برهمکنش پیامدهای تاریخ کاشت و شیوه آبیاری بر عملکرد و بهر‌ه‌وری مصرف آب در اکوتیپ‌های خارمریم (Silybum marianum)

. مقدمه

تنش کمبود آب به عنوان اصلی‌ترین عامل محدودکننده رشد و تولید گیاهان زراعی در اکثر نقاط جهان و ایران شناخته می­شود (Nooripoor & Ehsanzadeh, 2012). بنابراین، کشورهایی نظیر ایران که در ناحیه خشک و نیمه‌خشک دنیا قرار دارند و از کمبود آب رنج می­برند می­بایست راهبردهای خاصی را در جهت استفاده مطلوب از منابع آب به عمل آورند (Leakey et al., 2006). تنش کمبود آب بر رشد، متابولیسم و عملکرد گیاه تاثیر می‎گذارد و از طریق کاهش چشمگیر عملکرد می‎تواند خسارات جدی به تولید محصولات زراعی وارد کند (Wang et al., 2003). در این میان بهره­گیری از رژیم آبیاری متناسب با شرایط کمبود آب و ویژگی­های گیاه می­تواند در افزایش عملکرد و بهره­وری تولید موثر باشد. برای مثال Sarani et al. (2022) با بررسی تاثیر رژیم­های مختلف آبیاری بر رشد گیاه دارویی خارمریم گزارش کردند که گیاه خارمریم سازگاری خوبی به تنش خشکی داشته که احتمالاً به دلیل کاهش صدمات اکسیداتیو با القای سیستم آنتی‌اکسیدانی و تجمع اسمولیت‌هایی نظیر پرولین می­باشد.

با توجه به اینکه تنش خشکی در ایران رو به گسترش است، استفاده از تکنیک‌های مدیریتی که بتواند پیامدهای مضر تنش خشکی را بر رشد گیاه کاهش دهد، ضروری به نظر می­رسد (Estaji & Niknam, 2020). یکی از این تکنیک‌های زراعی تغییر تاریخ کاشت است. کاشت گیاه در زمان‌های مختلف سبب برخورد مراحل رشد گیاه با عوامل محیطی متفاوتی می­شود و از این راه بر رشد و نمو و عملکرد نهایی گیاه تاثیر می‌گذارد. به نظر می‌رسد که با تاخیر در کاشت گیاه، سرعت نمو آن افزایش می‌یابد تا تاخیر ایجادشده در کاشت تا حدی جبران شود. در واقع سازوکارهای تنظیمی گیاه طوری عمل می‌کنند که با تاخیر در کاشت پاییزه، گیاه به گونه‌ای سازگار شود که برای مواجه­شدن با سرمای زمستان به حد کافی رشد کرده و تعداد کافی برگ تولید کند، اما از آنجایی که در این حالت دوره رویشی کوتاه‌تری را سپری می‌کند و بهره کمتری از منابع تولید می‌برد، عملکرد نهایی آن نیز تحت تاثیر قرار خواهد گرفت (Mozhdehi et al., 2013).

انتخاب ژنوتیپ متحمل به خشکی برای کاشت، یکی دیگر از راهکارهای مدیریتی در شرایط کم‌آبی است. بسیاری از گیاهان دارویی دارای این ویژگی می‌باشند. طبق گزارش سازمان جهانی بهداشت، حدود 80 درصد از جمعیت جهان از روش‌های طبیعی و سنتی درمان با استفاده از گیاهان دارویی در کنار طب مدرن استفاده می‌کنند (Parveen et al., 2015). گیاهان دارویی منابع غنی از مواد مؤثره اساسی مورد نیاز جهت تولید بسیاری از داروها می‌باشند و به همین جهت در کشاورزی و پزشکی جایگاه ویژه خود را دارند. خارمریم (ماریتیغال) با نام علمیSilybum marianum (L.)  و نام انگلیسی milk thistle یکی از مهم‌ترین گیاهان دارویی در درمان بیماری‌های کبدی می‌باشد. این گیاه یک­ساله یا دو ساله از خانواده آستراسه و بومی منطقه مدیترانه است که در بسیاری از مناطق دنیا به ویژه مناطق گرم و خشک به صورت خودرو رشد می‌کند (Hetz et al., 1995; Omidbaigi, 1998;
Ozkan &. Akcaoz, 2002; Abenavoli et al., 2010 ) و به علت اهمیت آن از سال‌ها پیش، ارقام اصلاح‌شده آن در کشورهایی نظیر مجارستان، لهستان و بلغارستان در سطح وسیع کشت شده ‎است (Omidbaigi, 1998). ترکیبات مؤثره گیاه خارمریم شامل گروهی از فلاونولیگنان‌ها از جمله سیلیبین، ایزوسیلیبین، سیلیکریستین، سیلیدیانین و تاکسیفولین می­باشد که در مجموع به عنوان سیلی‌مارین شناخته می‌شوند (Nasrabadi et al., 2014; Majidi et al., 2021b). خارمریم علاوه بر سیلی‎مارین، دارای ترکیبات دیگری مانند اسیدهای چرب، هیدروکربن‌ها و استرها نیز می‌باشد (Ozkan & Akcaoz, 2002). Vaknin et al. (2008) گزارش دادند که ساقه‌های گوشتی جوان و جوانه‌های گیاه خارمریم سرشار از آنتی‌اکسیدان است و می­تواند به عنوان یک داروی سنتی برای درمان بیماری‌های کبدی و مجاری صفراوی استفاده ‌شود (Vaknin et al., 2008). به­تازگی کشت خارمریم در ایران به دلیل وجود اسیدهای چرب غیر اشباع و سیلی‌مارین که برای صنایع غذایی و دارویی ضروری هستند، افزایش یافته ‌است. با این حال، با وجود سازگاری خارمریم با شرایط آب و هوایی ایران، به­ویژه مقاومت این گیاه به خشکی، اطلاع چندانی در مورد اکوتیپ‌های آن در ایران در دسترس نمی‌باشد (Goli et al., 2008; Estaji & Niknam, 2020).

برهمکنش تنش خشکی و تاریخ کاشت، می‌تواند عملکرد نهایی گیاه را تحت تاثیر قرار دهد. در کشت پاییزه، در تاریخ کاشت‌های زودتر، دمای خاک بالاتر است و به همین علت سرعت جوانه‌زنی و استقرار گیاهچه افزایش می‌یابد. تاخیر در کاشت به علت افزایش تعداد روزهای ابری و نیز سردتر شدن هوا، میزان فتوسنتز را کاهش داده که سبب کاهش سرعت رشد و نمو و تجمع ماده خشک می‌­شود. همراه­شدن تنش خشکی با این شرایط، سبب پیری زودرس اندام‌های فتوسنتز­کننده و در نتیجه کاهش فتوسنتز جاری گیاه و زیست‌توده تولیدی می‌شود. در پژوهش Khalatbari et al. (2020) روی شش هیبرید کلزا، عملکرد این گیاه تحت تاثیر برهمکنش تنش خشکی و تاریخ کاشت قرار گرفت و تاریخ کاشت 10 مهرماه نسبت به 10 آبان، و آبیاری نرمال نسبت به تنش رطوبتی سبب تولید عملکرد بالاتر دانه شد (Khalatbari et al., 2020). نتایج پژوهش Amiri et al. (2022) نشان داد که تنش خشکی در گیاه دارویی گل‌گاوزبان (Echium amoenum L.) منجر به کاهش عملکرد دانه، افزایش ارتفاع بوته، کاهش تعداد گل در بوته و نیز کاهش کارآیی مصرف آب آبیاری می‎شود (Amiri et al., 2022). آب مورد نیاز گیاه خارمریم به دلیل سیستم ریشه‌ای عمیق و امکان دسترسی به آب و مواد غذایی در لایه‌های عمیق خاک نسبت به بسیاری از گیاهان کم‌تر می‌باشد. نتایج پژوهش‌ها نشان می‌دهد که استفاده از روش‌های مناسب آبیاری می‌تواند عملکرد و کیفیت محصول خارمریم را بهبود بخشد و کارآیی مصرف آب این گیاه را افزایش دهد. با این حال، تنش کم‌آبی ضمن کاهش عملکرد این گیاه، بر میزان و نوع ترکیبات شیمیایی موجود در گیاه نیز تاثیر می‌گذارد (Estaji & Niknam, 2020). در پژوهش Majidi et al. (2021)، تیمار کم­آبیاری کاهش معنی‌داری در میانگین عملکرد چهار اکوتیپ خارمریم ایجاد کرد و تاثیر مثبتی بر محتوای سیلی­مارین و برخی از اجزای آن بر جای گذاشت
 (Majidi et al., 2021a).

