تعداد نشریات | 161 |
تعداد شمارهها | 6,507 |
تعداد مقالات | 70,339 |
تعداد مشاهده مقاله | 123,687,750 |
تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 96,880,240 |
تجزیهی ژنتیکی با روش میانگین نسلها و استفاده از روش مدل مخلوط در ژنوتیپهای ذرت تحت تنش کمآبی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
علوم گیاهان زراعی ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقاله 9، دوره 53، شماره 4، دی 1401، صفحه 123-148 اصل مقاله (1.58 M) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نوع مقاله: مقاله پژوهشی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22059/ijfcs.2022.335109.654879 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
خسرو مفاخری* 1؛ مصطفی ولیزاده2؛ سیدابولقاسم محمدی2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1دانشآموخته دکتری اصلاح نباتات، گروه به نژادی و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز- تبریز- ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2استاد گروه به نژادی و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز- تبریز- ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
بررسی نحوه توارث صفات زراعی، نوع عمل ژنها و انتخاب روش اصلاحی مناسب در جهت دستیابی به حداکثر پتانسیل ژنوتیپهای اصلاحی از اهمیت بالایی برخوردار است. بهمنظور برآورد اجزای ژنتیکی صفات مورفولوژیکی مهم با تجزیه میانگین نسلها به کمک روش مدل مخلوط (Mixed Model)، چهار نسل پایه (F1، F2، BC1 و BC2) حاصل از تلاقی اینبرد لاینهای ذرت MO17 (متحمل به خشکی) و B73 (حساس به خشکی) تحت عامل تنش آبی در سه سطح (آبیاری نرمال، تنش ملایم و شدید کمآبی) در شرایط مزرعه در سالهای زراعی 1395 و 1396 مورد بررسی قرار گرفتند. نتایج نشان داد میزان هتروزیس نسبت به میانگین والدین در شرایط آبیاری نرمال برای صفات وزن تکدانه (112 درصد)، در تنش ملایم برای عملکرد دانه (59 درصد) و در تنش شدید برای صفت تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی (59 درصد) به دست آمد. متوسط درجه غالبیت در آبیاری نرمال برای صفت وزن 100 دانه، در تنش ملایم برای صفت تعداد بلال در بوته و در تنش شدید برای صفات ارتفاع بوته با گل تاجی و تعداد برگ در بوته مثبت و بزرگتر از یک به دست آمد. همچنین در سه عامل تنش آبی باتوجهبه بیشتر بودن اثرهای غالبیت (اثرهای غالبیت برای عملکرد دانه در آبیاری نرمال 75، تنش ملایم 115 و تنش شدید 63 به دست آمد) و واریانس غالبیت در کنترل ژنتیکی عملکرد دانه و صفات مهم، تولید واریتههای هیبرید برای بهرهبرداری از این اثرها ضروری است. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
تجزیه میانگین نسلها؛ تنش کمآبی؛ ذرت؛ مدل مخلوط | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
عنوان مقاله [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Genetic analysis by generation mean analysis and using mixed models method in maize (Zea mays L.) genotypes under water deficit stress condition | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Khosro Mafakheri1؛ Mostafa Valizadeh2؛ Seyed Abolghasem Mohammadi2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1Department of Plant Breeding and Biotechnology, University of Tabriz, Tabriz, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2Department of Plant Breeding and Biotechnology, University of Tabriz, Tabriz, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Investigation of inheritance of agronomic traits, type of genes action and selection of appropriate breeding method is of great importance in order to achieve the maximum potential of breeding genotypes. In order to estimate the genetic components of important morphological traits were using generation mean analysis with mixed models in four basic generations (BC1, F2, F1, and BC2) resulting from crossing of maize inbred lines MO17 (drought tolerant) and B73 (drought sensitive), under water deficit stress factor at three levels of including well-watered, intermediate, and severe water deficit stress in field conditions were studied in the growing season in 2016 and 2017. The results of this research showed that the highest heterosis of F1 was observed in the well-watered for one grain weight (112%), in the intermediate stress for grain yield (59%), and in the severe stress for anthesis silking interval (59%). Average degree of dominance in well-watered for 100 grain weight trait, in intermediate stress for number of ears per plant and in severe stress for plant height and number of leaves per plant were positive and greater than one. Also, in three irrigation conditions, due to the greater dominance gene effects (dominance gene effects was obtained for grain yield in plant in well-watered condition 75, intermediate stress 115, and severe stress 63) and variance of dominance gene effects in genetic control of grain yield and important traits, the production of hybrid varieties is essential to exploit these effects. