بررسی عملکرد و جذب عناصر کم‌مصرف در گیاه نخودفرنگی(Pisum sativum L. cv. Wando) تحت برهمکنش آهن و سیلیسیم

مقدمه

نخود­فرنگی یکی از حبوبات مغذی است که حاوی (35-15 درصد) پروتئین و غلظت بالایی از آمینواسید لیزین و تریپتوفان می­باشد. با توجه به روند رو به رشد جمعیت جهان و نیاز روزافزون به غذا و به‌منظور افزایش بازده فرآورده‌های گیاهی و بهبود کیفیت آن‌ها، گرایش برای به‌کارگیری کودهای عناصر کم مصرف در میان کشاورزان رواج یافته است
 (Alam & Raza, 2004).  مطابق آمار تولید جهانی، در سال 2018 کشورهای چین، هند، ایالات متحده، انگلستان، فرانسه، مصر، بلژیک-لوگزامبورگ، لهستان، مراکش و الجزایر، به‌ترتیب مقام‌های اول تا دهم را در تولید نخود‌فرنگی به خود اختصاص داده‌اند. کشور چین با تولید حدود 8 میلیون تن در هکتار در رتبه اول قرار گرفته­است. تولید ایران در سال 2018 حدود 6 میلیون تن در مساحتی حدود 3332 هکتار بوده است http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC)). نخود­فرنگی بهترین نتیجه را در آب و هوای خنک می‌دهد. جوانه زنی بذر در محدوده وسیعی از دمای خاک صورت می­گیرد و دمای 20 درجه، بهترین دما برای آن می‌باشد و در دمای بالاتر از 25 درجه سانتی­گراد، درصد جوانه­زنی کاهش می­یابد. دمای مطلوب برای رشد رویشی بین 13 و 18 درجه سانتی­گراد متغیر است و در دمای بالاتر از 29 درجه سانتی­گراد، رشد متوقف می­شود. اگرچه نخود­فرنگی سبزی فصل خنک است، اما به یخبندان حساس است. نیاز این گیاه به ازت خیلی کم است و از 20 تا 40 کیلوگرم در هکتار تجاوز نمی‌کند. مقدار 60 کیلوگرم کود فسفاته و 80 کیلوگرم کود پتاسه نسبت به نوع زمین، برای کاشت در نظر می‌گیرند (Gregory, 2015).

با وجود نیاز اندک گیاهان به عناصر کم مصرف، این مواد نقش اساسی در تغذیه، واکنش‌های آنزیمی، فرآیندهای متابولیکی و مقاومت گیاهان در برابر بیماری‌ها و شرایط نامساعد محیطی را ایفا می­کنند (Nasiri et al., 2013). بیشترین ریزمغذی‌ مورد نیاز گیاهان، آهن است. آهن بخشی از گروه کاتالیزوری بسیاری از آنزیم­های اکسیداسیون و احیاء است و برای سنتز کلروفیل مورد نیاز است (Peyvandi et al., 2014). هر چند وجود برخی فلزات سنگین از جمله آهن در خاک برای رشد طبیعی گیاهان ضروری است، اما غلظت­های زیاد این عناصر از طریق افزایش رادیکال­های آزاد سمی و القاء تنش اکسیداتیو می­تواند عاملی برای بازدارندگی رشد و ایجاد علایم سمیّت باشد (Kamfenkel & Montango, 1995). سمیّت آهن، یکی از مشکلات مطرح در شالیزارهای مختلف دنیا است که عملکرد برنج را از 12 تا 100 درصد کاهش داده است (& Asch, 2005 Becker). سمیّت آهن در تنباکو باعث کاهش فتوسنتز و میزان کلروفیل و نیز کاهش میزان قند­های شش کربنه با افزایش فعالیت گلوگز شش فسفات دهیدروژناز سیتوزولی شده است (Kampfenkel & Montagu, 1995).  در پژوهشی که بر روی سیب زمینی انجام شد، کمبود و سمیت آهن، باعث کلروز برگ و کاهش کلروفیل، کاهش عملکرد و کیفیت با کاهش نشاسته، کربوهیدرات و پروتئین شده است
(Chaterijee,  et al., 2006). غلظت­های 100 و250 میلی­گرم آهن بر لیتر محلول غذاییف سبب کاهش سطح برگ و وزن خشک کل در گیاه کلم بروکلی شد (Pena-Olmos et al., 2014). کاهش وزن تر و خشک ریشه و بخش هوایی با افزایش غلظت آهن در تیمار 250 و 500 میلی­گرم بر لیتر در گیاه برنج گزارش شده است (Meharaban & Abdolzadeh, 2018).