نتایج پژوهش‌های مختلف نشان می‌دهد که عملکرد و اجزای عملکرد خارمریم می‌تواند تحت تاثیر تاریخ کاشت‌ قرار ‌گیرد و تاریخ کاشت زودهنگام یا دیرهنگام سبب تحمیل رژیم‌های دمایی نامطلوب بر گیاه در طول دوره رشد و نمو آن شود
 (Bashir et al., 2010). به­علاوه، کاهش دوره رشد در اثر تاخیر در کاشت، باعث کاهش عملکرد گل می‌شود. در پژوهش
 Azizi et al. (2017) اختلاف معنی‌داری بین چهار جمعیت بومی خارمریم از نظر عملکرد دانه در هر دو کشت پاییزه و بهاره مشاهده شد (Azizi et al., 2017). در مطالعه Dorri (2015) مشاهده شد که کوتاه­شدن طول دوره رشد، منجر به کاهش شاخه‌های فرعی در بوته، تعداد دانه در بوته و عملکرد نهایی گیاه خارمریم می‌شود (Dorri, 2015). با وجود برخی مطالعات صورت­گرفته روی گیاه خارمریم، برهمکنش پیامدهای تاریخ کاشت و شیوه آبیاری بر ویژگی­های زراعی این گیاه مثل درجه­روز رشد، کارایی آب آبیاری و شاخص برداشت کمتر مورد توجه قرار گرفته است. بنابراین مطالعه حاضر به منظور (الف) شناسایی تاریخ مناسب کاشت و (ب) شیوه متناسب آبیاری و (پ) انتخاب اکوتیپ سازگار گیاه دارویی خارمریم از نظر عملکرد و برخی ویژگی­های زراعی در شرایط آب و هوایی مشابه منطقه نجف­آباد اصفهان انجام شد.

2. روش­شناسی پژوهش

2-1. ویژگی­های محل آزمایش

این آزمایش در سال زراعی 1400-1399 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه صنعتی اصفهان واقع در 40 کیلومتری جنوب غرب اصفهان (مزرعه لورک) با عرض جغرافیایی 32 درجه و 32 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 51 درجه و 22 دقیقه شرقی، 1630 متر ارتفاع از سطح دریاهای آزاد انجام شد.

2-1-1. ویژگی­های خاک

ویژگی‌های خاک مورد استفاده در جدول 1 قابل مشاهده است.

جدول 1. برخی ویژگی­های فیزیکی- شیمیایی خاک محل آزمایش.

2-1-2. ویژگی­های آب آبیاری

آب مورد استفاده جهت آبیاری گیاهان در طول دوره رشد دارای پی‎اچ 5/7 و قابلیت هدایت الکتریکی 3/1 دسی‌زیمنس بر متر مربع بود و به شرح ذکر­شده در جدول 2 مورد استفاده قرار گرفت. سه سطح تخلیه رطوبت قابل استفاده گیاه در خاک (40، 60 و 80 درصد از ظرفیت نگهداری رطوبت زراعی خاک) جهت اعمال تیمارهای رطوبتی در نظر گرفته شد.

جدول 2. میزان آب آبیاری مورد استفاده در گیاه خارمریم در سه سطح شیوه آبیاری و پنج تاریخ کاشت.

2-1-3. شرایط آب و هوایی

میانگین دمای سالانه منطقه 5/14 درجه سلسیوس و میانگین بارندگی سالانه آن 140 میلی­متر گزارش شد. داده‌های هواشناسی مورد نیاز به صورت روزانه از ایستگاه هواشناسی نجف‌آباد و نیز ایستگاه هواشناسی مزرعه لورک دریافت شده و مورد استفاده قرار گرفت (جدول 3).

جدول 3. میانگین ماهانه دمای کمینه، بیشینه، طول روز و میزان بارندگی در طول دوره رشد گیاه خارمریم (از 11 شهریور 1399 تا 9 شهریور 1400).

2-2. مواد گیاهی و روش کاشت

در این پژوهش اکوتیپ­های خارمریم اصفهان و مجارستان از مرکز ملی ذخایر ژنتیکی و زیستی ایران تهیه شدند و اکوتیپ­های کهگیلویه و بویراحمد و خوزستان- امیدیه از محل مورد نظر جمع‌آوری شدند. هر واحد آزمایشی در این مطالعه به ابعاد 90 در 140 سانتی‌متر بود؛ به­طوری­که تعداد سه ردیف با فاصله بین ردیف 70 سانتی‌متر و فاصله بوته روی ردیف 30 سانتی‌متر کشت شد. عمق کاشت دو تا سه سانتی‌متر بود. ابتدا در هر نقطه سه تا چهار بذر کشت شد و بعد از دو برگی تنک شده و به یک بوته تقلیل یافت. بنابراین در هر واحد آزمایشی 12 بوته‌ استقرار یافت. با دو آبیاری اول قارچ کش رورال­تی­اس (اپیرودیون + کاربندازیم) به مقدار یک کیلوگرم در هکتار مصرف شد. پنج تاریخ کاشت شامل شش مهر (تاریخ کاشت اول/ پاییزه)، 26 مهر (تاریخ کاشت دوم/ پاییزه)، 16 آبان (تاریخ کاشت سوم/ پاییزه)، شش آذر (تاریخ کاشت چهارم/ پاییزه) و 20 اسفند (تاریخ کاشت پنجم/ بهاره) در سال 1399 مورد بررسی قرار گرفت. شایان ذکر است تاکنون در مطالعات قبلی تاریخ کاشت 20 اسفند به عنوان کاشت بهاره مورد استفاده قرار می­گرفته است (Majidi et al., 2021a,b).

2-3. رژیم رطوبتی خاک

سه سطح تخلیه رطوبت قابل استفاده گیاه در خاک (40، 60 و 80 درصد از ظرفیت نگهداری رطوبت زراعی خاک) جهت اعمال تیمارهای رطوبتی در نظر گرفته شد. سه شیوه آبیاری بر اساس درصد حداکثر تخلیه رطوبتی مجاز
(Maximum allowable depletion (MAD)) ایجاد شد؛ به­طوری­که آبیاری پس از تخلیه 40، 60 و 80 درصد رطوبت قابل استفاده خاک (Available soil water (ASW)) به­ترتیب به عنوان آبیاری نرمال، تنش رطوبتی خفیف و تنش رطوبتی شدید انجام گرفت. مقدار تخلیه رطوبتی خاک بر اساس مقدار تبخیر-تعرق جو طی دوره رشد بر اساس داده‌های روزانه هواشناسی ایستگاه نجف­آباد و رابطه فائو-پنمن-مانتیث تعیین شد و ضریب گیاهی (K_c) خارمریم برای دوره‌های مختلف رشدی از مقالات قبلی استخراج و در محاسبه میزان تبخیر و تعرق این گیاه مورد استفاده قرار گرفت (Noorollahi et al., 2016). برای حصول اطمینان از اعمال صحیح رژیم­های رطوبتی، از سه عمق 20-0، 40-20 و 60-40  سانتی­متری خاک نمونه برداشت و رطوبت وزنی در آزمایشگاه اندازه‌گیری شد. در ابتدای آزمایش تا زمان استقرار کامل گیاه (مرحله شش­برگی)، هر سه محیط رطوبتی همزمان و به یک میزان بسته به نیاز گیاه آبیاری شد و سپس شیوه­های آبیاری مورد نظر اعمال شده‌اند. همچنین میزان آب هر نوبت آبیاری و میزان آب آبیاری کل دوره رشدی با استفاده از کنتور آب نصب­شده در ابتدای هر تیمار آبیاری به­طور دقیق اندازه‌گیری شد (جدول 2).

2-4. صفات و نحوه اندازه­گیری آنها

در این آزمایش صفات ارتفاع بوته، تعداد طبق در بوته و درجه روز رشد به­گل­رفتن در مرحله گلدهی، عملکرد دانه، وزن خشک اندام هوایی، کارآیی مصرف آب دانه، کارآیی مصرف آب اندام هوایی، شاخص برداشت و درجه­روز رشد رسیدگی فیزیولوژیک اندازه­گیری شد. شاخص درجه­روز رشد، شاخص برداشت و کارایی آب آبیاری مصرفی بر اساس داده­های موجود محاسبه شد. نمونه‌گیری جهت بررسی صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک در زمان گلدهی و نمونه‌گیری نهایی مرتبط با عملکرد بذر در زمان رسیدگی فیزیولوژیک انجام شد.