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها [English] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Generation mean analysis, maize, mixed model, water deficit stress | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقدمه ذرت (Zea mays L.) گیاهی از غلات گرمسیری با دوره رشد نسبتاٌ کوتاه است. سطح زیر کشت ذرت رتبه سوم را پس از گندم و برنج داشته و میزان تولید آن در جهان رتبه اول را دارد (Askari, 2004). ذرت به دلیل ویژگیهای بسیار زیاد، بهویژه به دلیل قدرت سازگاری بالا با شرایط اقلیمی گوناگون، بسیار زود در تمام دنیا گسترش یافت و در حال حاضر در بیش از 130 میلیون هکتار از اراضی دنیا کشت میشود (Ahmadi et al., 2014). در سال زراعی 99-1398 سطح زیر کشت ذرت دانهای کشور حدود 137 هزار هکتار برآورد شده و میزان تولید ذرت دانهای کشور در حدود 1101170 تن برآورد شده که معادل 83/4 درصد از کل میزان تولید غلات است ذرت از جمله گیاهانی است که نیاز آبی بالایی دارد (Gong et al., 2015). خشکی یکی از مهمترین فاکتورهای محدودکنندة تولید ذرت در جهان است که هر ساله عملکرد جهانی ذرت را به طور متوسط 17 درصد کاهش میدهد و در بعضی مناطق این کاهش تا 70 درصد نیز گزارش شده است نهایتاٌ در خلال مرحله پرشدن دانه، تنش رطوبتی باعث کاهش عرضه جذب در منبع مواد غذایی میشود که این موضوع باعث کاهش وزن دانه ذرت میشود (Hamidi & Khodarahmpour, 2011). بنابراین، تنش ممکن است میزان تولید دانه را کاهش دهد که تحت تأثیر ساختار ژنتیکی گیاه و دوره تنش خشکی در طول دورة رشدی گیاه است (Araus et al., 2012). پایداری و بهبود تولید در این شرایط از اهداف مهم بهنژادگران به شمار میرود. مهمترین مسئله، شناسایی ژنوتیپهایی است که از عملکرد خوبی در شرایط کمبود آب برخوردار باشند. بهمنظور بهبود ژنتیکی از طریق گزینش، وراثتپذیری صفت مورد نظر بایستی تا حد معقولی بالا باشد (Valizadeh & Moghadam, 2009). بهنژادگران بهمنظور تولید واریتههایی با عملکرد کمی و کیفی بالاتر، نیازمند اطلاعاتی مهم در مورد ماهیت اثر ژنها، هتروزیس، پسروی ناشی از خویشآمیزی، وراثتپذیری و پیشبینی بهره ژنتیکی حاصل از گزینش برای عملکرد و اجزای عملکرد میباشند (Sprague, 1963). انتخاب روش اصلاحی مناسب برای استفاده بهتر از پتانسیل ژنتیکی صفات مختلف زراعی در یک گیاه به نوع عمل ژنهای کنترلکننده یک صفت و نحوه توارث آنها بستگی دارد Piepho & Mohring (2010) گزارش کردند مشکلات روش متداول تجزیه میانگین نسلها بهوسیله مدل مخلوط (Mixed Models) رفع میشود. نهایتاٌ باتوجهبه مطالعات انجامگرفته در این زمینه، هدف از انجام این مطالعه بررسی ماهیت و رفتار ژنهای کنترلکننده صفات مختلف زراعی- مورفولوژیکی با انجام تجزیه میانگین و واریانس در چهار نسل پایه حاصل از تلاقی اینبرد لاینهای MO17 و B73 به کمک روش مدل مخلوط (Mixed Model) بود.
مواد و روشها این مطالعه در دو سال زراعی متوالی (سالهای 95-1394 و 96-1395) در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز واقع در منطقه کرکج در 12 کیلومتری شرق تبریز در قالب طرح کرتهای خرد شده با طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار انجام گرفت. در این طرح فاکتور اصلی سطوح تنش آبی و فاکتور فرعی نسلهای حاصل از تلاقی دو رقم ذرت بودند. تنش آبی در سه سطح برحسب نیاز آبی گیاه در تابستان اعمال شد: آبیاری نرمال؛ آبیاری هر هفت روز یکبار براساس عرف زراعی منطقه. تنش ملایم؛ یکبار قطع آبیاری بعد از گلدهی و تنش شدید؛ یکبار قطع آبیاری قبل از گلدهی و یکبار قطع آبیاری بعد از گلدهی تا اواسط پرشدن دانه در این مطالعه برآوردها با روش میانگین نسلها و به کمک مدل مخلوط (Mixed Model) و با شش نسل پایه صورت گرفت. در روش مدل مخلوط هنگامی که در آزمون نیکویی برازش، مقدار سطح احتمال برآوردشده کوچکتر از سطح معنیداری (05/0=α) باشد؛ یعنی مدل افزایشی-غالبیت کفایت نمیکند و نیاز به برآورد اثرهای اپیستازی است؛ اما هنگامی که سطح احتمال از 05/0 بزرگتر باشد؛ یعنی مدل سه پارامتری کفایت میکرد. جدول 1 برنامه تجزیه ژنتیکی به روش تجزیه میانگینها و واریانسهای نسلها به کمک مدل مخلوط بهمنظور اجرای رویه مدل مخلوط (Mixed Models)، ایجاد یک ماتریس G×G از واریانسهای ژنتیکی برای G نسل بهصورت زیر تهیه شد: VAσ2A + VDσ2D + VADσAD=Ʃ؛ که در آن VA (واریانس افزایشی) رایب یک ماتریس قطری با عنصر قطری iام برابر با ضرایب نسل iام برای واریانس افزایشی است که در جدول 1 ارائه شده است. ماتریس ضرایب به طور مشابه برای VD (واریانس غالبیت) و VAD (کوواریانس اثرهای افزایشی با غالبیت) در یک مکان ژنی تعریف شده است. در این راستا از برنامه تعریف شده در نرمافزار SAS بهمنظور برآورد اجزای واریانس و میانگین نسلها استفاده شد (Piepho & Mohring, 2010). ساختار برنامهنویسی مرتبط با صفت تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی بهعنوان نمونه بهمنظور تجزیه میانگین و واریانس نسلها در روش مدل مخلوط در نرمافزار SAS 9.1 ارائه شده است
جدول 1- مدل خطی برای میانگینها، واریانسهای ژنتیکی و واریانس دورن-کرتی کل برای شش نسل پایه بهمنظور تجزیه میانگین نسلها تحت شرایط مدل افزایشی-غالبیت (Kearsey & Pooni, 1996). Table 1. Linear models for means, genetic variances and total within-plot variance of six generations for generation mean analysis using the additive–dominance model of Kearsey & Pooni (1996).
[a]: اثرات افزایشی ژنها؛ [d]: اثرات غالبیت ژنها؛ [ad]: اثرات متقابل بین مکانهای ژنی (اپیستازی)؛ xi1 et xi2: اثرات برهمکنش برای هر نسل؛ V(fijk): واریانس فنوتیپی؛ V(gijk): واریانس ژنتیکی؛ V(eijk): واریانس محیطی؛ i: نسلها؛ j: تعداد بلوک؛ k: تعداد گیاهان مورد آزمایش. [a]: additive gene effect; [d]: dominance gene effect; [ad]: interaction between loci=epistasis; xi1 et xi2: coefficients affected to each generation; V(fijk): Phenotypic variance; V(gijk): genotypic variance; V(eijk): Environmental variance; i =generation; j= Block number and k= Plant number tested.
