اثر کاربرد خارجی تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی بر عملکرد کمی و کیفی دانه و سرعت تبادلات گازی رقم‌های مختلف گندم نان

مقدمه

گندم با نام علمی .Triticum aestivum L مهم­ترین گیاه زراعی ایران و جهان محسوب می­شود. گندم به علت داشتن گلوتن بالا، خاصیت نانوایی مطلوب و درصد نشاسته بالای دانه نسبت به دیگر گیاهان خانواده غلات برتری دارد (Arzani, 2011). مقدار تولید جهانی گندم در سال 2020 معادل با 761 میلیون تن با متوسط تولید 3474 کیلوگرم در هکتار (FAO, 2022) و در همین سال زراعی مقدار تولید گندم در ایران برابر با 5/13 میلیون تن با متوسط عملکرد 4200 و 1295 کیلوگرم در هکتار به­ترتیب در شرایط کشت آبی و دیم بوده است (Ahmadi et al., 2021).

با شناخت نیاز­های گیاه و برطرف­کردن این نیاز­ها و ارائه راهکار­های مناسب جهت تنظیم رشد و نمو و افزایش عملکرد می­توان به تولید بیش­تر گیاهان زراعی مانند گندم کمک کرد. یکی از مهم­ترین عوامل تنظیم­کننده در این ارتباط فیتوهورمون­ها یا تنظیم­کننده­های رشد گیاهی (Plant Gowth Regulators) می­باشند (Hirayama et al., 2022). تنظیم نمو گیاه جهت رشد مناسب گیاه و حصول عملکرد مناسب در شرایط متغیر مزرعه، نتیجه اثرات متقابل بین تنظیم­کننده­های رشد گیاهی است (Ku et al., 2018). تغییر غلظت هورمون­ها در این شرایط و حتی بر­هم­خوردن غلظت هورمون­ها نسبت به هم در کاهش یا افزایش کارایی گیاهان نقش اساسی دارد (Yu et al., 2020). تنظیم­کننده­های رشد گیاهی مانند ایندول­استیک­اسید (IAA)، آبسیزیک­اسید (ABA)، سیتوکینین (CK) و جیبرلیک­اسید (GA) ارتباط نزدیکی با نمو دانه (بافت مخزن) دارند و از طریق تأثیر بر جنبه­های مختلف قدرت مخزن شامل اندازه و فعالیت مخزن در شکل­گیری عملکرد دانه نقش تعیین­کننده دارند (Li et al., 2021).

تحقیقات نشان داده محلول­پاشی GA، انتقال مواد فتوسنتزی به آوند­های آبکش را تسریع می­نماید. همچنین بیان شده که رشد طولی اندام­های هوایی که به­واسطه GA در گیاهان مختلف رخ می­دهد، در نتیجه افزایش تقسیم سلولی، طویل­شدن سلول­ها و یا هر دو با هم می­باشد (Betrand & Ernstsen, 2001).  IAAقادر است همانند CK و یا در مشارکت با آن تقسیم سلولی را تحریک کند (Yang et al., 2016). در این ارتباط، محققان نشان دادند که IAA برای افزایش عملکرد دانه مفید بوده و همچنین غلظت IAA از 50 تا 100 میلی­گرم در لیتر اثر قابل توجهی بر رشد بوته و عملکرد دانه نسبت به شاهد نشان داد (Hussain et al., 2001; Pustovoitova et al., 2004; Abdoli et al., 2013). CK  نیز نقش مهمی در تشکیل وزن دانه­ها در قسمت­های مختلف سنبله و سنبلچه بازی می­کند. مقادیر بالای CK در دانه­ها در مرحله­ی پر شدن دانه، احتمالاً ممکن است تقسیم سلولی آندوسپرم را افزایش داده و در نتیجه مخزن قوی­تری را ایجاد می­کند که انتقال مواد پرورده و تجمع مواد را در دانه­های در حال رشد افزایش می­دهد. در این راستا، Saeidi et al. (2006) گزارش کردند که اعمال خارجی CK در مرحله تقسیم سلولی دانه­ها سبب افزایش عملکرد دانه، زیست­توده و تعداد دانه در سنبله گندم می­شود و بیش­ترین شاخص برداشت هنگام اعمال  CKدر مرحله تقسیم سلولی ایجاد شد. همچنین Yang et al. (2003) گزارش کردند که اعمال خارجی CK در مرحله تقسیم سلولی در برنج، بیش­ترین تأثیر مثبت را در شکل­گیری عملکرد دانه داشت. تنظیم­کننده­های رشد گیاهی مانند CK، IAA و GA نقش مثبت در تنظیم صفت­های فیزیولوژیک و بیوشیمیایی گیاه از جمله فتوسنتز و در نهایت بهبود کمی و کیفی عملکرد دانه گیاهان زراعی دارند
(Muller and Munne-Bosch, 2021). در این ارتباط، Mahrokh et al. (2016) گزارش کردند که مصرف سیتوکینین با غلظت 50 میلی­گرم در لیتر میزان کلروفیل a را به مقدار 7/37 درصد افزایش داد و تولید اسید­آمینه پرولین را به مقدار 6/16 درصد کاهش داد و همچنین تنظیم­کننده رشد گیاهی اکسین با غلظت 10 و 20 میلی­گرم در لیتر به­ترتیب باعث افزایش کلروفیل  a  به میزان 8/22 درصد و کاهش پرولین به میزان 0/18 درصد شد. علاوه بر تأثیر مثبت تنظیم­کننده­های رشد گیاهی بر رشد و عملکرد گیاهان زراعی، برخی از محققان نیز به تأثیر مثبت آن­ها بر کیفیت محصول تولیدی نیز اشاره کرده­اند. به طور مثال،
 Yang et al. (2003) با اعمال خارجی تنظیم­کننده­های رشد گیاهی در دو رقم مختلف گندم مشاهده کردند که درصد پروتئین دانه با اعمال آبسیزیک­اسید و جیبرلیک­اسید به­طور قابل توجهی افزایش پیدا کردند.