2-4-1. ثبت مراحل فنولوژیک

برحسب تعداد روز از کاشت تا زمانی که 50 درصد بوته­های هر واحد آزمایشی به مرحله فنولوژیک مورد نظر رسیده بودند، به‌طور مشاهده­ای ثبت شد. مراحل مورد نظر شامل روز تا به­گل­رفتن و روز تا رسیدگی فیزیولوژیک بود که با استفاده از داده‌های هواشناسی به­دست­آمده از ایستگاه هواشناسی مزرعه لورک جهت تعیین میزان درجه­روز رشد (GDD) گیاه در هر مرحله رشدی مورد استفاده قرار گرفتند: GDD= (Tmax+Tmin)/2-Tbase

در این فرمول، T_max بیشینه دمای هر روز، T_min کمینه دمای هر روز و T_base دمای پایه گیاه خارمریم است. دمای پایه گیاه خارمریم با بررسی پژوهش‌های قبلی برابر 7/2 و دمای بیشینه آن برابر 40 درجه سلسیوس در نظر گرفته شد
 (Dorri et al., 2014). همچنین، با در دست داشتن میزان آب آبیاری، کارآیی مصرف آب آبیاری گیاه خارمریم از تقسیم عملکرد محصول (دانه، اندام هوایی) بر میزان آب مصرفی در کشت پاییزه و بهاره محاسبه شد.

2-5. تجزیه و تحلیل آماری

آزمایش به­صورت تجزیه مرکب اسپلیت­پلات در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد؛ به­طوری­که ترکیب تاریخ کاشت و آبیاری به عنوان تیمارهای اصلی و رقم به عنوان تیمار فرعی در نظر گرفته شد. تجزیه‌های آماری داده­ها با استفاده از نرم­افزار SAS نسخه 4/9 انجام شد. رسم نمودارها و محاسبات ساده و داده‌پردازی‌ها با استفاده از نرم‌افزار Excel و Word انجام شد.

3. نتایج و بحث

3-1. تاثیر تاریخ کاشت

نتایج حاصل از متجانس­بودن واریانس خطا (آزمون بارتلت) نشان داد که بین واریانس‌های خطا یکنواختی قابل قبولی برای انجام آزمایش وجود داشت. عملکرد دانه، وزن خشک اندام هوایی، تعداد طبق در بوته، ارتفاع بوته، کارآیی مصرف آب دانه، کارآیی مصرف آب اندام هوایی، شاخص برداشت، درجه­روز رشد به گل رفتن و درجه­روز رشد رسیدگی فیزیولوژیک در سطح احتمال یک درصد تحت تاثیر تاریخ کاشت قرار گرفت (جدول 4). مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که بیشترین عملکرد دانه و وزن خشک اندام هوایی (266/0 و 6/10 کیلوگرم در متر مربع) و کمترین آن‎ها (071/0 و 28/4 کیلوگرم در متر مربع) به­ترتیب در تاریخ کاشت 26 مهر و 20 اسفند مشاهده شد (جدول 5). سایر پژوهشگران نیز تفاوت معنی‌داری بین تیمارهای مختلف تاریخ کاشت در گیاه خارمریم مشاهده کردند. به عنوان مثال Abdollahzare et al. (2011) پس از بررسی سه تاریخ کاشت پاییزه (23 آبان و 10 و 24 آذر)، تاریخ کاشت‌های 10 آذر و 23 آبان را به­ترتیب از نظر عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیکی بر سایر تاریخ‌های کاشت برتر دانستند (Abdollahzare et al., 2011). بیشترین و کمترین تعداد طبق در بوته به­ترتیب در تاریخ‌های کاشت 26 مهر (117) و 20 اسفند (9/24) مشاهده شد (جدول 5). گزارش‌‌های منتشرشده از سایر پژوهش‌ها بر تاریخ کشت پاییزه و بهاره نیز موید این مطلب است که تاخیر در کاشت مانند هر عامل دیگری که رشد رویشی را کاهش دهد بر کاهش تعداد کاپیتول در گیاه خارمریم تاثیر می‌گذارد. با تاخیر در کاشت گیاه موفق به تولید انشعابات بیشتر نشده و به تبع آن تعداد کاپیتول در بوته کمتری را سبب می‌شود
 (Dorri, 2015). بیشترین و کمترین ارتفاع بوته به­ترتیب در تاریخ کاشت 26 مهر (128 سانتی‌متر) و تاریخ کاشت 6 آذر (4/90 سانتی‌متر) مشاهده شد. بیشترین کارآیی مصرف آب دانه و کارآیی مصرف آب اندام هوایی 132/0 و 87/4 کیلوگرم بر متر مکعب و کمترین آن‌ها 045/0 و 43/2 کیلوگرم بر متر معکب بوده که به­ترتیب در تاریخ‎های کاشت 16 آبان و 20 اسفند مشاهده شد (جدول 5). تاثیر تاریخ کاشت بر شکل‌گیری سیستم ریشه‌ای گیاه می‌تواند بر میزان و کارآیی مصرف آب تاثیر بگذارد. میزان کاهش کارآیی مصرف آب آبیاری با تاخیر در کاشت در سایر گیاهان نیز گزارش شده ‌‌است (Zand-Silakhoor et al., 2022). بیشترین و کمترین شاخص برداشت به­ترتیب در تاریخ های کاشت شش آذر (83/2 درصد) و 20 اسفند (86/1 درصد) مشاهده شد. در آزمایش حاضر تاریخ شش آذر دیرترین تاریخ کاشت پاییزه بوده و شاخص برداشت در آن بیش از سایر تاریخ‌های کاشت محاسبه شده‌ است؛ با این حال شاخص برداشت وابسته به عملکرد نهایی دانه است. نتایج پژوهشی بر گیاه خارمریم نشان‌دهنده نقش موثر تاریخ کاشت بر شاخص برداشت بود؛ به­طوری­که با تغییر تاریخ کاشت شاخص برداشت این گیاه از 1.74 تا 10 درصد متفاوت بود
 (Ozkan & Akcaoz, 2002). نکته جالب در این آزمایش این است که تاریخ کاشت شش آذر بیشترین تعداد روز رشد تا گلدهی (3326) و روزهای رشد تا بلوغ فیزیولوژیکی (3696) را به خود اختصاص داد (جدول 5). این نشان‌دهنده آن است که گیاهان کاشته­شده در شش آذر، دوره رشد و توسعه بیشتری در مرحله گلدهی و رشد کلی داشته‌اند؛ ولی این دوره رشد طولانی به عملکرد بهتر دانه کمک نکرده است. از سوی دیگر، تاریخ کاشت 20 اسفندماه یا کاشت بهاره کمترین تعداد روز رشد تا گلدهی (1405) و تعداد روز رشد تا بلوغ فیزیولوژیکی (2081) را نشان داد. این نشانگر آن است که گیاهان کاشته­شده در 20 اسفندماه، دوره رشد رویشی نسبتاً کوتاه‌تری داشته‌اند که ممکن است باعث محدودشدن رشد و توسعه کلی گیاه شده باشد. به‌عبارت دیگر، این مدت زمان کوتاه‌تر ممکن است به کاهش عملکرد و شاخص برداشت نسبت به سایر تاریخ‌های کاشت منجر شده باشد. این نتایج نشان می‌دهند که انتخاب تاریخ کاشت مناسب در بهینه‌سازی رشد محصول و حداکثرسازی عملکرد بسیار حائز اهمیت است. کاشت در دوره‌هایی که فاز رشد رویشی کافی و شرایط رشد مطلوب را فراهم می‌کنند، می‌تواند به بهبود عملکرد گیاه و در نهایت افزایش شاخص برداشت منجر شود. برای بهبود درک از عوامل خاصی که بر عملکرد دانه تأثیر می‌گذارند و بهینه‌سازی استراتژی‌های کاشت برای حداکثرسازی بهره‌وری محصول، مطالعات و ملاحظات بیشتری در آزمایش‌های آینده لازم است.

جدول 4. نتایج تجزیه واریانس و سطح معنی­داری میانگین مربعات صفات مختلف اندازه­گیری­شده در چهار اکوتیپ گیاه خارمریم تحت تاثیر پنج تاریخ کاشت و سه شیوه آبیاری.

 ^n.s، ^* و ^** به­ترتیب نشان‌دهنده عدم تفاوت معنی‌دار، معنی‌داری در سطح پنج درصد و معنی‌داری در سطح یک درصد هستند.

جدول 5. مقایسه میانگین پیامدهای شیوه آبیاری، تاریخ کاشت و اکوتیپ بر صفات مختلف اندازه­گیری­شده در گیاه خارمریم.

سطوح آبیاری نرمال، تنش خفیف و شدید کمبود آب بر اساس 40، 60 و 80 درصد از حداکثر تخلیه مجاز رطوبت قابل دسترس گیاه.

تاریخ‌های کشت بر اساس تقویم شمسی به­ترتیب ذکرشده می‌باشند: 1. ششم مهر، 2. بیست و ششم مهر، 3. شانزدهم آبان، 4. ششم آذر، 5. بیستم اسفند.