%INCLUDE 'c:\mult.sas'; data a; input year rep plot plant gen $ dss; lackfit=gen; VA=0; VD=0; if gen="P1" then do; a=1; d=0; group=1; end; if gen="P2" then do; a=-1; d=0; group=1; end; if gen="F1" then do; a=0; d=1; group=1; end; if gen="F2" then do; VA=1; VD=1; a=0; d=0.5; group=2; end; if gen="B1" then do; VA=0.5; VD=1; a=0.5; d=0.5; group=3; end; if gen="B2" then do; VA=0.5; VD=1; a=-0.5; d=0.5; group=4; end; plant=_N_; datalines; 1 1 1 1 P1 135 1 1 1 2 P1 134 1 1 1 3 P1 140 1 1 1 4 P1 131 1 1 1 5 P1 136 1 1 1 6 P1 135 1 1 1 7 P1 138 1 1 1 8 P1 134 1 1 1 9 P1 130 1 1 1 10 P1 139 1 1 2 1 P2 135 1 1 2 2 P2 139 1 1 2 3 P2 140 1 1 2 4 P2 134 1 1 2 5 P2 137 1 1 2 6 P2 136 1 1 2 7 P2 138 1 1 2 8 P2 136 1 1 2 9 P2 137 1 1 2 10 P2 138
data lin3; input parm row col1-col6; datalines; 1 1 0.5 0 0 0 0 0 1 2 0 0.5 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 1 4 0 0 0 1 0 0 1 5 0 0 0 0 0 0 1 6 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 0 0 0 0 2 2 0 1 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 2 4 0 0 0 1 0 0 2 5 0 0 0 0 0 0 2 6 0 0 0 0 0 0 3 1 -1 0 0 0 0 0 3 2 0 1 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 3 4 0 0 0 0 0 0 3 5 0 0 0 0 0 0 3 6 0 0 0 0 0 0 ; /*lack of fit for additive-dominance model*/ proc mixed data=a covtest; class gen year rep plant plot lackfit; model dss=year year(rep) a d lackfit a*year d*year lackfit*year /htype=1 ddfm=kr solution; random gen/subject=plant*plot*year type=lin(3) ldata=lin3; random int/sub=plot*year; run;
براساس مدل ارائهشده توسط اجزای واریانس ژنتیکی براساس فرمولهای 1 و 2 برآورد شدند: (1VP= VG+ VE/sryو 2) VG=VA+VD+VAD همچنین وراثتپذیری عمومی و خصوصی به ترتیب با فرمولهای 3 و 4 برآورد شدند: (3h2b=VG/(VG +VE) (4 و h2n=VA/(VG+VE) میزان هتروزیس براساس میانگین والدین و درجه غالبیت براساس فرمولهای 5، 6 و 7 زیر برآورد شدند: (5H% (MP) = (F1-MP/MP) × 100 درجه غالبیت (6: (H/D) = d/a میانگین درجه غالبیت (7: (H/D)1/2 = √d/a بهمنظور بررسی نحوه توارث صفات مختلف در شش نسل پایه حاصل از تلاقی MO17×B73 ذرت، از روش مدل مخلوط (Piepho & Mohring, 2010)، با برنامهنویسی در نرمافزار SAS استفاده شد.
نتایج و بحث بهمنظور ارزیابی میزان اثر سطوح مختلف تنش کمآبی اعمالشده، آمارههای توصیفی و میزان تغییرات میانگین صفات عملکرد و برخی صفات مهم در نسلهای مورد مطالعه نسبت به آبیاری عادی اندازهگیری شدند. براساس نتایج بهدستآمده، بیشترین دامنه تغییرات برای صفات عملکرد دانه در بوته و طول بلال در سه شرایط آبیاری مشاهده گردید. بنابراین میتوان گفت برای این صفات بیشترین تنوع در این نسلها وجود دارد و میتوان از این صفات بهمنظور انتخاب و اصلاح برای دستیابی به ژنوتیپهای مطلوب در برنامههای بهنژادی ذرت بهره برد (جدول 2). همچنین باتوجهبه معنیدار شدن اثر تنش کمآبی در جداول تجزیه واریانس، نتایج مقایسه میانگین برای سه تیمار آبی در این مطالعه برای عملکرد و اجزای عملکرد ارائه شده است. نتایج نشان داد برای عملکرد و اجزای عملکرد، بین تنشهای ملایم و شدید کمآبی اعمال شده اختلاف معنیدار وجود دارد، بهصورتیکه با اعمال تنشهای رطوبتی، در شرایط تنش ملایم و شدید نسبت به آبیاری نرمال عملکرد دانه به ترتیب 30 و 32 درصد، وزن 100 دانه 14 و 18 درصد و طول بلال 7 و 20 درصد کاهش نشان داد که این امر نشاندهنده اثر تنش اعمالشده بر ژنوتیپهای مورد مطالعه است (جدول 2). Bolanos & Edmeades (1996)، اثر سه رژیم آبیاری (آبیاری کافی هر 10 روز یکبار، قطع آبیاری به مدت 2-1 هفته قبل از گلدهی و قطع آبیاری به مدت 3 تا 4 هفته قبل از گلدهی تا اواسط پر شدن دانه) را در ذرت بررسی و گزارش کردند میزان عملکرد در شرایط تنش ملایم و شدید نسبت به آبیاری کامل به ترتیب 14 و 38 درصد کاهش یافت. براساس نتایج بهدستآمده در شرایط آبیاری نرمال آزمون عدم برازش برای صفات عملکرد دانه در بوته، تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی (ASI)، ارتفاع بوته و ارتفاع محل بلال معنیدار نبود؛ بنابراین مدل سه پارامتری برای این صفات کفایت میکرد، اما در مورد سایر صفات مورد بررسی فرض کفایت مدل برازشیافته رد شد و نیاز به برازش مدلهای با پارامترهای بیشتر بود (دادهها نشان داده نشده است). میانگینهای برآورد شده از طریق مدل برای 15 صفت مورد بررسی در شرایط آبیاری نرمال برای شش نسل پایه در جدول 3 آورده شده است. نسلهای مورد بررسی در این تلاقی برای کلیه صفات بجز تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، محتوای