمترین مقدار بود (جدول 7). از لحاظ عملکرد علوفه تر و خشک، تفاوت معنی‌داری بین تیمارهای تنش متوسط (دور آبیاری 21 روز) و شدید (دور آبیاری 26 روز) نبود، ولی تیمار تنش خشکی کم (دور آبیاری 16 روز) به‌ترتیب با تولید 74/108 و 42/8 تن علوفه تر و خشک در هکتار، بیشترین عملکرد را داشت (جدول 7).  در این تحقیق، همبستگی وزن  و قطر پد، طول و عرض پد و تعداد پد با عملکرد علوفه، مثبت و معنی دار بود (جدول5)؛ بنابراین کاهش عملکرد علوفه با افزایش شدت تنش خشکی را می‌توان به کاهش وزن پد، طول و عرض پد، قطر پد و تعداد پد در شرایط تنش مرتبط دانست (جدول‌ 4، 7). وزن پد، بهترین شاخص برای ارزیابی عملکرد و سازگاری کاکتوس است (Tarekegn et al., 2017). همچنین کاهش وزن تر و خشک و محتوی نسبی آب گیاه، کاهش فتوسنتز و اختلال در فعالیت آنزیم های فتوسنتزی و بهم خوردن تعادل هورونی گیاه در شرایط تنش گزارش شده است (Pimienta- Barrios et al., 2007; Faroog et al., 2008). بنابراین می‌توان اظهار نمود که تحت شرایط تنش خشکی، کاهش وزن پد و متغاقب آن کاهش محتوی آب و فعالیت فتوسنتزی گیاه، عامل مهمی در کاهش عملکرد علوفه کاکتوس بوده است.  در مطالعه‌ای با افزایش دور آبیاری از هفت روز به 30 روز، کاهش عملکرد و اجزای عملکرد کاکتوس گزارش شده است که با نتیجه این تحقیق مطابقت دارد (Ghasemi et al., 2011).