3-2. تاثیر رژیم رطوبتی خاک

اثر آبیاری بر صفت شاخص برداشت در سطح احتمال پنج درصد و بر سایر صفات در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 4). عملکرد دانه (کیلوگرم بر متر مربع) تحت تنش کم‌آبی خفیف (199/0) و شدید (177/0) نسبت به آبیاری نرمال (228/0) به­ترتیب 8/12 و 0/22 درصد و وزن خشک اندام هوایی (کیلوگرم بر متر مربع) تحت تنش کم‌آبی خفیف (47/8) و شدید (25/7) نسبت به آبیاری نرمال (57/9) به­ترتیب 5/11 و 2/24 درصد کاهش نشان داد (جدول 5). نتایج سایر پژوهش‌ها در این زمینه نیز نشان‌دهنده کاهش عملکرد دانه در ژنوتیپ‌ها و اکوتیپ‌های مختلف خارمریم تحت تنش خشکی است (Zangani et al., 2017). در مطالعه Majidi et al. (2021b) در میانگین کلی اکوتیپ‌ها (26 اکوتیپ) عملکرد دانه از 31/26 گرم در هر بوته در شرایط آبیاری نرمال به 45/17 گرم در هر بوته تحت تنش خشکی کاهش یافت. به­طور کلی تنش کم‌آبی سبب کاهش تعرق و ایجاد اختلال در جذب آب و مواد غذایی شده و این امر وزن خشک اندام هوایی و عملکرد نهایی دانه را کاهش می‌دهد. تعداد طبق در بوته تحت تنش کم‌آبی خفیف (8/66) و شدید (5/56) نسبت به آبیاری نرمال (7/74) به­ترتیب 5/10 و 3/24 درصد کاهش نشان داد. کاهش تعداد طبق در بوته در شرایط خشکی در سایر پژوهش‌های صورت­گرفته بر گیاه خارمریم نیز گزارش شده‌است
 (Afshar et al., 2014). ارتفاع بوته (سانتی‌متر) تحت تنش کم‌آبی خفیف (100) و شدید (4/93) نسبت به آبیاری نرمال (116) به­ترتیب 8/13 و 5/19 درصد کاهش نشان داد (جدول 5). در بسیاری از موارد در شرایط تنش کم‌آبی، ارتفاع بوته گیاه خارمریم کاهش می‌یابد؛ ولی این تغییر می‌تواند بسته به میزان و مدت زمان اعمال تنش، متفاوت باشد. کارآیی مصرف آب دانه (کیلوگرم بر متر مکعب) تحت تنش کم‌آبی خفیف (112/0) و شدید (12/0) نسبت به آبیاری نرمال (09/0) به­ترتیب 0/24 و 8/32 درصد و کارآیی مصرف آب اندام هوایی (کیلوگرم بر متر مکعب) تحت تنش کم‌آبی خفیف (34/4) و شدید (45/4) نسبت به آبیاری نرمال (43/3) به­ترتیب 5/26 و 7/29 درصد افزایش یافت (جدول 5). مطالعات نشان می‌دهند که گیاه خارمریم از جمله محصولاتی با کارآیی مصرف آب بالا است و در شرایط تنش کم‌آبی قادر به حفظ تراز آبی مناسب در برگ‌های خود می­باشد. براساس مطالعه Noorollahi et al. (2016) در شرایط تنش کم‌آبی، کاهش آبیاری به میزان ۴۰ درصد، منجر به افزایش کارآیی مصرف آب دانه و کاهش مصرف آب توسط اندام هوایی گیاه شد. در چنین شرایطی گیاه خارمریم از استراتژی‌های کاهش تبخیر و تعرق و مقاومت به خشکی استفاده می‌کند که باعث کاهش نیاز آبی آن می‌شود. شاخص برداشت (درصد) تحت شرایط تنش کم‌آبی خفیف (54/2) نسبت به آبیاری نرمال (58/2) به میزان 6/1 درصد کاهش و تحت شرایط تنش کم‌آبی شدید (63/2) نسبت به آبیاری نرمال 2 درصد افزایش نشان داد؛ ولی هیچ­یک از این تغییرات از نظر آماری معنی‌دار نبود (جدول 4 و 5). از آن‌جایی­که شاخص برداشت تابعی از عملکرد دانه به عملکرد بیولوژیک است، این شاخص ممکن است به دلیل تغییر در هر یک از این پارامترها، دچار تغییرات افزایشی یا کاهشی شود.

نتایج نشان داد که درجه­روز رشد (GDD) مورد نیاز برای گلدهی و بلوغ فیزیولوژیکی تحت تأثیر شرایط تنش آبی قرار گرفت (جدول 4). تحت تنش کم آبی، GDD برای گلدهی، 27 واحد نسبت به آبیاری معمولی کاهش یافت؛ در­حالی­که تحت تنش شدید کم­آبی، کاهش 47 واحد بود. به­طور مشابه، برای بلوغ فیزیولوژیکی، GDD در شرایط تنش خفیف آبی 46 واحد و در تنش شدید آبی در مقایسه با آبیاری معمولی 88 واحد کاهش یافت (جدول 5). این یافته­ها حاکی از آن است که تنش آبی تأثیری جزئی اما قابل توجه بر زمان گلدهی و بلوغ فیزیولوژیکی دارد. کاهش GDD نشان می‌دهد که گیاهان برای رسیدن به این مراحل در شرایط تنش آبی به واحدهای گرمای انباشته کمی کمتری نیاز داشتند. این را می­توان به واکنش گیاهان به کمبود آب نسبت داد، جایی که آنها فرآیندهای تولیدمثلی را برای اطمینان از تولید و بقای بذر در اولویت قرار می­دهند. این مشاهده، بینشی در مورد واکنش گیاه به تنش آبی ارائه می‌کند. حتی تنش خفیف آب منجر به کاهش جزئی در GDD شد که نشان می‌دهد گیاهان در پاسخ به محدودیت در دسترس­بودن آب، فرآیندهای رشد خود را تنظیم می‌کنند. توجه به این نکته حائز اهمیت است که در حالی که کاهش GDD نسبتاً کم بود، می‌تواند پیامدهایی برای بهره‌وری و عملکرد محصول داشته باشد. زمان گلدهی و بلوغ فیزیولوژیکی برای تولید بهینه بذر بسیار مهم است و هرگونه انحراف از شرایط ایده­آل ممکن است بر عملکرد کلی تأثیر بگذارد. بنابراین، این نتایج اهمیت استراتژی­های مدیریت آب را در شیوه­های کشاورزی برای به­حداقل­رساندن تنش آبی و به­حداکثر­رساندن عملکرد محصول برجسته می­کند. نتایج پژوهشی بر گیاه شاهدانه (Cannabis sativa L.) نشان­دهنده کاهش تعداد روز تجمعی از زمان کاشت تا رسیدگی فیزیولوژیک تحت تنش کم‌آبی خفیف و شدید بود (Asadi et al., 2021).

3-3. مقایسه اکوتیپ‌های مورد بررسی

اثر اکوتیپ بر درجه­روز رشد به­گل­رفتن غیر معنی‌دار ولی بر درجه روز رشد رسیدگی فیزیولوژیک در سطح احتمال پنج درصد و بر سایر صفات در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 4). مقایسه میانگین‌ها نشان داد که بیشترین عملکرد دانه (223/0 کیلوگرم بر متر مربع)، وزن خشک اندام هوایی (99/8 کیلوگرم بر متر مربع)، ارتفاع بوته (115 سانتی‌متر)، کارآیی مصرف آب دانه (119/0 کیلوگرم بر متر مکعب)، کارآیی مصرف آب اندام هوایی (38/4 کیلوگرم در متر مکعب) در اکوتیپ کهگیلویه و بویراحمد و کمترین عملکرد دانه (173/0 کیلوگرم بر متر مربع)، وزن خشک هوایی (12/7 کیلوگرم بر متر مربع)، ارتفاع بوته (7/85 سانتی‌متر)، کارآیی مصرف آب دانه (093/0 کیلوگرم بر متر مکعب)، کارآیی مصرف آب اندام هوایی (43/3 کیلوگرم بر متر مکعب) در اکوتیپ خوزستان-امیدیه مشاهده شد (جدول 5). نتایج. وجود تنوع در بین اکوتیپ­های خارمریم از نظر صفاتی از جمله ارتفاع ساقه، عملکرد دانه و روز تا گلدهی در سایر پژوهش‌ها نیز گزارش شده ‌‌است (Saghalli et al., 2018). نتایج یک بررسی بر گیاه خارمریم نشان می‌دهد که بین اکوتیپ‌های مورد مطالعه (26 اکوتیپ) اختلاف معنی‌داری از نظر عملکرد دانه، اجزای عملکرد و محتوای سیلی­مارین وجود دارد (Majidi et al., 2021b). بیشترین و کمترین تعداد طبق در بوته به­ترتیب متعلق به اکوتیپ اصفهان (17/70) و خوزستان- امیدیه (71/60) بود. اکوتیپ اصفهان و کهگیلویه و بویراحمد و اکوتیپ کهگیلویه و بویراحمد و مجارستان از نظر این صفت تفاوت معنی‌داری با یکدیگر نشان ندادند (جدول 5). نتایج اختلاف معنی‌دار بین اکوتیپ‌های مختلف در صفات ارتفاع بوته، شاخص رشد، تعداد طبق در بوته و عملکرد دانه در بوته در سایر مطالعات نیز گزارش شده ‌‌است (Ottai & Abdel-Moniem, 2006). بیشترین و کمترین شاخص برداشت به­ترتیب در اکوتیپ کهگیلویه و بویراحمد (66/2 درصد) و اصفهان (51/2 درصد) مشاهده شد. بیشترین و کمترین درجه­روز رشد رسیدگی فیزیولوژیک به­ترتیب در اکوتیپ‌های خوزستان- امیدیه (2888) و اصفهان (2855) مشاهده شد. اکوتیپ‌های خوزستان- امیدیه و کهگیلویه و بویراحمد و مجارستان و نیز اکوتیپ‌های مجارستان و اصفهان از نظر این صفت تفاوت معنی‌داری با یکدیگر نشان ندادند (جدول 5). نتایج بر اساس نتایج پژوهش‌های قبلی اختلاف قابل توجه در درجه­روز رشد اکوتیپ‌های مختلف گیاه خارمریم قابل انتظار است (Nasrabadi et al., 2014).