آب نسبی برگ (RWC)، وزن 100 دانه و تعداد بلال در بوته تفاوت معنیدار نشان دادند. برای اکثریت صفات میانگین نسل F1 از میانگین هر دو والد بیشتر بود. میانگین نسلF1 از نظر عملکرد دانه در بوته و اجزای عملکرد نیز بیشتر از میانگین صفات مذکور در سایر نسلها و همچنین در لاینهای والدینی بود (جدول 3). هتروزیس مثبت برای صفات نشاندهنده برتری F1 نسبت به میانگین والدین و مناسببودن تلاقی جهت تولید دورگ است. منفیبودن هتروزیس نشاندهنده این نکته میباشد که F1 به طرف والد واجد مقدار کم صفت گرایش داشته است، ازاینرو چنین استنباط میشود که در این تلاقیها روش اصلاحی مبتنی بر دورگگیری میتواند جهت بهبود این صفات و بهبود عملکرد دانه ذرت مؤثر واقع گردد
جدول 2- آمارههای توصیفی برای صفات عملکرد و اجزای عملکرد در سه شرایط آبیاری Table 2. Descriptive statistics for yield traits and yield components under three irrigation conditions
T1: عملکرد دانه در بوته، T2: تعداد بلال در بوته، T3: وزن 100 دانه (g)، T4: طول بلال (cm)، T5: تعداد ردیف دانه در بلال T1: Grain yield in plant, T2: Number of ear per plant, T3: 100 grain weight (g), T4: Ear length (cm), T5: Number of rows per ear میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون دارای اختلاف معنیدار در سطح احتمال 5 درصد هستند.
جدول 3- میانگین نسلها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط آبیاری نرمال Table 3. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under well-watered condition.
T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکلدهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تکدانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی، T7: محتوای آب نسبی برگ T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: One grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.
ادامه جدول 3- میانگین نسلها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط آبیاری نرمال Continued. Table 3. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under well-watered condition.
T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون دارای اختلاف معنیدار در سطح احتمال 5 درصد هستند. T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.
تحت سه شرایط آبیاری نرمال، تنش ملایم و تنش شدید کمآبی، آماره Wald–F در مورد اثر متقابل سال در اثرهای اصلی (افزایشی، غالبیت) و سال در اثرهای اپیستازی (افزایشی×افزایشی، افزایشی×غالبیت، غالبیت×غالبیت) برای هیچکدام از صفات معنیدار نشد (دادهها نشان داده نشده است)؛ بنابراین اثرهای ژنتیکی از سالی به سال دیگر چندان تفاوتی نداشتند. در شرایط آبیاری نرمال، برای صفات عملکرد دانه در بوته، تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی، ارتفاع بوته، ارتفاع بلال و تعداد ردیف دانه در بلال به دلیل معنیدار نشدن آزمون نیکویی برازش مدل سه پارامتری کفایت کرد. برای عملکرد دانه در بوته و تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی اثر غالبیت و برای تعداد ردیف دانه در بلال اثر افزایشی معنیدار بود. علامت مثبت اثر غالبیت برای صفت عملکرد دانه در بوته در شرایط آبیاری نرمال حاکی از غالبیت در جهت افزایش صفت موردنظر در این شرایط آبیاری است. کوچکبودن اثر غالبیت برای تعداد ردیف دانه در بلال نیز ممکن است ناشی ازجهتدار نبودن غالبیت آن صفت و یا ناشی از کوچکبودن واریانس ژنتیکی باشد
جدول 4- برآورد اثرهای ژنی برای صفات کمی ذرت تحت شرایط آبیاری نرمال (m: میانگین؛ a: اثرات افزایشی ژنها؛ d: اثرات غالبیت ژنها؛ a×a, a×d, و d×d: اثرات اپیستازی؛ *: معنیداری در سطح 05/0؛ **: معنیداری در سطح 01/0-001/0؛ ***: معنیداری در سطح 0001/0؛ ns: غیرمعنیدار) Table 4. Estimation of gene effects for quantitative traits (m= constant; a= additive gene effects; d= dominance gene effects and a×a, a×d, and d×d: epistasis effect; *= significant at 0.05; **= significant at 0.01-0.001; ***= significant at 0.0001; ns= non-significant at 0.05) under well-watered condition.
T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکلدهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه، T5: وزن تکدانه، T6: تعداد روز بین ظهور دانههای گرده و رشتههای ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ، T8: طول بلال، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته، T13: ارتفاع محل بلال، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC, T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.