با­توجه­به اهمیت گیاه زراعی گندم و نقش تنظیم­کننده­های رشد گیاهی در شکل­گیری عملکرد دانه گندم، تحقیق حاضر در راستای بررسی تأثیر کاربرد خارجی تنظیم­کننده رشد در در دو مرحله­ی متورم­شدن غلاف سنبله و ابتدای گلدهی بر عملکرد دانه (از نظر کمی و کیفی) و همچنین برخی خصوصیات فیزیولوژیک مرتبط با شکل­گیری عملکرد دانه اجرا شد.

مواد و روش­ها

تحقیق فوق در سال زراعی 1394-1393 در مزرعه تحقیقاتی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه رازی کرمانشاه اجرا شد. محل اجرای آزمایش در طول جغرافیایی 47 درجه و 9 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 34 درجه و 21 دقیقه شمالی با 1319متر ارتفاع از سطح دریا قرار داشت. قبل از اجرای آزمایش، زمین با گاوآهن برگردان‌دار شخم زده شد و تسطیح و بلوک‌بندی در اوایل پاییز انجام گرفت. کشت در تاریخ 15 آبان 1393 به صورت خطی در شش خط با فواصل خطوط 25 سانتی‌متر و به طول پنج متر با تراکم 400 بذر در متر مربع انجام شد. عملیات داشت نظیر مبارزه با علف‌های هرز، آبیاری و کوددهی در طول فصل رشد به طور یکنواخت برای کلیه‌ی کرت‌ها و در صورت نیاز صورت گرفت. میانگین دما و بارندگی ماه­های سال محل انجام پژوهش در شکل 1 و ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه در جدول 1 آمده است.

آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی اجرا شد. در این آزمایش فاکتور اول در 10 سطح و شامل 10 رقم مختلف گندم نان بود. رقم­های مورد بررسی عبارتند از: زارع (زمستانه و متوسط­رس)، پارسی (بهاره و زودرس)، سیوند (بهاره و متوسط­رس)، پیشتاز (بهاره و متوسط­رس)، بهار (بهاره و نسبتاً زودرس)، آذر 2 (زمستانه و زودرس)، بزوستایا (زمستانه، متوسط تا دیررس)، گاسپارد (زمستانه، دیررس)، سیروان (بهاره و زودرس) و مرودشت (بهاره و متوسط­رس) از تیپ­های مختلف رشدی بودند. بذرها از مرکز تحقیقات دیم سرارود و مرکز تحقیقات جهاد کشاورزی کرمانشاه تهیه شدند. فاکتور دوم نیز در چهار سطح از تنظیم­کننده­های رشد گیاهی شامل سیتوکینین، اکسین و جیبرلین و عدم محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد گیاهی (محلول­پاشی با آب) بودند. محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد گیاهی در دو مرحله­ی متورم­شدن غلاف سنبله و ابتدای گلدهی صورت گرفت. با­توجه­به نتایج محققان دیگر
 (Yang et al., 2003) غلظت 50 میکرو مولار سیتوکینین (به فرم BAP)، اکسین (به فرم IAA) و جیبرلین (به فرم GA₃) استفاده شد. این مواد از شرکت سیگما تهیه شدند. جهت سهولت در حل­شدن، ابتدا مقادیر محاسبه­شده این تنظیم­کننده­های رشد گیاهی در دو میلی‌لیتر محلول سود یک نرمال حل شده و با آب مقطر به حجم مورد نظر رسانده شد. جهت جذب سطحی بهتر از چند قطره تیپول (05/0 درصد) به عنوان مویان استفاده شد و جهت اطمینان از جذب­شدن تنظیم­کننده­های رشد توسط گیاه، عمل محلول‌پاشی سه روز متوالی در هر کرت در سطح هفت متر مربع انجام شد.

شکل 1- میانگین دما و بارندگی سال زراعی 94-1393 در منطقه کرمانشاه

Figure 1. Average temperature and percipitation of the crop year 2014-2015 in Kermanshah region

همچنین به­منظور جلوگیری از تجزیه سریع آن توسط نور خورشید، محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد گیاهی در زمان غروب آفتاب انجام شد و صفت­های زیر در این ارتباط مورد اندازه­گیری قرار گرفتند.

عملکرد دانه و صفت­های زراعی: برای هر یک از رقم­های مورد بررسی در مرحله رسیدگی کامل (رسیدگی تکنولوژیک)، دو متر مربع از هر کرت برداشت شد و عملکرد دانه و زیست­توده محاسبه شدند. برای اندازه‌گیری تعداد دانه در سنبله، پنج بوته در هر کرت به­صورت تصادفی انتخاب شدند و تعداد دانه در سنبله آن­ها اندازه­گیری شد. برای اندازه­گیری وزن هزار دانه، سه نمونه تصادفی 1000 تایی از بذر هر کرت توزین شدند و میانگین آن­ها به عنوان وزن هزار دانه لحاظ شد. برای اندازه­گیری تعداد سنبله در متر مربع، تمام سنبله‌های یک خط یک متری از هر کرت با رعایت اثر حاشیه شمارش شد. شاخص برداشت از تقسیم­کردن عملکرد دانه هر کرت بر عملکرد بیولوژیک همان کرت محاسبه شد. ارتفاع بوته از سطح خاک تا سنبلچۀ انتهایی بدون در­نظر­گرفتن طول ریشک در زمان برداشت اندازه­گیری شد. وزن هکتولیتر نیز با وزن­کردن بذرهای داخل استوانه مدرج که حجم آن­ها مشخص شده است و تعمیم آن به وزن یک حجم 100 لیتری محاسبه شد.

محتوی پروتئین دانه: این صفت در زمان رسیدگی تکنولوژیک و در بذرها اندازه­گیری شد. برای اندازه­گیری این صفت از دستگاه NIR مرکز تحقیقات جهاد کشاورزی کرمانشاه استفاده شد.

صفت­های فیزیولوژیک مورد بررسی در این تحقیق که 14 روز بعد از گرده­افشانی مورد بررسی قرار گرفتند، به شرح زیر بودند:

ارزیابی عملکرد کوانتومی فتوسیستم II برگ­ها: جهت اندازه‌گیری شاخص F_m/F_v (حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم II در شرایط سازگار­شده با تاریکی) از دستگاه استرس‌متر قابل حمل (PSM, Hansonthech, UK) استفاده شد. به­این­منظور از هر کرت آزمایشی، آخرین برگ توسعه­یافته در پنج بوته به صورت تصادفی انتخاب و بعد از قرار­دادن برگ‌ها در تاریکی توسط گیره‌های مخصوص (جهت عادت­دادن برگ به تاریکی) به مدت 17 دقیقه از ساعت 9 تا 12 صبح، شاخص حداکثر کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم  II(F_m/F_v) و شاخص زنده­مانی (Pi) از روی دستگاه قرائت شدند.