3-4. برهمکنش تاریخ کاشت و رژیم رطوبتی خاک

اثر برهمکنش تاریخ کاشت و آبیاری بر صفت درجه­روز رشد به­گل­رفتن معنی‌دار نبود، ولی بر سایر صفات در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 4). تنش کم‌آبی خفیف و شدید در تمام تاریخ‌های کاشت، کاهش عملکرد دانه، وزن خشک اندام هوایی، تعداد طبق در بوته و ارتفاع بوته را سبب شد؛ ولی بر کارآیی مصرف آب دانه، کارآیی مصرف آب اندام هوایی، شاخص برداشت و درجه روز رشد به­گل­رفتن و رسیدگی فیزیولوژیک تاثیرات متفاوتی اعم از کاهش و افزایش بر جا گذاشت (جدول 6).

بیشترین عملکرد دانه و وزن خشک اندام هوایی در تاریخ کاشت 26 مهر و در شرایط آبیاری نرمال به­ترتیب برابر با 316/0 و 5/12 کیلوگرم در متر مربع و کمترین آنها در تاریخ کاشت 20 اسفند و در شرایط تنش کم‌آبی شدید به­ترتیب برابر با 052/0 و 20/3 کیلوگرم در متر مربع مشاهده شد. بیشترین و کمترین درصد کاهش عملکرد دانه در تنش رطوبتی خفیف به­ترتیب در تاریخ کاشت 26 مهر (1/18 درصد) و تاریخ کاشت شش مهر (9/6 درصد) و بیشترین و کمترین درصد کاهش عملکرد دانه در تنش کم‌آبی شدید به­ترتیب در تاریخ کاشت 20 اسفند (6/38 درصد) و تاریخ کاشت شش مهر (1/14 درصد) مشاهده شد (جدول 6). اثر معنی‌دار برهمکنش تاریخ کاشت و رژیم رطوبتی بر عملکرد دانه و علوفه خشک ارقام مختلف ارزن نیز مشاهده شده ‌‌است
 (Ghasemi & Arfania, 2021). عملکرد، یک صفت پلی‌ژنیک است و توسط چندین ژن کنترل می‌شود و دارای تاثیرپذیری شدید از محیط می‌باشد. بنابراین تغییرات محیطی از جمله تغییر در میزان آب آبیاری و تاریخ کشت می‌تواند تغییرات قابل توجهی در این صفات ایجاد کند (Leakey et al., 2006). بیشترین تعداد طبق در بوته (132) در تاریخ کاشت 26 مهر و در شرایط آبیاری نرمال و کمترین آن (22) در تاریخ کاشت 20 اسفند و در تنش کم‌آبی شدید مشاهده شد. با این حال، بین تیمارهای مختلف آبیاری در این تاریخ کاشت تفاوت معنی‌داری وجود نداشت. بیشترین ارتفاع بوته (172 سانتی‌متر) در تاریخ کاشت 26 مهر و در شرایط آبیاری نرمال و کمترین آن (87 سانتی‌متر) در تاریخ کاشت شش آذر و در شرایط تنش کم‌آبی شدید مشاهده شد. با این حال بین تاریخ کاشت شش مهر،‌ شش آذر و 20 اسفند در شرایط تنش کم‌آبی شدید از این نظر اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (جدول 6). با افزایش تنش کم‌آبی برخی صفات از جمله ارتفاع بوته با کاهش مواجه می‌شوند، با این حال این تغییرات با تغییر پارامترهایی از جمله تاریخ کاشت قابل مدیریت هستند (Mirzaei et al., 2020). بیشترین کارآیی مصرف آب دانه و اندام هوایی مربوط به تاریخ کاشت 16 آبان در شرایط تنش کم‌آبی شدید و به­ترتیب برابر با 168/0 و 13/6 کیلوگرم در متر مکعب و کمترین آنها مربوط به تاریخ کاشت 20 اسفند در شرایط آبیاری نرمال و به­ترتیب برابر با 036/0 93/1 کیلوگرم در متر مکعب محاسبه شد (جدول 6). گزارش‌ها حاکی از آن است که با بهبود تاریخ کشت، می‌توان آب مورد نیاز برای بسیاری از محصولات زراعی را تا 40 درصد کاهش داد (Belaqziz et al., 2021). بیشترین و کمترین شاخص برداشت به­ترتیب در تاریخ کاشت شش مهر در شرایط تنش کم‌آبی شدید (01/3 درصد) و تاریخ کاشت 20 اسفند و در شرایط تنش کم‌آبی شدید (84/1 درصد) محاسبه شد. با این حال، بین تاریخ کاشت شش مهر و شش آذر تحت تنش کم‌آبی شدید و تاریخ کاشت 26 مهر تحت تنش کم‌آبی خفیف اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد. همچنین بین شیوه‌های مختلف آبیاری در تاریخ کاشت 20 اسفند نیز اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (جدول 6). نتایج پژوهش Gharechaei et al. (2019) بر گیاه کلزا نشان داد که اثر برهمکنش تاریخ کاشت و آبیاری بر برخی صفات از جمله عملکرد بیولوژیک معنی‌دار؛ ولی بر برخی دیگر از صفات از جمله ارتفاع بوته و شاخص برداشت معنی‌دار نبود
 (Gharechaei et al., 2019). بیشترین و کمترین درجه روز رشد رسیدگی برداشت به­ترتیب در تاریخ کاشت شش آذر و شرایط تنش کم‌آبی خفیف (3706) و تاریخ کاشت 20 اسفند و تنش کم‌آبی شدید (1887) مشاهده شد (جدول 6). به­طور کلی از آنجایی که دوره‌های خشکی و دماهای بالا به­طور همزمان در مراحل حساس رشد گیاه رخ می‌دهد می‌توان با بهینه‌سازی تاریخ کاشت آثار سوء این تنش‌ها را کاهش داد (Belaqziz et al., 2021).

جدول 6. مقایسه میانگین پیامدهای برهمکنش تاریخ کاشت و شیوه آبیاری بر صفات مختلف اندازه­گیری­شده در گیاه خارمریم.

سطوح آبیاری نرمال، تنش خفیف و شدید کمبود آب بر اساس 40، 60 و 80 درصد از حداکثر تخلیه مجاز رطوبت قابل دسترس گیاه. در هر ستون میانگین‌های دارای حرف مشترک، در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی‌داری با یکدیگر ندارند. تاریخ‌های کشت بر اساس تقویم شمسی به­ترتیب ذکرشده می‌باشند: 1. ششم مهر، 2. بیست و ششم مهر، 3. شانزدهم آبان، 4. ششم آذر، 5. بیستم اسفند.

3-5. برهمکنش شیوه آبیاری و اکوتیپ

اثر متقابل اکوتیپ و آبیاری بر کارآیی مصرف آب دانه، درجه­روز رشد به­گل­رفتن و نیز تعداد طبق در بوته معنی‌دار نبود؛ ولی این اثر برای سایر صفات در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 4). این معنی‌دار بودن نشان­دهنده واکنش متفاوت اکوتیپ‌های مورد بررسی تحت تاثیر رژیم‌های مختلف آبیاری در صفات مورد بررسی است. تنش کم‌آبی خفیف و شدید، موجب کاهش عملکرد دانه، وزن خشک اندام هوایی، تعداد طبق در بوته و ارتفاع بوته در تمام اکوتیپ‌ها شد؛ ولی تنش آب پیامدهای متفاوتی اعم از کاهش و افزایش بر کارآیی مصرف آب دانه، کارآیی مصرف آب اندام هوایی، شاخص برداشت و درجه­روز رشد به­گل­رفتن و رسیدگی فیزیولوژیک بر جا گذاشت (جدول 7).