بهره‌وری مصرف آب

در سال اول (1395)، تفاوت معنی‌داری بین دور‌های مختلف آبیاری از لحاظ بهره‌وری مصرف آب برای علوفه تر و خشک مشاهده نشد (جدول‌ 6، 7) و در سال دوم و سوم، تاثیر دور‌‌های مختلف آبیاری بر شاخص بهره‌وری مصرف آب معنی‌دار بود (جدول 6). در سال دوم، بیشترین بهره‌وری مصرف آب برای علوفه تر و خشک، به‌ترتیب 05/52 و 53/4 کیلوگرم برای هر مترمکعب آب مصرفی به‌دست آمد که به دور آبیاری 14 روز یک بار (جدول 7) و  کمترین بهره‌وری مصرف آب برای علوفه تر و خشک کاکتوس به دور آبیاری 24 روز یک‌بار تعلق داشت. در سال سوم (1397)، بیشترین بهره‌وری مصرف آب برای علوفه تر و خشک کاکتوس به‌ترتیب 3/56 و 37/4 کیلوگرم بر مترمکعب آب مصرفی بود که به دور آبیاری 16 روز یک‌بار تعلق داشت و کمترین آن در دور آبیاری 26 روز یک‌بار مشاهده شد؛ اگرچه تفاوت معنی‌داری بین این تیمار با دور آبیاری 21 روز مشاهده نشد (جدول 7). به‌منظور استقرار گیاه در سال اول اجرای آزمایش، اعمال تیمار تنش، از ماه ششم (شهریور) پس از کشت انجام شد و در اوایل آذرماه برداشت برای محاسبه عملکرد صورت گرفت. بنابراین می‌توان اظهار نمود که به دلیل خنک شدن هوا از شهریور به بعد (شکل 1) و مواجه شدن زمان اعمال تیمارها با هوای خنک و همچنین کوتاه بودن طول دوره اعمال تیمارها، دور‌های مختلف آبیاری در سال اول، تاثیر معنی‌داری بر شاخص بهره‌وری مصرف آب نداشته است. عوامل موثر بر شاخص بهره‌وری مصرف آب شامل حجم آب مصرف شده و مقدار تولید ماده خشک است. در دور‌های آبیاری 14و 16 روز (سال دوم و سوم)، ماده خشک بیشتری در قبال هر واحد آب مصرف شده تولید شد؛ بنابراین در مقایسه با سایر دور‌های آبیاری، بهره‌وری مصرف آب در این تیمارها افزایش یافت. بر اساس نتایج فوق می‌توان اظهار نمود که در گیاه کاکتوس، بهره‌وری مصرف آب نمی‌تواند ارتباط مستقیمی با تنش خشکی و مقاومت گیاه به خشکی داشته باشد. عوامل متعددی از جمله حاصلخیزی و  ظرفیت نگهداری رطوبت خاک، تبخیر از خاک و تعرق گیاه می‌تواند بهره‌وری مصرف آب را تحت تاثیر قرار دهد و به کاهش و یا افزایش آن منجر شود (Najafinezhad et al., 2019). با توجه به مقاومت کاکتوس به خشکی و کاهش بهره‌وری مصرف آب در شرایط تنش شدید خشکی (دور‌ آبیاری 24 روز در سال دوم و دور آبیاری 26 روز در سال سوم) می‌توان اظهار نمود که در شرایط تنش شدید، به دلیل کاهش تولید زیست‌توده ( جدول 7)، شاخص بهره‌وری مصرف آب کاهش یافته است. سایر مطالعات، حداکثر کارآیی مصرف آب را در شرایط تنش ملایم گزارش نموده_‌اند (Musick & Dusek, 1971; Najafinezhad et al., 2019). با بسته شدن جزیی روزنه_‌ها در شرایط تنش ملایم، کاهش تعرق بیش از کاهش غلظت CO₂ در داخل سلول تحت تاثیر قرار می_‌گیرد؛ بنابراین تعرق بیشتر از فتوسنتز کاهش می‌یابد و در نتیجه کارآیی مصرف آب افزایش می_‌یابد، اما در تنش شدید چون روزنه_‌ها به طور کامل بسته می_‌شوند، کارآیی مصرف آب به دلیل کاهش قابل توجه فتوسنتز کاهش می_‌یابد1998)   .(Taiz & Zeiger,تاثیر تنش رطوبتی بر شاخص بهره‌وری مصرف آب در گونه‌های مختلف گیاهی و همچنین بسته به شدت تنش متفاوت گزارش شده است.(Najafinezhad et al., 2019)  در تحقیقی، کاهش بهره‌وری مصرف آب در کاکتوس Opuntia ficus indica  با افزایش  تنش رطوبتی گزارش شده است که با نتیجه حاصل از این تحقیق مطابقت دارد(Snyman, 2004) . در تحقیق دیگری در شرایط تنش شدید و آبیاری نرمال، بهره‌وری مصرف آب در گیاه کاکتوس کاهش یافت اما در شرایط تنش ملایم، بهره‌وری مصرف آب افزایش یافته است که با نتیجه حاصل از این تحقیق مطابقت دارد
 (Fonseca et al ., 2019).

پروتئین خام

اثر دور آبیاری بر پروتئین خام علوفه معنی‌دار بود (جدول 8). تیمارهای تنش خشکی کم (دور آبیاری 16 روز) با 75/7 درصد پروتئین و تنش متوسط (دور آبیاری 21 روز) با 06/8 درصد پروتئین در یک گروه آماری قرار گرفتند که در مقایسه با تیمار تنش شدید خشکی (دور آبیاری 26 روز) با 62/6 درصد، از محتوی پروتئین خام بیشتری برخوردار بودند (جدول 9). پروتئین خام از مهم‌ترین ترکیب‌های غذایی دام است که کمبود آن در جیره غذایی، کاهش عملکرد و تولید دام را سبب می‌شود. تحت شرایط تنش متوسط (دور‌ آبیاری 21 روز در سال سوم)، عملکرد علوفه به‌طور معنی‌داری کاهش یافت (جدول7)؛ بنابراین افزایش پروتئین خام علوفه در شرایط تنش خشکی متوسط را می‌توان به عملکرد علوفه کمتر در این تیمار در مقایسه با تیمار تنش خشکی کم (دور آبیاری 16 روز) و متعاقب آن افزایش غلظت نیتروژن مربوط دانست. در شرایط تنش خشکی، به دلیل کاهش تولید ماده خشک و عملکرد گیاه، افزایش غلظت نیتروژن در علوفه گیاهان ذرت و سورگوم گزارش شده است که که با نتایج این بخش از تحقیق مطابقت دارد   .(Najafinezhad et al., 2019)