محتوی پروتئین‌های محلول برگ­ها: برای تعیین غلظت پروتئین­های محلول از روش Bradford (1976) استفاده شد. در این روش پس از آماده­سازی نمونه­ها، با استفاده از پلیت­های الایزا میزان جذب نوری در طول موج 595 نانومتر توسط دستگاه مخصوص پلیت الایزا
(Bio Tek, Powerwave XS2, USA) قرائت شد. به منظور کمی­کردن داده­های به­دست­آمده، از غلظت­های مشخص سرم آلبومین گاوی (BSA) استفاده شد.

رنگیزه­های فتوسنتزی: برای اندازه­گیری محتوی رنگیزه­های گیاهی شامل: کلرفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کاروتنوئیدها از روش Lichtenthaler & Wellburn (1983) استفاده شد. در این روش پس از آماده­سازی نمونه­ها، با استفاده از پلیت الایزا میزان جذب نوری در طول موج‌های 663، 646 و 470 توسط دستگاه مخصوص پلیت الایزا (Bio Tek, Powerwave XS2, USA) قرائت شد. در ادامه با استفاده از روابط زیر غلظت کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کارتنوئیدها محاسبه ­شد.

Chlorophyll a = 12.21 (A663) – 2.81 (A646)

Chlorophyll b = 20.13 (A646) – 5.1 (A663)

Chlorophyll t = Chl a + Chl b

Carotenoids = (1000 A470 – 3.27 [Chl a] – 104 [Chl b]/227

تبادلات گازی برگ پرچم: به منظور اندازه­گیری خصوصیات مرتبط با تبادلات گازی در واحد سطح برگ شامل: هدایت روزنه­ای، سرعت تعرق، غلظت دی­اکسیدکربن اتاقک روزنه­ و دمای سطح برگ از دستگاه فتوسنتز متر (Portable LCi) ساخت شرکت
 Bio scientific Ltdکشور انگلستان استفاده شد. تمامی اندازه­گیری­ها در ساعت 9 الی 12 صبح و در شدت نور 1400-1200 میکرومول فوتون بر متر مربع بر ثانیه انجام شد. پس از بررسی نرمال­بودن داده­های به­دست­آمده توسط نرم­افزار SPSS، برای تجزیه و تحلیل داده­ها از نرم­افزار SAS استفاده شد. جهت انجام مقایسات میانگین­ها از آزمون چند­دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد.

نتایج و بحث

صفت­های زراعی

 نتایج حاصل از تجزیه واریانس عملکرد و اجزای آن (جدول 2) نشان دادند که اثر تیمار محلول­پاشی بر صفت­های عملکرد دانه، وزن هزار دانه و شاخص برداشت در سطح احتمال یک درصد و بر عملکرد زیست­توده در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار بود. بین ژنوتیپ­های مورد بررسی نیز از نظر صفت­های عملکرد دانه، عملکرد زیست­توده، شاخص برداشت، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، وزن هکتولیتر و ارتفاع بوته در سطح احتمال یک درصد اختلاف معنی­داری مشاهده شد. بر اساس نتایج مقایسه میانگین (جدول 3) مشخص شد که بیش­ترین عملکرد دانه مربوط به رقم سیوند و پارسی (به­ترتیب 1147 و 1094 گرم بر متر مربع) و کم­ترین عملکرد نیز مربوط به رقم آذر 2 (636 گرم بر متر مربع) و سپس بزوستایا (759 گرم بر متر مربع) بود. همچنین مشابه با نتایج بالا، بیش­ترین مقدار عملکرد زیست­توده، شاخص برداشت و وزن هزار دانه به رقم­های سیوند و پارسی و کم­ترین مقدار به رقم آذر 2 تعلق داشت (جدول 3). بیش­ترین تعداد دانه در سنبله در رقم سیوند (47 دانه در سنبله) و کم­ترین تعداد دانه در سنبله به رقم آذر 2 (31 دانه در سنبله) تعلق داشت (جدول 3). بر اساس نتایج، بیش­ترین وزن هکتولیتر به میزان 6/80 و 9/81 کیلوگرم به­ترتیب در رقم­های پارسی و سیوند و کم­ترین مقدار آن به­میزان 8/64 در هر دو رقم آذر 2 و بزوستایا به دست آمد. بیش­ترین و کم­ترین ارتفاع بوته نیز به­ترتیب به رقم­های آذر 2 و گاسپارد تعلق داشت (جدول 3).

جدول 2- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر تیمار محلول­پاشی در مرحله گلدهی و متورم­شدن غلاف سنبله بر عملکرد دانه و برخی صفت­های مرتبط با آن در رقم­های مختلف گندم نان در منطقه کرمانشاه.

Table 2. Analysis of variance (mean of square) for effect of exogenous application treatment in flowering and booting stages on grain yield and some traits connected it in different bread wheat cultivars in Kermanshah region.

^*، ^** و ^ns به­ترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال یک پنج و یک درصد و بدون اختلاف معنی‌دار.

^*, ^** and ^ns significant at 5 and 1% probability levels and non-significant, respectively.

جدول 3- مقایسه میانگین عملکرد دانه و برخی صفت­های مرتبط با آن در در رقم­های مختلف گندم نان تحت شرایط محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد در منطقه کرمانشاه.

Table 3. Mean of comparison of grain yield and some traits connected it in different bread wheat cultivars on exogenous application of plant growth regulators treatment in Kermanshah region.

در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­دار با هم ندارند.

Means in each column followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% probability level based on Duncan test.