بیشترین و کمترین عملکرد دانه (کیلوگرم در متر مربع) به­ترتیب در اکوتیپ کهگیلویه و بویراحمد تحت شرایط آبیاری نرمال (255/0) و اکوتیپ خوزستان- امیدیه تحت شرایط تنش کم‌آبی شدید (158/0) مشاهده شد. بیشترین و کمترین درصد کاهش عملکرد دانه تحت تنش کم‌آبی خفیف به­ترتیب در اکوتیپ کهگیلویه و بویراحمد (9/13 درصد) و اکوتیپ خوزستان- امیدیه (11 درصد) و بیشترین و کمترین درصد کاهش عملکرد دانه تحت تنش کم‌آبی شدید به­ترتیب در اکوتیپ اصفهان (1/24 درصد) و اکوتیپ خوزستان- امیدیه (17 درصد) به دست آمد (جدول 7). بیشترین و کمترین وزن خشک اندام هوایی به­ترتیب در اکوتیپ اصفهان تحت شرایط آبیاری نرمال (1/10) و اکوتیپ خوزستان- امیدیه (16/6) تحت شرایط تنش کم‌آبی شدید مشاهده شد. با این حال اکوتیپ‌های اصفهان، کهگیلویه و بویراحمد و مجارستان تحت شرایط آبیاری نرمال از این نظر اختلاف معنی‌داری نشان ندادند. بیشترین و کمترین درصد کاهش وزن خشک اندام هوایی تحت تنش کم‌آبی خفیف به­ترتیب در اکوتیپ مجارستان‌ (13 درصد) و اکوتیپ اصفهان (61/9 درصد) و بیشترین و کمترین درصد کاهش وزن خشک اندام هوایی تحت تنش کم‌آبی شدید نسبت به آبیاری نرمال به­ترتیب در اکوتیپ مجارستان (3/28 درصد) و اکوتیپ کهگیلویه و بویراحمد (9/19 درصد) مشاهده شد (جدول 7).

به احتمال زیاد این کاهش ناشی از کاهش برخی از اجزای عملکرد و نیز عملکرد بیولوژیک گیاه می‌باشد. اکوتیپ‌های مختلف بسته به میزان تاثیری که از تنش کم‌آبی می‌گیرند، پاسخ‌های متفاوتی به آن نشان می‌دهند. چنانچه در سایر پژوهش‌ها نیز میزان کاهش عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک در اثر تنش کم‌آبی در اکوتیپ های مختلف متفاوت بوده است
 (Osman, 2009; Bahmani et al., 2016). نتایج پژوهشی بر چهار اکوتیپ خارمریم (ساری، مشهد، اصفهان و خوزستان) نشان‌دهنده تاثیر معنی‌دار برهمکنش اکوتیپ و تنش رطوبتی بوده و بیشترین و کمترین عملکرد دانه به­ترتیب در اکوتیپ‌های ساری (75/26 گرم در هر بوته) در شرایط آبیاری نرمال و مشهد (10 گرم در هر بوته) تحت تنش کم‌آبی مشاهده شد
 (Majidi et al., 2021a). بیشترین و کمترین ارتفاع بوته به­ترتیب در اکوتیپ اصفهان تحت شرایط آبیاری نرمال (6/129) و اکوتیپ خوزستان- امیدیه (13/79) تحت شرایط تنش کم‌آبی شدید مشاهده شد. با این حال اکوتیپ‌های اصفهان و کهگیلویه و بویراحمد تحت شرایط آبیاری نرمال از این نظر اختلاف معنی‌داری نشان ندادند (جدول 7). نتایج پژوهش‌ Jiang & Fry (1998) نشان داد که تنش کم‌آبی باعث کاهش رشد طولی سلول‌ها و در نتیجه کاهش ارتفاع و ماده خشک گیاه شد (Jiang & Fry, 1998). بیشترین و کمترین کارآیی مصرف آب اندام هوایی به­ترتیب در اکوتیپ کهگیلویه و بویراحمد تحت تنش کم‌آبی شدید (04/5) و اکوتیپ خوزستان- امیدیه تحت شیوه آبیاری نرمال (86/2) مشاهده شد. بیشترین و کمترین شاخص برداشت به­ترتیب در اکوتیپ خوزستان- امیدیه تحت تنش کم‌آبی شدید (75/2) و اکوتیپ اصفهان تحت تنش کم‌آبی خفیف (46/2) به دست آمد. با این حال بین اکوتیپ‌های خوزستان- امیدیه و مجارستان تحت تنش کم‌آبی شدید و اکوتیپ کهگیلویه و بویراحمد تحت شرایط آبیاری نرمال و تنش خفیف رطوبتی از این نظر اختلاف معنی‌‌‌داری وجود نداشت. همچنین بین اکوتیپ اصفهان، مجارستان و خوزستان- امیدیه تحت شرایط تنش کم‌آبی خفیف، اصفهان و کهگیلویه و بویراحمد تحت شرایط تنش کم‌آبی شدید و مجارستان، اصفهان و خوزستان- امیدیه تحت شرایط آبیاری نرمال اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (جدول 7). بیشترین و کمترین درجه­روز رشد رسیدگی فیزیولوژیک به­ترتیب در اکوتیپ کهگیلویه و بویراحمد تحت شرایط آبیاری نرمال (2975) و اکوتیپ اصفهان تحت تنش کم‌آبی شدید (2813) مشاهده شد. با این حال بین اکوتیپ‌های کهگیلویه و بویراحمد و خوزستان- امیدیه در شرایط آبیاری نرمال از این نظر اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد. همچنین بین اکوتیپ‌های کهگیلویه و بویراحمد و اصفهان تحت تنش کم‌آبی خفیف و اکوتیپ‌های اصفهان، خوزستان- امیدیه، مجارستان و کهگیلویه و بویراحمد تحت تنش کم‌آبی شدید اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد (جدول 7). بررسی‌ها نشان می‌دهد برهمکنش تنش کم‌آبی و اکوتیپ یا ژنوتیپ بر صفات درجه­روز رشد رسیدگی فیزیولوژیک و عملکرد دانه، وزن تر و خشک اندام هوایی، ارتفاع بوته و عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت در گیاهان مختلف در سطح احتمال یک‌درصد معنی‌دار بوده ‌است (Golestani, 2020; Zand-Silakhoor et al., 2022; Moslemi et al., 2023; Amin Azarm et al., 2023).

جدول 7. مقایسه میانگین پیامدهای برهمکنش شیوه آبیاری و اکوتیپ بر صفات مختلف اندازه­گیری­شده در گیاه خارمریم.

سطوح آبیاری نرمال، تنش خفیف و شدید کمبود آب بر اساس 40، 60 و 80 درصد از حداکثر تخلیه مجاز رطوبت قابل دسترس گیاه. درهر ستون میانگین‌های دارای حرف مشترک در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی‌داری با یکدیگر ندارند.