در این تحقیق، همبستگی پروتئین خام علوفه با قطر، طول و عرض و رطوبت پد، مثبت و معنی‌دار بود (جدول 5)؛ بنابراین کاهش پروتئین خام علوفه کاکتوس تحت تنش شدید خشکی (دور‌ آبیاری 26 روز)، می‌تواند ناشی از کاهش محتوی آب پد و متعاقب آن اختلال در جذب نیتروژن و سنتز پروتئین باشد. از جنبه دیگر و با توجه به کاهش عملکرد علوفه گیاه تحت تنش شدید خشکی (جدول 7)، می_‌توان بیان نمود که در شرایط تنش شدید خشکی به دلیل کاهش رطوبت خاک و کاهش جذب نیتروژن از خاک، غلظت نیتروژن در بافت گیاه کاهش یافته است. تحت شرایط تنش شدید خشکی، کاهش تولید ماده خشک و جذب نیتروژن در تعدادی از گونه‌های گیاهی (گندم و پنبه)گزارش شده است که می‌تواند تاییدی بر کاهش پروتئین خام علوفه کاکتوس تحت تنش شدید خشکی (دور آبیاری 26 روز) باشد
 (Tanguilig et al.,1987).

جدول 8- تجزیه واریانس صفات کیفی علوفه کاکتوس، تحت تاثیر تنش خشکی در منطقه ارزوئیه کرمان در سال 1397

Table 8.  Variance analysis of cactus qualitative traits effected by drought stress  in 2018  in Orzoeyah region of Kerman 

^ns، ^* و ^**: به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

^ns, * and **: non significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

جدول 9-  مقایسه میانگین صفات کیفی کاکتوس، تحت تاثیر تنش خشکی در منطقه ارزوئیه کرمان در سال 1397

Table 9. Mean comparison of qualitative traits of cactus affected by drought stress in 2018 in Orzoeyah region of Kerman

اعداد به‌صورت میانگین ± خطای استاندارد نشان داده شده است. میانگین‌های دارای حرف مشترک در هر ستون  و در هر سال، بر اساس آزمون دانکن فاقد اختلاف آماری معنی‌دار در سطح احتمال پنج درصد‌ می‌باشند.

Values are shown as mean ± standard error. Averages with the same letters in each column and each year are not significant based on Duncan's multiple range test at 5% of probability level.

سدیم و پتاسیم علوفه

محتوی سدیم و پتاسیم علوفه تحت تاثیر دور آبیاری معنی‌دار بود (جدول 8). بیشترین مقدار سدیم و پتاسیم در ماده خشک علوفه در تیمار تنش شدید خشکی (دور آبیاری 26 روز) مشاهده شد، اما بین سایر تیمارها تفاوت معنی‌داری مشاهده نشد (جدول 9). پتاسیم یکی از عناصر ضروری مورد نیاز گیاه است که نقش مهمی در بقای گیاهان تحت تنش ایفا می‌نماید. این عنصر با حفظ پتانسیل اسمزی و تورژسانس سلول و تنظیم وظایف روزنه‌ای، سرعت فتوسنتز، رشد و عملکرد گیاه در شرایط تنش خشکی را تقویت می‌کند (Khadem et al., 2010). افزایش غلظت یون پتاسیم و سدیم درگیاه تحت شرایط تنش را می‌توان ناشی از جذب بیشتر این یون‌ها در شرایط تنش دانست. در گزارش‌های متعددی، افزایش مقدار جذب و تجمع پتاسیم در گیاهان مختلف تحت تنش خشکی بیان شده است  .(Tanguilig et al., 1987; Khadem et al., 2010)