رقم­های سیوند و پارسی که بالاترین عملکرد دانه و بالاترین وزن هکتولیتر دانه را دارا بودند و رقم­های کم عملکرد آذر 2 و بزوستایا در این تحقیق پایین­ترین وزن هکتولیتر دانه را داشتند (جدول 3). برعکس وزن هکتولیتر، رقم­های با عملکرد بیش­تر (مانند سیوند و پارسی) ارتفاع بوته پایین و رقم­ها با عملکرد پایین­تر (مانند: آذر 2 و بزوستایا) ارتفاع بوته بالا داشتند. بنابراین براساس نتایج، رقم­های پاکوتاه دارای عملکرد بیش­تری نسبت به رقم­های پابلند گندم بودند. در این ارتباط Richards (1992) گزارش کردند که بیش­ترین عملکرد دانه در گندم در ارتفاع 70 تا 100 سانتی­متر ساقه حاصل شده است. از دلایل عمده پایین­تر­بودن عملکرد دانه رقم­های پابلند نسبت به رقم­های پاکوتاه، کودپذیری پایین و ورس این رقم­ها می­باشد (Khajepour, 2021). جدول ضرایب همبستگی (جدول 5) نیز در تایید این نتایج همبستگی مثبت و معنی­داری بین عملکرد دانه و وزن هکتولیتر نشان داد. وزن هکتولیتر همچنین با تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و سرعت تعرق همبستگی مثبت و معنی­دار و با ارتفاع بوته­ها همبستگی منفی و معنی­دار داشت. وزن هکتولیتر نشانگر میزان استحصال آرد از دانه گندم می­باشد. هرچه میزان این پارامتر بیش­تر باشد، قابلیت استحصال آرد نیز افزایش می­یابد. پس با توجه به نتیجه به­دست­آمده می­توان بیان کرد که هرچه دانه پرتر (وزن دانه بیش­تر) باشد میزان وزن هکتولیتر نیز افزایش می­یابد. اعمال تیمار محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد اثر معنی­داری بر صفت­های وزن هکتولیتر و ارتفاع بوته در این شرایط نداشتند. براساس نتایج جدول ضرایب همبستگی صفت­ها (جدول 5)، همبستگی عملکرد دانه با عملکرد زیست­توده، شاخص برداشت، وزن هکتولیتر، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه مثبت و معنی­دار بود، اما با ارتفاع ساقه همبستگی منفی و معنی­دار بود. این بدان معناست که به احتمال زیاد عملکرد دانه با اجزای عملکرد در ارتباط است و افزایش اجزای عملکرد به­خصوص تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه منجر به افزایش عملکرد خواهد شد. در این بین، بخاطر همبستگی منفی بین عملکرد دانه و ارتفاع بوته چنین می­توان اظهار کرد که همبستگی عملکرد زیست­توده نیز با شاخص برداشت، وزن هکتولیتر، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه مثبت و معنی­دار بود اما با ارتفاع همبستگی منفی و معنی­داری داشت (جدول 5). شاخص برداشت با وزن هکتولیتر، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و سرعت تعرق همبستگی مثبت و معنی­دار و با ارتفاع همبستگی منفی و معنی­دار داشت.

جدول 4- مقایسه میانگین اثر محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد بر عملکرد و اجزای مرتبط با آن در رقم­های مختلف گندم نان در منطقه کرمانشاه

Table 4. Mean of comparison for effect of exogenous application of plant growth regulators treatment on grain yield and some traits connected it in different bread wheat cultivars in Kermanshah region

در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­دار با هم ندارند.

Means in each column followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% probability level based on Duncan test.

نتایج به­دست­آمده از مقایسات میانگین صفت­های زراعی (جدول 4) در شرایط کاربرد تیمارهای محلول­پاشی تنظیم­کننده رشد در مقایسه با تیمار شاهد نشان داد که محلول­پاشی تنطیم­کننده­های رشد سبب افزایش معنی­دار عملکرد دانه، عملکرد زیست­توده، شاخص برداشت و وزن هزار دانه رقم­های مورد بررسی شد. در این شرایط محلول­پاشی جیبرلیک­اسید سبب افزایش 33/1، 99/1، 54/1 و 72/1 درصدی صفت­های عملکرد دانه، عملکرد زیست­توده، شاخص برداشت و وزن هزار دانه شد و در شرایط کاربرد سیتوکینین این افزایش به­ترتیب 67/2، 98/1، 29/3 و 70/2 درصد و در شرایط کاربرد ایندول­استیک­اسید به­ترتیب 89/0، 97/1، 01/2 و 23/1 درصد بود (جدول 4). در این تحقیق، در تمامی رقم­های مورد بررسی بیش­ترین افزایش عملکرد دانه به­ترتیب مربوط به تیمار سیتوکینین، جیبرلیک­اسید و ایندول­استیک­اسید بود. البته میزان اثر جیبرلیک­اسید با اکسین اختلاف معنی­داری نداشتند. تأثیر بیش­تر سیتوکینین بر عملکرد دانه و وزن هزار دانه شاید به دلیل اثر این تنظیم­کننده بر تسریع تقسیم سلولی در ابتدای رشد دانه و افزایش اندازه مخزن باشد. احتمالاً این تنظیم­کننده رشد گیاهی با به­تأخیر­انداختن پیری سبب می­شود دوره فعال رشد دانه بیش­تر شود و در نهایت عملکرد دانه افزایش یابد. در همین ارتباط Kong et al. (2015) اظهار داشتند که سیتوکینین در اوایل دوره رشد دانه گندم از طریق تحریک تقسیم سلولی و افزایش اندازه مخزن سبب افزایش عملکرد دانه می­شود. افزایش غلظت سیتوکینین در دانه­های گندم در اوایل دوره رشد دانه از طریق افزایش طول دوره رشد دانه و سرعت تقسیم سلولی، سبب افزایش عملکرد دانه می­شود
 (Yang et al., 2002). ایندول استیک اسید قادر است همانند سیتوکینین و یا در مشارکت با آن تقسیم سلولی را تحریک کند (Yang et al., 2016;
Chaudhry & Khan, 2007). Saeidi et al. (2015) گزارش کردند که محلول­پاشی ایندول­استیک­اسید در ابتدای تقسیم سلولی دانه­های در حال رشد، موجب افزایش معنی­دار عملکرد دانه شد، ولی اعمال این تیمار در مرحله پرشدن دانه چنین تأثیری بر عملکرد دانه نداشت. بنابراین ممکن است این تنظیم­کننده رشد در طویل­شدن سلول­های دانه نقش داشته باشد و از این طریق افزایش ظرفیت مخزن، انباشت فتوآسیمیلات­ها را بهبود ببخشد و در نهایت سبب افزایش وزن دانه و بالتبع عملکرد دانه شود. تعداد دانه در سنبله با وزن هزار دانه همبستگی مثبت و معنی­دار و با ارتفاع بوته همبستگی منفی و معنی­داری داشت. وزن هزار دانه نیز با ارتفاع همبستگی منفی و معنی­داری داشت (جدول 5). برخلاف نتایج این تحقیق Abdoli & Saeidi (2012) به همبستگی منفی بین وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله اشاره کرده­اند. اعمال تنظیم­کننده­های رشد پس از گلدهی معمولاً از طریق افزایش وزن دانه سبب افزایش عملکرد دانه می­شوند. البته در­صورتی­که تیمار محلول­پاشی در زمان متورم­شدن غلاف سنبله و ابتدای گلدهی (همانند تحقیق حاضر) انجام شود، تیمارهای تنظیم­کننده رشد ممکن است از طریق افزایش میوه­نشینی، سبب افزایش تعداد دانه در سنبله نسبت به تیمار شاهد و در نتیجه ایجاد همبستگی مثبت در چنین شرایطی شده باشد.