نتایج تجزیه واریانس تحت شرایط آبیاری نرمال (جدول 5) نشان داد واریانس محیطی برای تمامی صفات دارای مقدار نسبتاٌ پایینی است. درعینحال، واریانس محیطی برای صفات عملکرد دانه در بوته، وزن 100 دانه، تعداد دانه در ردیف، ارتفاع بوته، ارتفاع محل بلال و تعداد بلال در بوته نسبت به سایر صفات بیشتر بود. در شرایط آبیاری نرمال دامنه تغییرات وراثتپذیری خصوصی از صفر برای صفات ارتفاع بوته، ارتفاع محل بلال و تعداد بلال در بوته تا 99/0 برای صفات کلروفیل برگ و RWC متغیر بود. تحت این شرایط صفات کلروفیل برگ و RWC بالاترین میزان وراثتپذیری عمومی را نشان دادند و کمترین میزان وراثتپذیری عمومی مربوط به تعداد بلال در بوته بود. در شرایط آبیاری نرمال در برخی صفات اختلاف زیادی بین وراثتپذیری عمومی و خصوصی وجود داشت که در حالت کلی این موضوع نشاندهنده تاثیر زیاد اثر غالبیت در کنترل ژنتیکی این صفت است (جدول 5). در این مطالعه برای برخی از صفات از قبیل وزن 100 دانه در شرایط آبیاری نرمال واریانس غالبیت بیشتر از واریانس افزایشی بود (جدول 5)، باتوجهبه اینکه برای این صفت متوسط غالبیت ژن نیز بیشتر از یک بود، باتوجهبه تفاوت وراثتپذیری عمومی و خصوصی که ناشی از نقش بیشتر واریانس غالبیت است، انتخاب در نسلهای اولیه مشکل بوده و تلاقی دو والد به همراه گزینش دورهای یا تلاقی دیآلل جهت یافتن والدین برتر در نسلهای بعدی قابل توصیه است، بهعلاوه جهت دستیابی به اهداف اصلاحی موردنظر برای صفات مذکور، دورگگیری مؤثرتر از گزینش خواهد بود (Moosavi et al., 2018). همچنین با اعمال تنش آبی برای برخی صفات در سه شرایط میزان تغییرات وراثتپذیری عمومی و خصوصی صفات زیاد بود. دلیل این امر که در تصمیمگیری برای انتخاب روش اصلاحی مهم میباشد، تفاوت اولیه دو والد است. همچنین برای برخی از صفات از قبیل وزن 100 دانه و طول بلال در سه شرایط آبی تفاوت بین وراثتپذیری عمومی و خصوصی زیاد هست که به نظر
جدول 5- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثتپذیری برای 15 صفت در نسلهای حاصل از تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط آبیاری نرمال Table 5. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under well-watered condition.
T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکلدهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تکدانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی، T7: محتوای آب نسبی برگ T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.
ادامه جدول 5- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثتپذیری برای 15 صفت در نسلهای حاصل از تلاقی MO17×B73ذرت در شرایط آبیاری نرمال Continued. Table 5. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under well-watered condition.
T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.
در شرایط تنش ملایم کمآبی، آزمون عدم برازش برای صفات تعداد ردیف دانه در بلال، ارتفاع بوته، ارتفاع بلال و تعداد بلال در بوته معنیدار نبود؛ بنابراین مدل سهپارامتری برای این صفات کفایت میکرد اما در مورد سایر صفات مورد مطالعه عدم برازش معنیدار شد، بنابراین، نیاز به برازش مدلهای با پارامترهای بیشتر بود (دادهها نشان داده نشده است). میانگین 15 صفت اندازهگیری شده در شرایط تنش ملایم کمآبی نشان داد بین نسلها برای اکثر صفات بجز تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی تفاوت معنیدار وجود داشت. تقریبا در اکثر صفات میانگین نسل F1 از میانگین هر دو والد بیشتر بود. میانگین نسل F1 برای صفت محتوای آب نسبی برگ به طور معنیدار پایینتر از میانگین هر دو والد بود (جدول 6). در این شرایط میانگین نسل F1 حاصل از تلاقی دو والد، برای صفات عملکرد دانه در بوته، وزن 100 دانه، تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی، طول بلال، تعداد ردیف دانه در بلال، تعداد دانه در ردیف، محتوای کلروفیل برگ، ارتفاع بوته، ارتفاع بلال، تعداد بلال و تعداد برگ در بوته از حد واسط دو والد بزرگتر بود که نشاندهنده وجود آثار فوق غالبیت در کنترل این صفات تحت تنش ملایم است و از رو چنین استنباط میگردد که در این صفات، روش اصلاحی مبتنی بر دورگگیری میتواند جهت بهبود صفات و در نهایت عملکرد دانه مؤثرتر از انتخاب باشد. در شرایط تنش ملایم کمآبی، برای صفات تعداد ردیف دانه در بلال، ارتفاع بوته، ارتفاع محل بلال و تعداد بلال در بوته به دلیل معنیدار نشدن آزمون نیکویی برازش مدل سه پارامتری کفایت کرد. در بین این صفات برای تعداد ردیف دانه در بلال، ارتفاع بوته، روز تا کاکلدهی و ارتفاع بلال اثر غالبیت اهمیت بیشتری داشت (جدول 7). برای سایر صفات مورد بررسی چون آزمون نیکویی برازش معنیدار شد، از مدلهای دارای اثرهای اپیستازی استفاده شد. در این مدلها نیز برای تمامی صفات، بجز صفات وزن تکدانه تعداد دانه در ردیف و تعداد بلال در بوته اثر غالبیت دارای اهمیت بود. در مورد وزن 100 دانه هر دو اثر افزایشی و غالبیت به صورت مثبت دارای اهمیت بودند. همچنین در مورد صفت وزن 100 دانه اثر اپیستازی غالبیت × غالبیت معنیدار شد. درعینحال در این صفت اثر غالبیت دارای علامت مثبت و اثر اپیستازی غالبیت × غالبیت دارای علامت منفی بودند. علامت مخالف اثر غالبیت و اپیستازی غالبیت × غالبیت که در صفات تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، وزن 100 دانه، محتوای آب نسبی برگ، طول بلال، تعداد دانه در ردیف و کلروفیل برگ دیده شد نشاندهنده اپیستازی مضاعف و پیچیدگی وراثت این صفات است. این نوع از اپیستازی با کاهش تنوع در نسل F2 و نسلهای بعد از آن سبب اختلال در فرایند گزینش میشود. در این شرایط برای عملکرد دانه و اجزای عملکرد اثر اپیستازی دیده شد؛ ولی اثر اپیستازی غالبیت × غالبیت، بیشتر حایز اهمیت بود. وجود اپیستازی برای عملکرد دانه در گزارشهای Blank et al. (2006) و در شرایط تنش ملایم کمآبی متوسط درجه غالبیت برای تعداد بلال در بوته 39/1 بود (جدول 7) که این حالت نشاندهنده وجود فوق غالبیت ژنها و سهم بیشتر اثر غیر افزایشی در کنترل ژنتیکی این صفت است. بزرگ و مثبتبودن درجه غالبیت در این صفت نقش بیشتر غالبیت ژنی را نسبت به اثرهای افزایشی نشان میدهد. باتوجهبه این که در صفت تعداد بلال در بوته علامت پارامتر غالبیت مثبت بود، میتوان اظهار داشت که آللهایی که این صفات را افزایش میدهند، باید نسبت به آللهایی که این صفات را کاهش میدهند، غالب باشند (Mather & Jinks, 1982).