 سیلیسیم دومین عنصر فراوان در سطح زمین (7/27 درصد) و همچنین یکی از عناصر مهم تشکیل‌دهنده ساختمان کانی­های رسی در بیشتر خاک­ها می‌باشد و برای گیاه به عنوان یک عنصر مفید شناخته شده است (Epstein, 1999). از مهم‌ترین آثار مفید سیلیسیم در گیاهان، افزایش مقاومت آن‌ها در برابر تنش‌های زیستی و غیر زیستی است. همچنین این عنصر می­تواند باعث افزایش تولید و کیفیت محصول، کاهش تبخیر و تعرق، افزایش کارایی مصرف آب، افزایش تحریک تولید برخی آنزیم­های آنتی‌اکسیدانی، کاهش حساسیت به بعضی بیماری­های قارچی و مانع جذب بیش از حد فلزات ضروری سنگین شود
(Al-Aghabary et al., 2004; Da chuna et al., 2009; Yousefi et al., 2014). وزن خشک شماری از تک­لپه‌ای‌ها (یک تا سه درصد) و بیشتر دولپه‌ای‌ها به‌ویژه بقولات (کم‌تر از 5/0 درصد)، حاوی SiO₂ می‌باشد (Marshner, 1995). کاربرد سیلیسیم در کشت هیدروپونیک خیار نشان داد که وزن خشک و طول ریشه و شاخساره در گیاهان تیمار شده با سیلیسیم نسبت به گیاهان شاهد افزایش معنی­داری داشته است (Mohghegh et al., 2010). این پژوهشگران بیان کردند که افزایش فعالیت فتوسنتزی به دنبال استفاده از سیلیسیم، می­تواند یکی از دلایل افزایش ماده خشک تولیدی باشد
(Agarie et al., 1998). از اثرات مثبت کاربرد سیلیسیم در گیاه برنج، افزایش مقاومت گیاه در برابر سمیّت آهن و منگنز می­باشد؛ بدین صورت که میزان جذب آهن و منگنز را به‌وسیله گیاه کاهش می‌دهد. این کار از راه افزایش قدرت اکسیدکنندگی ریشه انجام می­شود. بدین صورت که سیلیسیم سبب افزایش حجم و همچنین افزایش میزان سختی و عدم نفوذپذیری لوله­های آئرانشیم می‌شود و در نتیجه آهن و منگنز دو ظرفیتی به آهن سه ظرفیتی و منگنز چهار ظرفیتی اکسید می‌شوند و حلالیت آن‌ها کاهش می­یابد (Okuda and Takahashi, 1965). در گیاه برنج، مصرف سیلیسیم باعث کاهش غلظت آهن شد، زیرا سیلیسیم قدرت اکسید کنندگی ریشه را افزایش می‌دهد و باعث اکسید شدن Fe+2 به Fe+3 می‌شود و یا با تشکیل رسوب آهن، مانع از جذب زیاد آهن می­گردد (Wu, et al., 2016). در پژوهشی بر روی ارقام مختلف برنج، کاربرد سیلیسیم منجر به افزایش جذب عناصر ضروری همچون مس و روی، افزایش زیست‌توده و افزایش وزن صد دانه در برخی ارقام شده است (Wang et al., 2016). کاربرد سیلیسم، منجر به افزایش کمپلکس لیگنین-سیلیسیم-کربوهیدرات در دیواره سلولی جایگاه­های فراوانی برای جذب فلزات سنگین ایجاد می­کند (Da Cunha & Do Nascimento, 2009). با توجه به انعطاف­پذیری این جایگاه­ها، احتمال دارد که در محافظت از غلطت بهینه آهن فعال نقش ایفا کنند. در برنج، با کاربرد غلظت 5/1 میلی­مولار سیلیسیم همراه غلظت­های 10 و 20 میلی­گرم آهن در لیتر، موجب افزایش وزن خشک شاخساره و ریشه، افزایش محتوای نسبی آب و زیست‌توده گیاه شده است، اما در غلظت­های بالاتر آهن، قادر به کاهش اثرات سمیت آن نشده است (Kiani Chalmardi & Abdol Zadeh, 2013). در مطالعه­‌ا که بر روی پنبه انجام شده است، سیلیسم در غلظت یک میلی­مولار، وزن خشک برگ، ساقه و ریشه را افزایش داد و همچنین سبب افزایش رنگیزه­های فتوسنتزی در حضور سرب شد (Bharwana et al., 2013).