صفت­های فیزیولوژیک: نتایج حاصل از تجزیه واریانس پارامترهای تبادلات گازی و صفت­های فیزیولوژیک در (جدول 6) ارائه شده است. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر تیمار محلول­پاشی بر سرعت فتوسنتز، پروتئین­های محلول و خام معنی­دار بود. اثر رقم نیز بر پروتئین­های محلول، پروتئین خام، کاروتنوئیدها، سرعت فتوسنتز و غلظت کلروفیلa  معنی­دار بود و فقط اثر متقابل آن­ها (رقم در محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد) برای غلظت CO₂ اتاقک روزنه­ای معنی­دار شد (جدول 6).

نتایج به­دست­آمده از مقایسات میانگین اثر رقم بر سرعت فتوسنتز نشان داد (جدول 7) که رقم پارسی بیش­ترین و رقم آذر 2 کم­ترین سرعت فتوسنتز را داشتند. با­توجه­به نقش رنگیزه­های نوری در جذب نور و انجام فتوسنتز، بالاتر­بودن سرعت فتوسنتز رقم پارسی با بیش­تر بودن غلظت رنگیزه­های فتوسنتزی برگ و پایین­تر بودن سرعت فتوسنتز رقم آذر 2، با کم­تر بودن غلظت رنگیزه­های فتوسنتزی برگ این رقم قابل توجیه است. همچنین مقایسات میانگین اثر تنظیم­کننده­ها بر سرعت فتوسنتز نشان داد که تمامی تنظیم­کننده­ها موجب افزایش سرعت فتوسنتز شده­اند، به­طوری­که در اثر کاربرد خارجی جیبرلیک­اسید، سیتوکینین و ایندول­استیک­اسید میزان فتوسنتز به­ترتیب 76/11، 87/8 و 41/18 درصد افزایش یافت (جدول 8). در این ارتباط، تحقیقات Gujjar et al. (2020) نشان داد محلول­پاشی هورمون سیتوکینین در برنج از طریق افزایش غلظت داخلی این هورمون، سبب افزایش معنی­دار سرعت فتوسنتز و همچنین افزایش طول دوره رشد برگ و تداوم بیش­تر فتوسنتز شد. Xie et al. (2004) نیز گزارش کردند که مصرف سیتوکینین در طول دوره رشد دانه در گندم، سرعت فتوسنتز را به­طور معنی­دار افزایش داد. از سویی، Wingler et al. (1998) گزارش کردند که سیتوکینین، تخریب کلروفیل و آنزیم­های مؤثر در زنجیره فتوسنتزی را به تأخیر می­اندازد. پس می­توان یکی از عوامل افزایش فتوسنتز را در اثر کاربرد این تنظیم­کننده­ رشد گیاهی جلوگیری از تخریب رنگیزه­های فتوسنتزی و آنزیم های دخیل در فتوسنتز دانست که متعاقباً سبب بهبود سرعت فتوسنتر می­شود. در ارتباط با تأثیر مثبت جیبرلیک اسید،
 Abbaspour & Rezaei (2015) گزارش کرد که جیبرلیک­اسید میزان کلروفیل‌ها، سرعت واکنش هیل و ترکیبات فنلی را به­طور معنی‌داری افزایش داد، اما در میزان فلاونوئید و آنتوسیانین تغییر چشمگیری ایجاد نکرد. بنابراین، کاربرد جیبرلیک­اسید خارجی توانست با مکانیسم‌های مختلفی توانایی گیاه را در پاسخ به تنش خشکی افزایش داده و سبب افزایش میزان فتوسنتز در گیاه شود. مطابق با نتایج این تحقیق،
 Ashraf & Harris (2013) نیز به افزایش میزان فتوسنتز در حضور جیبرلین اشاره کرده­اند.

نتایج حاصل از مقایسه میانگین (جدول 8) مشخص کرد که در اثر محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد غلظت پروتئین­های محلول برگ­ها افزایش یافته و اختلاف معنی­داری از لحاظ خصوصیت فوق در بین رقم­های وجود داشت. بیش­ترین میزان پروتئین­های محلول در رقم گاسپارد و بهار (به­ترتیب 159 و 158 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ) و کم­ترین مقدار در رقم­های مرودشت و سیروان (هر دو 140 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ) دیده شد (جدول 7). همچنین تمامی تنظیم­کننده­های رشد موجب افزایش درصد پروتئین­های محلول نسبت به شرایط شاهد شدند؛ ولی تأثیر تنظیم­کننده­ها به­ترتیب از سیتوکینین به جیبرلیک­اسید و ایندول­استیک­اسید کم­تر شد (جدول 8). در این ارتباط Zhang et al. (2005) و Zhang & John (2005) گزارش کردند که سیتوکینین، سرعت فتوسنتز و مقدار کلروفیل و پروتئین­های محلول برگ­ها را افزایش می­دهد در­حالی­که در این ارتباط آبسیزیک­اسید برعکس عمل می­کند.