جدول 6- میانگین نسلها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش ملایم کمآبی Table 6. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under intermediate water deficit stress condition.
T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکلدهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g) ، T5: وزن تکدانه (g) ، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی، T7: محتوای آب نسبی برگ T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.
ادامه جدول 6- میانگین نسلها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش ملایم کمآبی Continued. Table 6. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under intermediate water deficit stress condition.
T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته(cm)، T13: ارتفاع محل بلال(cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون دارای اختلاف معنیدار در سطح احتمال 5 درصد هستند.
تحت شرایط تنش ملایم کمآبی واریانس محیطی برای تمامی صفات، بجز برای صفات تعداد روز تا کاکلدهی، طول بلال، وزن 100 دانه و تعداد برگ در بوته، نسبتاٌ پایین بود. تحت این شرایط مقدار واریانس افزایشی برای کلیه صفات بجز برای تعداد روز تا کاکلدهی، محتوای آب نسبی برگ و تعداد دانه در ردیف مقدار بالایی داشت. در این شرایط دامنه تغییرات وراثتپذیری عمومی از 78/0 برای صفت تعداد برگ در بوته تا 99/0 برای اکثر صفات متغیر بود. تحت شرایط تنش ملایم کمآبی صفات کلروفیل برگ، ارتفاع بوته و ارتفاع محل بلال بالاترین میزان وراثتپذیری عمومی و خصوصی را نشان دادند (جدول 8). برآوردهای وراثتپذیری در شرایط تنش ملایم کمآبی بیشتر از میزان وراثتپذیری در حالت آبیاری نرمال بود. دلیل بالابودن میزان وراثتپذیری تحت شرایط تنش کمآبی نسبت به حالت آبیاری نرمال را میتوان به زیادتر بودن تنوع ژنتیکی در نسلهای مورد مطالعه و بهویژه نسل F2، در شرایط تنش رطوبتی نسبت داد. باید توجه داشت که مقدار وراثتپذیری تحت تأثیر نوع صفت، جمعیت مورد مطالعه و شرایط محیطی دربرگیرنده افراد تحت بررسی و نحوه اندازهگیری صفت موردنظر بوده و قابل تعمیم به شرایط و جمعیتهای دیگر نیست (Kearsey & Pooni, 1996). تفاوت بین نتایج تحقیقات مختلف از نظر میزان وراثتپذیری خصوصی میتواند به نوع اثرهای افزایشی، غالبیت و اپیستازی نیز نسبت داده شود (Kamalizadeh et al., 2012). در شرایط تنش شدید کمآبی نتایج حاصل از تجزیه میانگین نسلها نشان داد منبع عدم برازش برای صفات تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، عملکرد دانه در بوته، تعداد ردیف دانه در بلال، کلروفیل برگ، ارتفاع بوته، وزن تکدانه و تعداد بلال در بوته معنیدار نیست؛ بنابراین مدل سهپارامتری توجیهکننده این صفات است. اما در مورد سایر صفات مورد بررسی منبع عدم برازش معنیدار شد که این امر نیاز به برازش مدلهای با پارامترهای بیشتر (مدل ششپارامتری) را در مورد این صفات نشان داد (داده ها نشان داده نشده است). در شرایط تنش شدید کمآبی میانگین 15صفت مورد بررسی نشان داد که بین نسلها برای تمامی صفات، بجز صفت تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنیدار وجود دارد. در شرایط تنش شدید کمآبی برای اکثر صفات میانگین نسل F1 از میانگین هر دو والد بیشتر بود. در این شرایط میانگین نسل F1برای عملکرد دانه در بوته و اجزای عملکرد بیشتر از میانگین صفات مذکور در سایر نسلها و همچنین در لاینهای والدینی بود (جدول 9). به عبارتی تحت شرایط تنش شدید کمآبی میانگین هیبریدهای F1، بیش از جمعیت F2 بود که با نتایج Moosavi et al. (2018) مطابقت دارد که دلیل آن را میتوان به اثر منفی ناشی از خوشآمیزی ربط داد که این حالت باعث کاهش نمود نتایج به علت افزایش هموزیگوسیتی در نسلهای در حال تفرق میشود، ولی در صورت نامطلوبنبودن آللهای مغلوب، درصد صفات پس از خویشآمیزی افزایش مییابد (Golabadi et al., 2008). در شرایط تنش شدید کمآبی، برای صفات تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، عملکرد دانه در بوته، تعداد ردیف دانه در بلال، کلروفیل برگ، ارتفاع بوته، طول بلال، وزن تکدانه و تعداد بلال در بوته به دلیل معنیدارنشدن آزمون عدم برازش مدل سه پارامتری کفایت کرد و در مورد صفات عملکرد دانه در بوته، تعداد ردیف دانه در بلال و ارتفاع بوته اثر غالبیت بیشترین اهمیت را داشت. نتایج تحقیقات Chowdhry et al. (2002) نیز نشان داد که در شرایط آبیاری محدود اثرهای غیر افزایشی در کنترل عملکرد دانه اهمیت بیشتری دارند. در مطالعهای دیگر مشخص شد که برای صفت عملکرد دانه در ذرت، اثر غالبیت نقش بیشتری نسبت به اثر افزایشی دارد. درحالیکه برای صفت تعداد بلال در بوته اثر افزایشی مهمتر از اثر غالبیت بود
جدول 7- برآورد اثرهای ژنها برای صفات کمی ذرت در حالت تنش ملایم کمآبی (m: میانگین؛ a: اثرات افزایشی ژنها؛ d: اثرات غالبیت ژنها؛ a×a, a×d, و d×d: اثرات اپیستازی؛ *: معنیداری در سطح 05/0؛ **: معنیداری در سطح 01/0-001/0؛ ***: معنیداری در سطح 0001/0؛ ns: غیر معنی دار) Table 7. Estimation of gene effects for quantitative traits (m= constant; a= additive gene effects; d= dominance gene effects and a×a, a×d, and d×d: epistasis effect; * = significant at 0.05; ** = significant at 0.01-0.001; *** = significant at 0.0001; ns = non-significant at 0.05) under intermediate water deficit stress condition.