تاکنون هیچ مطالعه­ای در ارتباط با نقش سلیسیم در شرایط کمبود و سمیت آهن در بقولات گزارش نشده است. پژوهش در این رابطه، به مصرف بهینه آهن و از سوی دیگر، درک اثرات سودمند سلیسیم بر روی صفات مهم همچون عملکرد و ماده خشک و جذب سایر ریزمغذی ها و همچنین کاهش اثرات سمیت فلزات سنگین همچون آهن می­تواند در افزایش عملکرد و مصرف بهینه آهن کمک کند و ارتباط جذب ریزمغذی­ها همراه با کاربرد سیلیسیم در نخودفرنگی مورد بررسی قرار گیرد، زیرا پاسخ گیاهان مختلف به کاربرد سیلیسیم کاملا متفاوت بوده است. بر همین اساس، این پژوهش برای مطالعه تأثیر غلظت­های مختلف آهن و سیلیسیم روی عملکرد دانه و همچنین غلظت برخی از عناصر میکرو در برگ و دانه نخود­فرنگی انجام شد. علاوه براین، هدف دیگر این پژوهش، انتخاب بهترین غلظت آهن و سیلیسیم به‌طور همزمان در شرایط هیدروپونیک بود.

مواد و روش‌ها

این پژوهش در دانشکده کشاورزی دانشگاه مراغه، روی نخودفرنگی رقمWando  تهیه شده از شرکت ASGrow در شرایط هیدروپونیک انجام  شد. آبیاری با استفاده از محلول غذایی هوگلند تغییر یافته انجام شد (Coolong et al., 2004). آزمایش به‌صورت فاکتوریل و در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با دو فاکتور، سیلیسیم با سه سطح (صفر، 14 و 28 میلی‌گرم بر لیتر) از منبع متاسیلیکات سدیم (Na2SiO3.5H2O) و آهن با سه سطح (05/0، 1/0 و 3/0 ‌گرم بر لیتر) از منبع کلات آهن با نام تجاری (Super Ferrorelizer) تولید شده در شرکت فن آوری مهر پاسارگاد و حاوی 13% (Fe2+)، با سه تکرار در سال 1397 اجرا شد. پس از جدا نمودن قسمت هوایی گیاه از اندام زیرزمینی، وزن تر برای کلیه تیمارها محاسبه شد و سپس جهت تعیین وزن خشک آن‌ها، نمونه­های قسمت هوایی در درون پاکت کاغذی قرار داده شدند و به مدت 48 ساعت در دمای 72 درجه سلیسیوس در آون قرار گرفتند . اندازه‌گیری وزن خشک به‌وسیله ترازوی دیجیتال مدل (AND مدل EK3000I ساخت کشور ژاپن) با دقت 01/0 گرم انجام گرفت. غلظت عناصر نمونه­های گیاهی (در برگ و دانه)، به روش هضم تر دانگ و همکاران تعیین شد (Dong et al., 2006). پس از این‌که نمونه‌های گیاهی به‌طور جداگانه به‌وسیله اسید نیتریک غلیظ هضم شدند، عصاره‌ حاصل توسط کاغذ واتمن نمره 42 صاف شد و توسط آب مقطر در بالن ژوژه­ها به حجم 50 میلی‌لیتر رسانده شد. سپس عصاره‌ها به ظروف پلاستیکی 100 میلی­لیتر انتقال داده شدند و در پایان برای تعیین غلظت عناصر در نمونه­های گیاهی، دستگاه جذب اتمی (Shimadzu, AA6300, Japan) مورد استفاده قرار گرفت. غلظت سیلیسیم در نمونه‌های (برگ و دانه) نخود­فرنگی با روش Van Der Vorm (1987) و در طول موج 811 نانومتر به‌وسیله دستگاه اسپکتروفتومتر (V 2100 UNIC) تعیین شد. داده­های این پژوهش با استفاده از نرم افزارver 2.1  MSTAT-C مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت. مقایسه میانگین داده­ها با استفاده از آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد انجام شد و نمودارها با استفاده از نرم افزار  Excel رسم شدند.