3-6. برهمکنش تاریخ کاشت و اکوتیپ

اثر برهمکنش تاریخ کاشت و اکوتیپ بر تمامی صفات بجز درجه­روز رشد به­گل­رفتن معنی‌دار بود (جدول 4). بیشترین و کمترین عملکرد دانه به­ترتیب در اکوتیپ‌ کهگیلویه و بویراحمد در تاریخ کاشت 26 مهر (283/0) و در اکوتیپ خوزستان- امیدیه در تاریخ کاشت 20 اسفند (057/0) و بیشترین و کمترین وزن خشک اندام هوایی به­ترتیب در اکوتیپ اصفهان در تاریخ کاشت 26 مهر (38/11) و در اکوتیپ خوزستان- امیدیه در تاریخ کاشت 20 اسفند (54/3) مشاهده شد (جدول 8). بررسی‌ها نشان داده‌اند که در کاشت پاییزه به علت فراهم­آمدن دوره مناسب­تر رشد برای برخی ارقام و اکوتیپ‌های متحمل به سرما عملکرد نهایی گیاه افزایش می‌یابد. در گیاهان پاییزه، در تاریخ‌های کشت دیرهنگام، به دلیل وقوع بارندگی بیشتر در مرحله‌ گیاهچه‌ای، احتمال از بین­رفتن بوته‌ها و کاهش عملکرد افزایش می‌یابد (Basra, 1997). بیشترین (127) و کمترین (44/20) تعداد طبق در بوته در اکوتیپ اصفهان به­ترتیب در تاریخ‌های کاشت 26 مهر و 20 اسفند و بیشترین و کمترین ارتفاع بوته به­ترتیب در اکوتیپ‌ اصفهان در تاریخ کاشت 26 مهر (150) و اکوتیپ خوزستان- امیدیه در تاریخ کاشت 20 اسفند (80) مشاهده شد (جدول 8). سایر پژوهش‌ها نیز بیانگر این مطلب‌اند که برهمکنش‌ تاریخ کاشت و ارقام یا اکوتیپ‌ها بر ارتفاع بوته تاثیرگذار بوده و تاخیر در کاشت سبب کاهش ارتفاع بوته می‌شود (Rosati & DeJong, 2003). بیشترین کارآیی مصرف آب دانه (145/0) و کارآیی مصرف آب اندام هوایی (3/5) در اکوتیپ کهگیلویه و بویراحمد در تاریخ کاشت 16 آبان و کمترین کارآیی مصرف آب دانه (036/0) و کارآیی مصرف آب اندام هوایی (01/2) در اکوتیپ خوزستان- امیدیه در تاریخ کاشت 20 اسفند مشاهده شد. بیشترین و کمترین شاخص برداشت به­ترتیب در اکوتیپ‌ کهگیلویه و بویراحمد در تاریخ کاشت شش آذر (94/2 درصد) و اکوتیپ خوزستان- امیدیه در تاریخ کاشت 20 اسفند (81/1 درصد) به­دست آمد. با این حال بین اکوتیپ‌های کهگیلویه و بویراحمد، خوزستان- امیدیه و مجارستان در تاریخ کاشت شش آذر، کهگیلویه و بویراحمد و خوزستان- امیدیه در تاریخ کاشت شش مهر و خوزستان-امیدیه در تاریخ کاشت 16 آبان، از این نظر اختلاف معنی‌داری وجود نداشت. بیشترین و کمترین درجه­روز رشد رسیدگی فیزیولوژیک به­ترتیب در اکوتیپ‌ کهگیلویه و بویراحمد در تاریخ کاشت شش آذر (3722) و اکوتیپ اصفهان در تاریخ کاشت 20 اسفند (1940) مشاهده شد (جدول 8). پژوهش‌های دیگر نیز نشان داده‌اند که صفات درجه­روز رشد رسیدگی، طول دوره رشد و عملکرد نهایی تحت تاثیر برهمکنش تاریخ کاشت و اکوتیپ قرار می‌گیرند (Ghanbari et al., 2014; Mirzaei et al., 2020). تاریخ کاشت مناسب سبب ایجاد تعادل بین مراحل رشد رویشی و زایشی می‌شود. با توجه به اینکه رقم‌های مختلف تحت تاثیر تاریخ کاشت پاسخ‌های مختلفی بروز می‌دهند چنین نتیجه‌گیری می‌شود که بهترین حالت این است که گیاهی برگزیده شود که رشد رویشی کمتر را همزمان با دوام سرعت رشد محصول و پتانسیل بالای عملکرد دارا باشد (Kamali et al., 2017).

4. نتیجه‌گیری

با توجه به نتایج به­دست­آمده پیشنهاد می­شود که گیاه خارمریم در شرایط آب و هوایی مشابه منطقه اصفهان در پاییز و از اواخر مهرماه (26 مهرماه) تا نیمه آبان­ماه (16 آبان) کشت شود. بیشترین کارآیی مصرف آب دانه و کارآیی مصرف آب اندام هوایی 132/0 و 87/4 کیلوگرم بر متر مکعب و کمترین آن‌ها 045/0 و 43/2 کیلوگرم بر متر معکب بوده که به­ترتیب در تاریخ‎های کاشت 16 آبان و 20 اسفند مشاهده شد. جهت دست­یابی به حداکثر عملکرد دانه و کارایی مصرف آب آبیاری در شرایط مشابه به­ترتیب آبیاری بر مبنای 40 و 60 درصد تخلیه رطوبت ظرفیت زراعی خاک پیشنهاد می­شود. به­طور میانگین در کشت پاییزه و بهاره بر مبنای دمای پایه 7/2 و دمای بیشینه 40 درجه سلسیوس، درجه­روز رشد رسیدگی فیزیولوژیک گیاه خارمریم به­ترتیب حدود 3000 و 2000 درجه­روز محاسبه شد. توجه به حجم آب آبیاری و درجه­روز رشد گیاه خارمریم جهت ورود این گیاه به الگوی کاشت منطقه و در رقابت با سایر محصولات اهمیت ویژه­ای دارد. در بین اکوتیپ­های مورد مطالعه اکوتیپ "کهگیلویه و بویراحمد" بیشترین عملکرد دانه، وزن خشک اندام هوایی، کارآیی مصرف آب دانه، کارآیی مصرف آب اندام هوایی و شاخص برداشت را به خود اختصاص داد که می­توان از آن، جهت برنامه­های اصلاحی گیاه خارمریم و معرفی ارقام سازگار آن استفاده کرد. گیاه خارمریم دارای مشکلاتی از جمله ریزش بذر شدید، رشد نامحدود، خار و تیغ در ساقه، گل و انتهای برگ‌ها، حساسیت به قارچ مخصوصا در طول دوره روزت و عدم همزمانی رسیدگی بذر بوده و برنامه‌های اصلاحی می‌تواند بر این مشکلات متمرکز شود. همچنین با انجام مطالعات تکمیلی پیرامون غلظت و ترکیبات ماده موثره این گیاه می‎توان در جهت توسعه کاشت و افزایش عملکرد این گیاه در کشور قدم­های موثری برداشت.

جدول 8. مقایسه میانگین پیامدهای برهمکنش تاریخ کاشت و اکوتیپ بر صفات مختلف اندازه­گیری­شده در گیاه خارمریم.

در هر ستون میانگین‌های دارای حرف مشترک، در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی‌داری با یکدیگر ندارند.

تاریخ‌های کشت بر اساس تقویم شمسی به­ترتیب ذکرشده می‌باشند: 1. ششم مهر، 2. بیست و ششم مهر، 3. شانزدهم آبان، 4. ششم آذر، 5. بیستم اسفند.

5. منابع

Abdollahzare, S., Fateh, E., & Aeineband, A. (2011). Investigation into different sowing dates and fertilization methods (chemical and organic) on yield and yield components of milk thistle (Silybum marianum L.). Journal of Plant Productions, 35(1), 129-143. (In Persian).

Abenavoli, L., Capasso, R., Milic N., & Capasso, F. (2010). Milk thistle in liver diseases: Past, present, future. Phytotherapy Research, 24(10), 1423-1432.

Afshar, R.K., Chaichi, M.R., Assareh, M.H., Hashemi, M., & Liaghat, A. (2014). Interactive effect of deficit irrigation and soil organic amendments on seed yield and flavonolignan production of milk thistle (Silybum marianum L. Gaertn.). Industrial Crops and Products, 58, 166-172.

Amin Azarm, D., Jalali, A.H., & Safaei, L. (2023). The role of zinc foliar application on modulating the effects of drought stress in some wheat cultivars. Crop Science Research in Arid Regions, 4(2), 305-320. (In Persian).

Amiri, M.B., Jahan, M., & Moghaddam, P.R. (2022). An exploratory method to determine the plant characteristics affecting the final yield of Echium amoenum Fisch. & C.A. Mey. under fertilizers application and plant densities. Scientific Reports, 12, 1881.

Asadi, S., Moghaddam, H., Naghdibadi, H., Naghavi, M., & Salami, A.R. (2021). The effect of deficient irrigation on growth period duration and phenology of some Cannabis ecotypes. Journal of Crops Improvement, 23(3), 577-563. (In Persian).

Azizi, K., Alam, J.N., Faizian, M., & Heydari, R. (2017). Effects of planting season and population type on quantitative and qualitative performance of milk thistle (Silybum marianum L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 33(5), 754-768. (In Persian).

Bahmani, K., Izadi, A., Darbandi, A., & Akbari, A. (2016). Effects of drought stress on seed yield and yield components in drought tolerant synthetic cultivars and ecotypes of fennel (Foeniculum vulgare Mill.). Iranian Journal of Rangelands and Forests Plant Breeding and Genetic Research, 24(2), 249-263. (In Persian).

Bashir, M.U., Akbar, N., Iqbal, A., & Zaman, H. (2010). Effect of different sowing dates on yield and yield components of direct seeded coarse rice (Oryza sativa L.). Pakistan Journal of Agricultural Sciences, 47(4), 361-365.

Basra, A. (1997). Mechanisms of environmental stress resistance in plants. CRC Press, Mashhad. (In Persian).