T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکلدهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ، T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC, T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.
جدول 8- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثتپذیری برای 15 صفت زراعی در نسلهای حاصل از تلاقی MO17×B73ذرت در شرایط تنش ملایم کمآبی Table 8. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under intermediate water deficit stress condition.
T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکلدهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.
ادامه جدول 8- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثتپذیری برای 15 صفت در نسلهای حاصل از تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش ملایم کمآبی Continued. Table 8. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under intermediate water deficit stress condition.
T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.
جدول 9- میانگین نسلها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش شدید کمآبی Table 9. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under severe water deficit stress condition.
T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکلدهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.
نتایج تجزیه واریانس تحت شرایط تنش شدید کمآبی نشان داد واریانس محیطی برای تمامی صفات، بجز صفات محتوای آب نسبی برگ، تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی، کلروفیل برگ و تعداد برگ در بوته، مقدار پایینی داشت. در شرایط تنش شدید کمآبی مقدار واریانس افزایشی برای کلیه صفات، بجز تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی بالا بود. در این شرایط دامنه تغییرات وراثتپذیری عمومی از 97/0 برای صفت RWC تا 99/0 برای اکثر صفات متغیر بود. در این شرایط صفات تعداد روز تا کاکلدهی، وزن 100 دانه و وزن تکدانه بالاترین میزان وراثتپذیری عمومی و خصوصی را داشتند. کمترین میزان وراثتپذیری عمومی و خصوصی به ترتیب مربوط به صفات محتوای آب نسبی برگ و تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی بود (جدول 11). بهطور کلی میزان وراثتپذیری در تنش ملایم کمآبی بیشتر از وراثتپذیری در حالت آبیاری نرمال برآورد شد. درحالیکه در تنش شدید دامنه تغییرات وراثتپذیری نزدیک به شرایط تنش ملایم بود دلیل بالابودن میزان وراثتپذیری تحت شرایط تنش رطوبتی را میتوان به زیادتربودن تنوع ژنتیکی در نسلهای مورد مطالعه و بهویژه نسل F2 در شرایط تنش رطوبتی نسبت داد. مقدار پایین برآوردهای وراثتپذیری عمومی ممکن است ناشی از اهمیت اثرات محیطی و اثرمتقابل ژنوتیپ در محیط در بروز صفات مختلف باشد
ادامه جدول 9- میانگین نسلها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش شدید کمآبی Continued. Table 9. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under severe water deficit stress condition.
T8: طول بلال (cm) ، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm) ، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون دارای اختلاف معنیدار در سطح احتمال 5 درصد هستند. T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant. .
وجود اپیستازی برای عملکرد دانه در نتایج گزارشهای Blank et al. (2006)، Mihailov & Chernov (2006) نیز عنوان شده است؛ اما
جدول 10- برآورد اثرهای ژنی برای صفات زراعی ذرت در حالت تنش شدید کمآبی (m: میانگین؛ a: اثرات افزایشی ژنها؛ d: اثرات غالبیت ژنها؛ a×a, a×d, و d×d: اثرات اپیستازی؛ *: معنیداری در سطح 05/0؛ **: معنیداری در سطح 01/0-001/0؛ ***: معنیداری در سطح 0001/0؛ ns: غیر معنی دار) Table 10. Estimation of gene effects for quantitative traits (m= constant; a= additive gene effects; d= dominance gene effects and a×a, a×d, and d×d: epistasis effect; *= significant at 0.05; **= significant at 0.01; ***= significant at 0.0001; ns= non-significant at 0.05) under severe water deficit stress condition.
T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکلدهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ، T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC, T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.
اگرچه وراثتپذیری عمومی به خوبی وراثتپذیری خصوصی نمیتواند سهم ژنتیکی تنوع را مشخص نماید، اما بالابودن میزان آن نشاندهنده انتقال نسبی بهتر صفات از والدین به نتاج میباشد
جدول 11- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثتپذیری برای 15 صفت زراعی در نسلهای حاصل از تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش شدید کمآبی Table 11. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under severe water deficit stress condition.
T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکلدهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.
ادامه جدول 11- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثتپذیری برای 15 صفت زراعی در نسلهای حاصل از تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش شدید کمآبی Continued. Table 11. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under severe water deficit stress condition.
T8: طول بلال (cm) ، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.