فیبر نامحلول در شوینده خنثی (NDF) و فیبر نامحلول در شوینده اسیدی (ADF)   

تاثیر دور آبیاری بر مقدارNDF  وADF  علوفه در سال  معنی‌دار بود (جدول 8). کمترین مقدار فیبر NDF) و (ADF در تیمار تنش شدید خشکی (دور آبیاری 26 روز) به‌دست آمد، درحالی‌که بین دو تیمار تنش کم (دور آبیاری 16 روز) و متوسط (دور آبیاری 21 روز) تفاوت معنی‌دار وجود نداشت (جدول 9). در این تحقیق، مقدارNDF  و ADF  به طور متوسط 5/26 و 19 درصد بود که این مقدار فیبر نشان می‌دهد که علوفه کاکتوس به لحاظ داشتن مقدار متعادل فیبر از کیفیت خوبی برای تغذیه دام برخوردار است (جدول 9). فیبر نامحلول در شوینده خنثی (NDF)، بیانگر دیواره سلولی (سلولز، همی سلولز و لگنین) و قابلیت هضم علوفه است. علوفه با فیبر کمتر، از سرعت هضم بیشتری برخوردار است و می_‌تواند انرژی بیشتری برای دام تامین نماید (Waghorn et al., 2007). مقدار NDF  وADF  در کاکتوس علوفه‌ای به‌ترتیب 34 و 6/16 درصد گزارش شده است (Mondragon-Jacobo & Perez-Gonzalez , 2001).

در تحقیقی، کاهش کیفیت و افزایش درصد فیبر علوفه در شرایط تنش خشکی گزارش شده است که با نتیجه حاصل از این تحقیق مغایرت دارد (Najafinezhad et al., 2019). در این تحقیق، همبستگی فیبر علوفه NDF) و (ADF با درصد رطوبت و قطر پد مثبت و معنی‌دار بود (جدول 77)؛ بنابراین می‌توان اظهار داشت که در شرایط تنش شدید خشکی در کاکتوس، به دلیل اختلال در فتوسنتز و تولید کربوهیدرات‌های ساختمانی، در نهایت فیبر کمتری تولید شده است.

نتیجه‌گیری کلی

در مجموع نتایج تحقیق نشان داد که تنش خشکی، تاثیر معنی‌داری بر عملکرد علوفه، بهره‌وری مصرف آب، پروتئین خام علوفه و  قطر، طول، عرض و  وزن پد کاکتوس دارد. با وجود فیزیولوژی گیاه کاکتوس و مقاومت آن به خشکی، با افزایش تنش خشکی، عملکرد تر و خشک، بهره‌وری مصرف آب و پروتئین علوفه کاهش یافت. متوسط مصرف آب در سال اول، دوم و سوم به‌ترتیب 243، 987 و 1774متر مکعب در هکتار بود. بر اساس نتایج این تحقیق، در سال دوم با مصرف 1035 متر مکعب آب در هکتار و دور آبیاری 14 روز ،حداکثر عملکرد علوفه (54 تن در هکتار) و در سال سوم با مصرف 1930 متر مکعب آب در هکتار با دور آبیاری 16 روز حداکثر عملکرد 7/108 تن در هکتار به‌دست آمد. مشخص شد که دوره رشد رویشی گیاه در این منطقه عمدتا در فصل بهار و اوایل تابستان است و با خنک شدن و سرد شدن هوا از اواخر پاییز تا اواخر بهمن، گیاه وارد مرحله رکود رشد می‌شود. با توجه به همیشه سبز بودن گیاه در تمام فصول سال می‌توان از علوفه این گیاه در فصول پاییز و زمستان برای تعلیف دام استفاده نمود. این تحقیق مشخص نمود که امکان کشت و توسعه گیاه کاکتوس در منطقه ارزوئیه وجود دارد و می‌توان نسبت به توسعه کشت این گیاه با مصرف کم آب  اقدام نمود.