مقایسه میانگین نتایج نشان داد که اختلاف معنی­داری از لحاظ پروتئین خام در بین رقم­های نیز وجود داشت (جدول 7) و بیش­ترین مقدار پروتئین دانه در رقم­های گاسپارد، بزوستایا و آذر 2 (در هر سه مورد 3/14 درصد) و کم­ترین مقدار در رقم سیوند (6/12 درصد) دیده شد. مقایسه میانگین برای صفت پروتئین خام نشان داد که بر اثر محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد مقدار پروتئین دانه­ها افزایش یافت، به­طوری­که همه تنظیم­کننده­های رشد مورد استفاده سبب افزایش 17/2 درصدی صفت فوق شدند (جدول 8). تجمع پروتئین یک فرآیند اساسی در تعیین کیفیت دانه­های گندم است
(Jiang et al., 2009) که مقدار پروتئین دانه به فرآیند پر­شدن دانه (عوامل محیطی) و عوامل ژنتیکی بستگی دارد (Zahir et al., 2011). Yang et al. (2003) با اعمال خارجی تنظیم­کننده­های رشد در دو رقم مختلف گندم مشاهده کردند که درصد پروتئین دانه با اعمال آبسیزیک­اسید و جیبرلیک­اسید به­طور معنی­داری افزایش پیدا کردند.

در بررسی اثر رقم و تیمار محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد بر غلظت CO₂ اتاقک روزنه­ای رقم­های مورد مطالعه مشخص شد، واکنش رقم­های مختلف یکسان نبود. کاربرد تنظیم­کننده­های رشد به میزان­های متفاوتی سبب افزایش و یا کاهش غلظت CO₂ اتاقک روزنه­ای در رقم­های مختلف شدند. در این شرایط بیش­ترین افزایش غلظت CO₂ اتاقک روزنه­ای نسبت به تیمار شاهد مربوط به رقم گاسپارد و با اعمال جیبرلیک­اسید (150 درصد) و بیش­ترین کاهش غلظت CO₂ اتاقک روزنه­ای مربوط به رقم پارسی و با اعمال سیتوکینین (63 درصد) دیده شد (جدول 9). این نتیجه نشان می­دهد که رقم­های مختلف در واکنش به اعمال تیمارهای مختلف محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد گیاهی سازوکارهای متفاوتی داشتند.

بر اساس نتایج حاصل از همبستگی بین صفت­های مورد مطالعه مشخص شد که سرعت فتوسنتز با هدایت روزنه­ای، سرعت تعرق و پروتئین­های محلول همبستگی مثبت و معنی­دار و با دمای برگ همبستگی منفی و معنی­داری داشت (جدول 5). هدایت روزنه­ای با سرعت تعرق و غلظت CO₂ اتاقک روزنه­ای همبستگی مثبت و معنی­دار و با دمای برگ همبستگی منفی و معنی­داری داشت. این بدان معناست که هرچه میزان هدایت روزنه­ای بیش­تر باشد به­دلیل باز­شدن سلول­های نگهبان روزنه (گشودگی و باز­شدن دریچه روزنه) سرعت تعرق از سطح برگ­های گیاه افزایش می­یابد که این امر سبب خنک­شدن سطح برگ شده و دمای سطح برگ کاهش می­یابد. نتایج همبستگی نشان داد که غلظت CO₂ اتاقک روزنه­ای با سرعت تعرق همبستگی مثبت و معنی­دار و با دمای برگ همبستگی منفی و معنی­داری داشت. سرعت تعرق با حداکثر کارایی فتوشیمیایی فتوسیستمII  همبستگی مثبت و معنی­دار و با دمای برگ همبستگی منفی و معنی­داری داشت. دمای برگ با میزان پروتئین­های محلول همبستگی منفی و معنی­داری داشت (جدول 5). حداکثر کارایی فتوشیمیایی فتوسیستمII  با شاخص زنده­مانی همبستگی مثبت و معنی­داری داشت. کلروفیل a نیز با کلروفیل b، کلروفیل کل و کاروتنوئید­ها همبستگی مثبت و معنی­داری داشت. کلروفیل b نیز با کلروفیل کل و کاروتنوئید­ها همبستگی مثبت و معنی­داری داشت. غلظت کلروفیل کل نیز با غلظت کاروتنوئید­ها همبستگی مثبت و معنی­داری داشت (جدول 5). این بدان معناست که رنگیزه­های فتوسنتزی با هم در ارتباط هستند و افزایش و کاهش هر یک از آن­ها تحت هر عامل محیطی، روی بقیه رنگیزه­ها موثر است. از سویی با توجه به اینکه کاروتنوئیدها نقش محافظتی از کلروفیل a در مقابل اکسایش نوری دارند بنابراین می­توان ارتباط مستقیمی بین آن­ها متصور شد (Mahrokh et al., 2016).

            جدول 5- ضرایب همبستگی ساده بین عملکرد و اجزای آن، صفت­های فیزیولوژیک و تبادلات گازی تحت تیمار محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد در رقم­های مختلف گندم نان در منطقه کرمانشاه.

Table 5. Correlation coefficients between yield and its components, physiological traits and gas exchange variables under exogenous application of plant growth regulators treatment in different bread wheat cultivars in Kermanshah region

*و ** به­ترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال یک درصد و پنج درصد.                        

GY =عملکرد دانه، BY=عملکرد زیست­توده، HI=شاخص برداشت، HW=وزن هکتولیتر، NGPS=تعداد دانه در سنبله، TGW=وزن هزار دانه، NSPM=تعداد سنبله در متر مربع، PH=ارتفاع گیاه، Pn=سرعت فتوسنتز، gs=هدایت روزنه‌ای، Ci=غلظت CO2 اتاقک روزنه‌ای، E=سرعت تعرق، TLeaf =دمای سطح برگ، Fv/Fm =کارایی فتوشیمیایی فتوسیستمII ، Pi=شاخص زنده­مانی، Chl a=محتوای کلروفیل a، Chl b =محتوای کلروفیلb ، Chl T =محتوای کلروفیل کل، Car =کارتنوئید، WSP=پروتئین محلول، Cp=پروتئین خام.

* and ** significant at 5 and 1% probability levels, respectively.