نتیجهگیری کلی نتایج تجزیه میانگین نسلها در دو سال نشان داد که برای صفات مورفولوژیکی-زراعی در هر سه شرایط آبیاری اثر غالبیت بیشترین تاثیر را در کنترل صفات داشتند. در هر سه شرایط آبیاری با توجه به بیشتر بودن اثرهای غالبیت و واریانس غالبیت در کنترل ژنتیکی عملکرد دانه و برخی صفات مهم، تولید واریتههای هیبرید در ذرت توجیهپذیر است. در این پژوهش در هر سه شرایط آبیاری برای برخی صفات مدل افزایش-غالبیت مناسب نبود که این امر میتواند به علت وجود اثرات اپیستازی باشد. در مورد صفاتی که تحت کنترل اثرهای اپیستازی مضاعف (دوگانه) هستند، گزینش در نسلهای ابتدایی مناسب نخواهد بود و لازم است تا رسیدن به خلوص بیشتر در نسلهای پیشرفته، گزینش را به تاخیر انداخت. اما در مورد صفاتی که اثرهای افزایشی در آنها بزرگتر از اثرهای غالبیت است، امکان اصلاح این صفات از طریق اصلاح جمعیتها وجود دارد و میتوان به هنگام اعمال روشهایی مانند گزینش شجرهای تاکید بیشتری روی آنها داشت. در حالت کلی پایینبودن اثرهای افزایشی برای صفات مورد مطالعه با توجه به فرض چندژنیبودن آنها دور از انتظار نیست. زیرا پارامترهایی که اثر ژنی را مشخص میکنند، در واقع اثر متوسط همه مکانهای ژنی در حال تفرق هستند. لذا باتوجه به این که پارامتر افزایشی و یا اثرمتقابل افزایشی × افزایشی تابعی از درجه پراکندگی ژنهای با اثرهای افزایشی در والدین است، برآورد اثر افزایشی میتواند کوچک باشد (Kirigwi et al., 2007 ؛Mohseni et al., 2016). در شرایط آبیاری نرمال دامنه تغییرات وراثتپذیری عمومی از صفر برای صفت تعداد بلال در بوته تا 99/0 برای اکثر صفات مورد بررسی و دامنه تغییرات وراثتپذیری خصوصی از صفر برای صفات ارتفاع بوته، ارتفاع محل بلال و تعداد بلال در بوته تا 99/0 برای صفات محتوای آب نسبی برگ و کلروفیل برگ متغیر بود. در تنش ملایم کمآبی دامنه تغییرات وراثتپذیری عمومی از 78/0 برای صفت تعداد برگ در بوته تا 99/0 برای اکثر صفات متغیر بود. همچنین در تنش ملایم دامنه تغییرات وراثتپذیری خصوصی از صفر برای صفت تعداد روز تا 50% کاکلدهی، محتوای آب نسبی برگ و تعداد دانه در ردیف تا 99/0 برای صفات تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، کلروفیل برگ، ارتفاع بوته و ارتفاع بلال متغیر بود و در تنش شدید کمآبی دامنه تغییرات وراثتپذیری عمومی از 97/0 برای صفت محتوای آب نسبی برگ تا 99/0 برای اکثر صفات متغیر بود و در این شرایط دامنه تغییرات وراثتپذیری خصوصی از صفر برای صفات تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، 001/0 برای صفت تعداد برگ در بوته و 08/0 برای ارتفاع بوته تا 99/0 برای صفت تعداد روز تا 50% کاکلدهی، وزن 100 دانه و وزن تکدانه متغیر بود. در این مطالعه میزان هتروزیس یا برتری هیبرید نسبت به میانگین والدین در شرایط آبیاری نرمال بیشترین مقدار را برای صفات وزن تکدانه (112 درصد)، در شرایط تنش ملایم کمآبی بیشترین میزان هتروزیس نسبت به میانگین والدین برای صفات عملکرد دانه در بوته (59 درصد) و ارتفاع بوته (54 درصد) و در شرایط تنش شدید کمآبی بیشترین میزان هتروزیس برای صفات عملکرد دانه در بوته (51 درصد)، ارتفاع بلال (56 درصد)، ارتفاع بوته با گل تاجی (56 درصد) و تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشتههای ابریشمی (59 درصد) مشاهده شد. متوسط درجه غالبیت در شرایط آبیاری نرمال برای صفت وزن 100 دانه، در تنش ملایم برای صفت تعداد بلال در بوته و در تنش شدید کمآبی برای صفات ارتفاع بوته با گل تاجی و تعداد برگ در بوته مثبت و بزرگتر از یک بهدست آمد اما برای سایر صفات در هر سه تیمار مورد بررسی از آنجاییکه مقادیر واریانس افزایشی و غالبیت در جداول تجزیه واریانس منفی بهدست آمد و لذا مقادیر منفی صفر درنظر گرفته شد بنابراین متوسط درجه غالبیت برای این صفات غیر قابل محاسبه (صفر) بود. نتایج نشان داد جزء ارثی تنوع (واریانس افزایشی و غالبیت) در هر سه شرایط مختلف نرمال، تنش ملایم کمآبی و تنش شدید کمآبی تقریبا در همه صفات بزرگتر از بخش تنوع محیطی بود. از آن جایی که واریانس محیطی منبع خطایی است که از دقت مطالعات ژنتیکی میکاهد، میتوان به صحت نتایج بهدستآمده از نظر تاثیر کم محیط بر آن اطمینان بیشتری داشت. اثرهای ژنی در سه شرایط مختلف رطوبتی تغییر قابل توجهی نداشت که احتمالاٌ دلیل آن را میتوان به زمان اعمال تنش در مرحله شروع گلدهی تا بعد از گلدهی و تاثیر کمتر تنش بر مراحل رشد رویشی و صفات مرتبط با آن دانست زیرا تغییرات برخی از صفات مورد بررسی در مراحل رشد رویشی بوده است. نتایج تجزیه واریانس با بخشهایی از نتایج تجزیه میانگین نسلها مطابقت نداشت که احتمالاٌ میتواند ناشی از خنثیشدن اثرهای ژنی مثبت و منفی در بیشتر مکانهای ژنی باشد.
REFERENCES
[1] Anthesis Silking Interval [2] Relative Water Content [3] Internatonal Board for Plant Genetic Resources | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
REFERENCES
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آمار تعداد مشاهده مقاله: 345 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 200 |