REFERENCES

1. (1990). Association of official analytical chemists, Washington DC. 15^th ed.
2. Chiteva, R. & Wairagau N. (2013).Chemical and nutritional content of Opuntia ficus indica (L.). African Journal of Biotechnology, 12, 3309-3312.
3. Dekock, G. C. (1998). The use of cactus pear (Opuntia spp.) as a fodder source in the arid areas in Southern Africa. p.83-95, in Proceedings of International Symposium on Cactus Pear and Nopalitos Processing and Uses. Universidad de Chile, Santiago, and FAO International Cooperation Network on Cactus Pear.
4. Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D. & Basra, S. M. A. (2008). Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agronomy of Sustainable Development, 29, 185-212.
5. Fotouhi, K., Ahmdaly J., Noorjo A., Pedram A. & Khorshid, A. (2009). Irrigation management under water discharge permit at the different stages of sugar beet grown in Miandoab region. Journal of Sugar Beet, 24, 43–60 (in Persian).
6. Fonseca, V. A., Santos, M. R., Silva, J. A., Donato, S. L. R., Rodrigues, C. S., & Britto, C. F. B. (2019). Morpho-hysiology, yield, and water-use efficiency on Opuntia ficus-indica irrigated with saline water. Acta Scientiarum-Agronomy, 41, 1-11.
7. Garcia de Cortazar, V. & Nobel, P. S. (1990). Worldwide environmental productivity indices and yield predictions for a CAM plant, Opuntia ficus-indica, including effects of doubled CO2 levels. Agricultural and Forest Meteorology, 49, 261-279.
8. Grunwaldt, J. M., Guevara, J. C. & Grunwaldt, E. G. (2015).Review of scientific and technical bibliography on the use of Opuntia as forage and its animal validation. Journal of Professional Association for Cactus Development, 17, 13-32.
9. Ghasemi, S., Ramezani, M., Fatemi Nik, F.& Rafeei, F. (2011). The possibility of cultivating forage cactus in low yielding areas.Sixth National Conference on New Ideas in Agriculture. Islamic Azad University of Khorasgan. (In Persian).
10. Goldstein, G., Ortega, J. K. E., Nerd, A. & Nobel, P. S. (1991). Diel patterns of water potential components for the crassulacean acid metabolism plant Opuntia ficus-indica when wellwatered or droughted. Plant Physiology, 95(1), 274–80.
11. Gonzalez, C. L. (1989). Potential of fertilization to improve nutritive value of prickly pear cactus (Opuntia lindheimeri Engelm.). Journal of Arid Environments, 16, 87-94.
12. Gregory, R. A. & Felker, P. (1992). Crude protein and phosphorus contents of 8 contrasting Opuntia forage clones. Journal of Arid Environments, 22, 323–331.
13. Han, H. & Felker, P. (1997). Field validation of water-use efficiency of the CAM plant Opuntia ellisiana in south Texas. Journal of Arid Environments, 36, 133-148.
14. Howell, T. A. (2001). Enhancing water use efficiency in irrigated agriculture. Journal. 93:281-289.
15. Khadem, S. A., Galavi, M., Ramrodi, M., Mousavi, S. R., Rousta, M. J. & Moghadam, M. R. (2010). Effect of animal manure and superabsorbent polymer on corn leaf relative water content, cell membrane stability and leaf chlorophyll content under dry condition. Australian Journal of Crop Science, 4(8), 642-647.
16. Liguori, G., Inglese, G., Pernice, F., Sortino, G. & Inglese, P. (2013). CO2 uptake of Opuntia ficus indica (L.) Mill. whole trees and single cladodes, in relation to plant water status and cladode age. Italian Journal of Agronomy, 3,14-20.
17. Maltsberger, B. (1996). Cactus as a resource for cattle and wildlife (Online). verified 28 June 2006, Available at: www.jpacd.org.
18. Mondragon-Jacobo, C. & Perez-Gonzalez, S. (2001). Cactus(Opuntia spp.) as Forage. FAO Plant Productionand Protection Paper169. Rome: Food and Agri-culture Organization of the United Nations, 146.