GY=Grain yield, BY=Biological yield, HI=Harvest index, HW=Hectoliter weight, NGPS=Number of grains per spike, TGW=Thousand grain weight, NSPM=Number of spikes per m², PH=Plant heigh, Pn=Photosynthetic rate, gs=Stomatal conductance, Ci=Sub-stomatal CO2, E=Transpiration rate, TLeaf=Leaf surface temperature, F_v/F_m=Chlorophyll fluorescence, Pi=Performance index, Chl a=Chlorophyll a, Chl b=Chlorophyll b, Chl T=Total chlorophyll, Car=Carotenoids, WSP=Water soluble protein, Cp=Crude protein. 

جدول 6- تجزیه واریانس میانگین مربعات) اثر محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد بر تبادلات گازی و برخی صفت­های فیزیولوژیک در رقم­های مختلف گندم نان در منطقه کرمانشاه.

Table 6. Analysis of variance (mean of square) for effect of exogenous application of plant growth regulators treatment on some physiological traits and seed crude protein in different bread wheat cultivars in Kermanshah region.

ادامه جدول 6                                                                                                    Continue the table 6

*، ** و ns به­ترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال یک پنج و یک درصد و بدون اختلاف معنی‌دار.

*, ** and ns significant at 5 and 1% probability levels and non-significant, respectively.

جدول 7- مقایسه میانگین برخی صفت­های فیزیولوژیک در رقم­های مختلف گندم نان تحت شرایط محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد در منطقه کرمانشاه

Table 7. Mean of comparison of some physiological traits in different bread wheat cultivars on exogenous application of plant growth regulators treatment in Kermanshah region

در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­دار با هم ندارند.

Means in each column followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% probability level based on Duncan test.

جدول 8- مقایسه میانگین اثر محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد بر برخی صفت­های فیزیولوژیک در رقم­های مختلف گندم نان در منطقه کرمانشاه.

Table 8. Mean of comparison for effect of exogenous application of plant growth regulators treatment on some physiological traits in different bread wheat cultivars in Kermanshah region.

در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­دار با هم ندارند.

Means in each column followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% probability level based on Duncan test.

جدول 9- درصد تغییرات غلظت CO₂ اتاقک روزنه­ای تحت تاثیر رقم و تیمارهای محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد در رقم­های مختلف گندم نان در منطقه کرمانشاه

Table 9. Percentage change of sub-stomatal CO₂ under the influence of cultivar and exogenous application of plant growth regulators in different bread wheat cultivars in Kermanshah region

GA=جیبرلیک­اسید، CK=سیتوکینین، IAA=ایندول­استیک­اسید                   GA=Gibberellic acid, CK=Cytokinin, IAA=Indol acetic acid

نتیجه­گیری کلی

به­طور کلی، نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که مصرف تنظیم­کننده­های رشد در دو مرحله­ی متورم­شدن غلاف سنبله و ابتدای گلدهی سبب افزایش معنی­دار عملکرد دانه، عملکرد زیست­توده، شاخص برداشت و وزن هزار دانه رقم­های مورد بررسی شد. تمامی تنظیم­کننده­ها اثرات مثبتی بر عملکرد و اجزای آن داشتند ولی اثر سیتوکینین بیش­تر از سایرین بود. سرعت فتوسنتز که مهمترین شاخص قدرت منبع است، در این تحقیق تحت تأثیر تیمار محلول­پاشی تنظیم­کننده­های رشد دو مرحله­ی متورم­شدن غلاف سنبله و ابتدای گلدهی به طور معنی­دار افزایش پیدا کرد. در این شرایط بیش­ترین افزایش به­ترتیب متعلق به تنظیم­کننده­های جیبرلیک­اسید، ایندول­استیک­اسید و سیتوکینین بود. به­طور کلی اعمال تنظیم­کننده­های رشد در این تحقیق احتمالاً از طریق تأثیر بر قدرت منبع و افزایش سرعت فتوسنتز و تبادلات گازی موجب افزایش عملکرد دانه و وزن هزار دانه رقم­های مورد بررسی شدند. سیتوکینین در این شرایط بیش­ترین اثر معنی­دار و مثبت در افزایش عملکرد دانه را داشت. بر اساس نتایج این مطالعه، رقم­های مختلف گندم از نظر صفت­های زراعی و فیزیولوژیک مورد بررسی دارای اختلاف معنی‌داری بودند که حاکی از وجود تنوع ژنتیکی قابل توجه در بین آن­ها بود.