Belaqziz, S., Khabba, S., Kharrou, M.H., Bouras, E.H., Er-Raki, S., & Chehbouni, A. (2021). Optimizing the sowing date to improve water management and wheat yield in a large irrigation scheme, through a remote sensing and an evolution strategy-based approach. Remote Sensing, 13(18), 3789.

Dorri, M.A., Kamkar, B., Aghdasi, M., & Komshikamar, E. (2014). Determination of the best model to evaluate germination cardinal temperature of Silybum marianum as a medicinal plant. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 3(2), 189-200. (In Persian).

Dorri, M. (2015). Effect of planting date on yield and yield components of Silybum marianum under Golestan climatic conditions. Journal of Crop Production, 8(4), 67-86. (In Persian).

Estaji, A., & Niknam, F. (2020). Foliar salicylic acid spraying effect on growth, seed oil content, and physiology of drought-stressed Silybum marianum (L.) plant. Agricultural Water Management, 234, 106-116.

Ghanbari, J., Khajoei-Nejad, G., & Mohammadi-Nejad, G. (2014). AMMI analysis application for explanation of ecotype by sowing date (E×SD) interaction in terms of seed yield in cumin (Cuminum cyminum L.) ecotypes. Iranian Journal of Genetics and Plant Breeding, 3(2), 19-27. (In Persian).

Gharechaei, N., Paknejad, F., Rad, A.H.S., Tohidloo, G., & Jabbari, H. (2019). Change in oil fatty acids composition of winter oilseed rape genotypes under drought stress and different temperature regimes. Plant, Soil and Environment, 65(10), 503-507. (In Persian).

Ghasemi, A., & Arfania, H. (2021). The effect of drought stress and planting date on morphophysiological traits and yield in two varieties of millet. Journal of Soil Management and Sustainable Production, 11(1), 133-148. (In Persian).

Golestani, M. (2020). Evaluation of yield and some agronomical traits in Dracocephalum Moldavica (L.) ecotypes under drought stress condition. Journal of Crop Breeding, 12(36), 193-204. (In Persian).

Goli, S.A.H., Kadivar, M., Bahrami, B., & Sabzalian, M.R. (2008). Physical and chemical characteristics of Silybum marianum seed oil. Journal of Food Science and Technology, 4, 27-31. (In Persian).

Hetz, E., Liersch, R., & Schieder, O. (1995). Genetic investigations on Silybum marianum and S. eburneum with respect to leaf colour, outcrossing ratio, and flavonolignan composition. Planta Medica, 61(01), 54-57.

Jiang, H., & Fry, J. (1998). Drought responses of perennial ryegrass treated with plant growth regulators. HortScience: A publication of the American Society for Horticultural Science, USA.

Kamali, N., Khajehpour, M.R., & Soleymani, A. (2017). Studying some physiological factors influencing the growth of barley cultivarsas affected by planting date. Iranian Journal of Field Crop Science, 48(1), 183-197. (In Persian).

Khalatbari, A., Valadabady, S.A.R., Shirani Rad, A.H., Sayfzadeh, S., & Zakerin, H.R. (2020). Response of six winter rapeseed hybrids to drought stress at different planting dates. Iranian Journal of Field Crop Science, 51(4), 121-131. (In Persian).

Leakey, A.D., Uribelarrea, M., Ainsworth, E.A., Naidu, S.L., Rogers, A., Ort, D.R., & Long, S.P. (2006). Photosynthesis, productivity, and yield of maize are not affected by open-air elevation of CO₂ concentration in the absence of drought. Plant Physiology, 140(2), 779-790.

Majidi, M.M., Pirnajmedin, F., Vakili, Z., Shahidaval, S., & Hughes, N. (2021a). Pollination system and deficit irrigation affect flavonolignan components of sylimarin, oil, and productivity of milk thistle. Crop Science, 61(4), 2651-2657.

Majidi, M.M., Shafiei-Koij, F., Pirnajmedin, F., Jami, M., & Radan, Z. (2021b). Fatty acid profile, silymarin content and production properties of milk thistle (Silybum marianum) germplasm under different water environments. Crop and Pasture Science, 72(4), 302-310.

Mirzaei, Y., Alavi Siney, S.M., & Yarahmadi, S. (2020). Determination of the most suitable planting date and garlic ecotype (Allium sativum L.) in South Kerman. Applied Field Crops Research, 33(3), 73-94. (In Persian).

Moslemi, E., Akbarian, M.M., Ravari, S.Z., Yavarzadeh, M.R., & Modafeh-Behzadi, N. (2023). Investigation of the effect of drought stress on yield and yield components of cumin (Cuminum cyminum L.) ecotypes in climatic conditions of Kerman province. Eco-phytochemical Journal of Medicinal Plants, 10(4), 109-121. (In Persian).

Mozhdehi, S.T., Esfahani, M., Bakhshi, D., & Rabiei, B. (2013). Effects of planting date and plant density on phyllochron and active ingredient content in milk thistle (Silybum marianum L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 29(4), 828-841. (In Persian).

Nasrabadi, S.E., Ghorbani, R., Moghaddam, P.R., & Mahallati, M.N. (2014). Phenological response of milk thistle (Silybum marianum [L.] Gaertn.) to different nutrition systems. Journal of Applied Research on Medicinal and Aromatic Plants, 1(4), 148-151.

Nooripoor, J., & Ehsanzadeh, P. (2012). Interrelations of some antioxidants, physiological characteristics and grain yield of sesame (Sesamum indicum L.) under different irrigation regimes. Iranian Journal of Field Crop Science, 43(1), 81-91. (In Persian).

Noorollahi, M., Hassanli, A., Ghanbarian, G., & Taghvaei, M. (2016). Determination of crop coefficient (Kc) for Rosmarinus officinalis (L.), Lavandula angustifolia (Mill.) and Silybum marianum (L.) gaertnas medicinal plants using water balance approach. Iranian Journal of Irrigation & Drainage, 10(1), 117-127. (In Persian).

Omidbaigi, R. (1998). Silymarin and silybin production from wild and cultivated milk thistle seed. Iranian Journal of Agricultural Sciences, 29, 414-420. (In Persian).

Osman, Y.A.H. (2009). Comparative study of some agricultural treatment’s effects on plant growth, yield and chemical constituents of some fennel varieties under Sinai conditions. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences, 5(4), 541-554.

Ottai, M.E.S., & Abdel-Moniem, A.S.H. (2006). Genetic parameter variations among milk thistle, Silybum marianum varieties and varietal sensitivity to infestation with seed-head weevil, Larinus latus Herbst. International Journal of Agriculture and Biology, 6, 862-866.

Ozkan, B., & Akcaoz, H. (2002). Impacts of climate factors on yields for selected crops in the Southern Turkey. Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change, 7, 367-380.

Parveen, A., Parveen, B., Parveen, R., & Ahmad, S. (2015). Challenges and guidelines for clinical trial of herbal drugs. Journal of Pharmacy and Bioallied Sciences, 7(4), 329-33.

Rosati, A., & DeJong, T. (2003). Estimating photosynthetic radiation use efficiency using incident light and photosynthesis of individual leaves. Annals of Botany, 91(7), 869-877.

Saghalli, A., Farkhari, M., Salavati, A., Alamisaeid, K., & Abdali Mashhadi, A.R. (2018). Evaluation of the genetic diversity of Silybum marianum (L.) ecotypes using yield components, morphological and phenological traits. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 33(6), 990-1002. (In Persian).

Sarani, M., Allahdou, M., Mehravaran, L., & Piri, H. (2022). The effect of various irrigation methods on physiology and biochemical traits of milk thistle (Silybum marianum). Crop Science Research in Arid Regions, 4(1), 113-127. (In Persian).

Vaknin, Y., Hadas, R., Schafferman, D., Murkhovsky, L., & Bashan, N. (2008). The potential of milk thistle (Silybum marianum L.), an Israeli native, as a source of edible sprouts rich in antioxidants. International Journal of Food Sciences and Nutrition, 59(4), 339-346.

Wang, W., Vinocur, B., & Altman, A. (2003). Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures: Towards genetic engineering for stress tolerance. Planta, 218, 1-14.

Zand-Silakhoor, A., Madani, H., Heidari Sharifabadi, H., Mahmoudi, M., & Nourmohamadi, G. (2022). Evaluation of yield, harvest index, and water use efficiency of roselle (Hibiscus sabdariffa L.) in different treatments of irrigation and sowing date. Journal of Crop Ecophysiology, 64(4), 511-526. (In Persian).

Zangani, E., Zehtab Salmasi, S., Andalibi, B., & Zamani, A.A. (2017). Enhancement of drought stress tolerance in two genotypes of milk thistle (Silybium marianum (L.) Gaertn.) by exogenous application of sodium nitroprusside. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 33(4), 636-648. (In Persian).