19. Musick, J. T. & Dusek, D. A. (1971). Grain sorghum response to number, timing, and size of irrigation in the southern High Plains. Transactions, American Society of Agricultural and Biological Engineers, 14, 401- 410.
20. Najafinezhad, H., Javaheri, M. A., Koohi, N. & Shakeri, P. (2019). Forage yield and quality and water productivity of kochia, millet, sorghum and maize under water deficit stress conditions. Seed and plant production journal, 35(2), 261-283.
21. Nefzaoui, A., Louhaichi, M. & Ben Salem, H. (2014).Cactus as a tool to mitigate drought and to combat desertification. Journal of Arid Land Studies, 13, 121-124.
22. Nobel, P. S. (2001). Ecophysiology of Opuntia ficus-indica, in: Mondragón-Jacobo, C., Perez-Gonzalez, S. (Eds.), Cactus (Opuntia spp.) as forage, FAO Plant. FAO, Rome, IT, 13–20.
23. Nobel, P. S. & Hartsock, T. L. (1983). Relationships between potosynthetically active radiation,nocturnal acid accumulation, and CO2 uptake for a crassulacean acid metabolism plant, Opuntia ficus-indica. Plant Physiology, 71, 71–75.
24. Pimienta-Barrios, E., Castillo-Cruz, I., Zanudo-Hernandez, J., Mendez-Moran, L. & Nobel, P. S.,(2007). Effects of shade, drought and daughter cladodes on the CO2 uptake by cladodes of Opuntia ficus-indica. Annals of Applied Biology.\,151(2), 137–44.
25. Pimienta-Barrios, E. & Munoz-Urias, A. (1995). Domestication of opuntias and cultivated varieties. 58-63, in: G. Barbera, P. Inglese and E. Pimienta-Barrios (eds) Agro-ecology, cultivation and uses of cactus pear. FAO Plant Production and Protection Paper, 132.
26. Rezaei, K., Nouri, M. & Ghaderi Daneshmand, N. (2013). Stable multi-purpose application of thornless cactus (Opuntia ficus-indica). The first national conference on medicinal plants and sustainable agriculture. Hamedan. Shahid Mofteh University, 18 October. (In Persian).
27. Scalisi, A., Morandi, B., Inglese, P. & Lo Bianco, R. (2016). Cladode growth dynamics in Opuntia ficus-indica under drought. Environmental and Experimental Botany, 122, 158-167.
28. H. A. (2004). Effect of various water applications on root development of Opuntia ficus-indica and O. robusta under greenhouse growth conditions. Journal of the Professional Association for Cactus Development, 6, 35-61.
29. Sparks, D. L. (1996). Methods of soil analysis. Part 3 - Chemical methods. SSSA Book Series No. 5. SSSA and ASA, Madison WI.
30. Tarekegn, A., Shimelash, B. & Haile, A. (2017). Adaptation and performance evaluation of prickly pear cactus, Opuntia ficus- indica (L.) for fodder production in Gumara-Maksegnit Watershed, North Gondar, Ethiopia. World Journal of Agricultural Sciences, 13 (4), 150-154.
31. Taiz, L. & Zeiger, E. (1998). Plant Physiology. Second Edition. Sinauer Associates: Sunderland, Massachusetts. 792 pp.
32. Tanguilig,V. C., Yambao, E. B., Toole, J. C. O. & DeDatta, S. K. (1987). Water stress effects on leaf elongation, leaf water potential, transpiration, and nutrient uptake of rice, maize, and soybean. Plant Soil. 103,155, 1987.
33. Van-Soest, P. J., Robertson, J. B. & Lewis, B. A. (1991). Methods for dietary fiber, neutral detergent fiber and nonstarch polysaccharides in relation to animal nutrition. Journal of Dairy Science.74, 3583-3597.
34. Waghorn, G. C., Burke, J. L. & Kolver, E. S. (2007). Principles of feeding value. In pastures and supplements for grazing animals. Occasional publication No. 14. Eds. Rattray, P. V., Brookes, I. M., Nicol, A. M. New Zealand Society of Animal Production, Hamilton, New Zealand.pp: 35-59.