REFERENCES

1. Abbaspour, H. & Rezaei, H. (2015). Effects of gibberellic acid on Hill reaction, photosynthetic pigment and phenolic compounds in Moldavian dragonhead (Dracocephalum moldavica) in different drought stress levels. Journal of Plant Research, 27(5), 893-903. (In Persian)
2. Abdoli, M. & Saeidi, M. (2012). Using different indices for selection of resistant wheat cultivars to post anthesis water deficit in the west of Iran. Annals of Biological Research, 3(3), 1322-1333.
3. Abdoli, M., Saeidi, M., Jalali-Honarmand, S. & Azhand, M. (2013). The effect of foliar application of Indole-3-Acetic Acid (IAA) and roles of ear photosynthesis on grain yield production of two wheat cultivars (Triticum aestivum) under post anthesis water deficit. International Research Journal of Applied and Basic Sciences, 4(6), 1406-1413.
4. Ahmadi, K., Ebadzade, H. R., Hatami, F., Mohammadnia-Afrouzi, S., Esfaniaripour, E. & Abastaghani, R. (2021). Agricultural statistics: Crops. Ministry of jihad and agriculture press, Tehran. 89 pp.
5. Arzani, A. (2011). Breeding field crops (Translation). By: Sleper, D. A. & Poehlman, J. M., 4^th Isfahan University of Technology Publications, Iran. 628 p. (In Persian)
6. Ashraf, M. & Harris, P. J. C. (2013). Photosynthesis under stressful environments: An overview. Photosynthetica, 51(2), 163-190.
7. Betrand, A. M. & Ernsten, A. (2001). Endogenous gibberellins in Lolium perenne and influence of defoliation on their contents in elongating leaf bases and in leaf sheats. Journal of Plant Physiology, 111, 123-231.
8. Bradford, M. M. (1976). A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principles of protein dyebinding. Annals of Biochemistry, 72, 248-254.
9. Chaudhry, N. Y. & Khan, A. S. (2007). Role of mercury and exogenous IAA on xylem vessels and sieve elements in Cucumis sativus Pakistan Journal of Botany, 39(1), 135-140.
10. Food and Agriculture Organization. )2022(. FAOSTAT Statistics Database. Available at: http://www. faostat.fao.org.
11. Gujjar, R. S., Banyen, P., Chuekong, W., Worakan, P., Roytrakul, S. & Supaibulwatana, K. (2020). A synthetic cytokinin improves photosynthesis in rice under drought stress by modulating the abundance of proteins related to stomatal conductance, chlorophyll contents, and rubisco activity. Plants (Basel), 27(9), 106-120.
12. Hirayama, T. & Mochida, K. (2022). Plant hormonomics: A key tool for deep physiological phenotyping to improve prop productivity. Plant and Cell Physiology, 1-14.
13. Hussain, K. H., Hussain, M., Navaz, K. H., Maeed, A. & Hayat-Bhatti, K. H. (2001). Morphochemical response of chaksa (Cassia absus) to different concentration of indol-3-acetic acid (IAA). Pakistan Journal Botany, 43(3), 1491-1493.
14. Jiang, D. H., Yue, B., Wollenweber, W., Tan, H., Mu, Y., Bo, T., Da, Q. & Cao, W. (2009). Effects of post-anthesis drought and waterlogging on accumulation of high-molecular-weight glutenin subunits and glutenin macropolymers content in wheat grain. Journal of Agronomy and Crop Science, 195(2), 89-97.
15. Khajepour, M. R. (2021). Principle of cultivation. Jahad Press. Isfahan. 662 pp.
16. Kong, L., Guo, H. & Sun, M. (2015). Signal transduction during wheat grain development. Planta, 241, 789-801.
17. Ku, Y. S., Sintaha, M., Cheung, M. Y. & Lam, H. M. (2018). Plant hormone signaling crosstalks between biotic and abiotic stress responses. International Journal of Molecular Sciences, 19(10), 3206-3241.
18. Li, Y. M., Forney, C., Bondada, B., Leng, F. & Xie, Z. S. (2021). The molecular regulation of carbon sink strength in grapevine (Vitis vinifera). Frontiers in Plant Science, 11, 1-14.
19. Lichtenthaler, H. & Wellburn, A. R. (1983). Determination of total carotenoids and chlorophyll a and chlorophyll b leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transactions, 603, 591-592.
20. Mahrokh, A., Nabi-Pour, M., Roshanfekr Dezfuli, H. A. & Choukan, R. (2016). The effect of spraying auxin and cytokinin hormones on photosynthetic pigments and leaf proline amino acid in maize hybrid 704 under drought stress condition. Iranian of Plant Process and Function, 5(16), 165-178. (In Persian)
21. Muller, M. & Munne-Bosch, S. (2021). Hormonal impact on photosynthesis and photoprotection in plants. Palnt Physiology, 185, 1500–1522.
22. Pustovoitova, T. N., Zhdanova, N. E. & Zholevich, V. N. (2004). Change in the levels of IIA and ABA in cucumber leaves under progressive soil drought. Russian Journal of Plant Physiology, 52, 513-517.
23. Richards, R. A. (1992). The effect of dwarfing genes in spring wheat in dry environments. I. Agronomic characteristics. Australian Journal of Agricultural Research, 43, 517-527.
24. Saeidi, M., Abdoli, M., Azhand, M. & Jalali-Honarmand, S. (2015). The effect of water deficiency stress and foliar application of indole acetic acid at different stages of grain growth on grain yield and germination traits of produced seeds in bread wheat cultivars. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 3(2), 173-187. (In Persian)
25. Saeidi, M., Moradi, F., Ahmadi, A., Poostini, K. & Najafian, G. (2006). Effect of exogenous application of ABA and CK at different stages of grain development on some physiological aspects of source and sink relationship in two bread wheat cultivars. Iranian Journal of Crop Sciences, 8(3), 268-282. (In Persian)
26. Wingler, A., Scahewen, A., Richard, C. L., Peter, J. & Paul-Quic, W. L. (1998). Regulation of leaf senescence by cytokinin, sugars and light. Plant Physiology, 116, 329-335.
27. Xie, Z., Jiang, D., Dai, T. & Cao, W. (2004). Effect of exogenous ABA and cytokinin on leaf photosynthesis and grain protein accumulation in wheat ears cultured in vitro. Plant Growth Regulation, 44, 25-32.
28. Yang, D., Li, Y., Shi, Y., Cui, Z., Luo, Y., Zheng, M., Chen, J., Li, Y., Yin, Y. & Wang, Z. (2016). Exogenous cytokinins increase grain yield of winter wheat cultivars by improving stay-green characteristics under heat stress. PLoS One, 11(5), 1-19.
29. Yang, J., Zhang, J., Huang, Z., Wang, Z., Zhu, Q. & Liu, L. (2002). Correlation of cytokinin levels in the endosperms and roots with cell number and cell division activity during endosperm development in rice. Annals of Botany, 90, 369-377.
30. Yang, J., Zhang, J., Wang, Z. & Zhu, Q. (2003). Hormones in the grains in relation to sink strength and development of spikelets in rice. Plant Growth Regulators, 41, 185-195.
31. Yu, Z., Duan, X., Luo, L., Dai, S., Ding, Z. & Xia, G. (2020). How plant hormones mediate salt stress responses? Trends in Plant Science, 25(11), 1117-1130.
32. Zahir, Z. A., Asghar, H. N. & Arshad, M. (2011). Cytokinin and its precursors for improving growth and yield of rice. Soil Biology and Biochemistry, 33, 405-408.
33. Zhang, K. & John, P. C. L. (2005). Raised level of cyclin dependent kinase after prolonged suspension culture of Nicotiana plumbaginifolia is associated with more rapid growth and division, diminished cytoskeleton and lost capacity for regeneration: implications for instability of cultured plant cells. Plant Cell Tissue and Organ Culture, 82, 295-308.
34. Zhang, X., Wang, T. & Li, C. (2005). Different responses of two contrasting wheat genotypes to abscisic acid application. Biologia Planta, 49, 613-616.