نتایج و بحث

وزن تر و خشک دانه

اثرات متقابل آهن و سیلیسیم بر روی وزن تر دانه نخودفرنگی معنی‌دار بود (جدول 1)، به‌طوری‌که بیشترین میزان وزن تر دانه، به تیمار 1/0 گرم کلات آهن بر لیتر و 28 میلی­گرم سیلیسیم بر لیتر (6/9 گرم) و کمترین مقدار نیز به تیمار 05/0 گرم کلات آهن بر لیتر و  بدون کاربرد سیلیسیم (067/3 گرم) تعلق داشت.

جدول 1- تجزیه واریانس برهمکنش اثرات آهن و سیلیسم بر صفات وزن تر و خشک دانه، تعداد دانه در غلاف و غلظت آهن و منگنز در برگ و دانه نخود فرنگی

Table1.Variance analysis of Fe and Si interaction on fresh and dry weight of grain, number of grain per pod and Fe and Mn concentration in leaf and grain of green pea

*، ** و ns به‌ترتیب معنی­دار در سطح احتمال  پنج و یک درصد و غیرمعنی‌دار.

**, *, ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-signficant, respectively.

با کاربرد سیلیسیم در محلول غذایی، وزن تر دانه در تمامی سطوح غلظت آهن افزایش یافت که البته افزایش تیمار سیلیسیم با افزایش آهن استفاده شده، مقدار آهن دانه را کمتر بالا برد، به‌طوری‌که در در تیمارهای Fe₁Si₃، Fe₂Si₃ و Fe₃Si₂ در مقایسه با تیمارهای Fe₁Si₁، Fe₁Si2 و Fe₁Si₁ به­ترتیب 70/96، 21/25 و 61/8 درصد به‌طور معنی­داری افزایش یافت (شکل B1). بیشترین میزان وزن خشک دانه همانند وزن تر، در تیمار 1/0 گرم کلات آهن بر لیتر و 28 میلی­گرم سیلیسیم بر لیتر (5/2 گرم) و کمترین در تیمار 05/0گرم کلات آهن بر لیتر و بدون کاربرد سیلیسیم (533/0) مشاهده شد. با کاربرد سیلیسم در تمامی تیمارهای آهن، افزایش وزن خشک مشاهده شد؛ البته این افزایش در مقادیر بالای آهن کمتر بود، به‌طوری‌که در تیمارهای Fe₁Si₃، Fe₂Si₃ و Fe₃Si₃ در مقایسه با Fe₁Si₃، Fe₂Si₃ و Fe₃Si₂ به‌ترتیب، 52/37، 129 و 30/34 درصد افزایش معنی­دار مشاهده شد (شکل A1).  اگرچه سیلیسیم یک عنصر غیرضروری برای اغلب گیاهان است، با این حال مطالعات مختلف نشان داده است که سیلیسیم بر میزان فتوسنتز، رشد گیاه و توسعه سالم بسیاری از گونه­های گیاهی ضروری اثرگذار است (Shi et al.,2010). بر اساس نتایج یک تحقیق، وزن خشک ساقه و ریشه در دو رقم خیار تحت تنش شوری کاهش یافت، درحالی‌که مصرف سیلیسیم، سبب افزایش وزن خشک ساقه و ریشه شد (Zhu et al., 2004). کاربرد سیلیسیم در کشت هیدروپونیک برنج تحت تنش کمبود و سمیّت آهن، منجر به افزایش وزن تر و وزن خشک و طول گیاه شد (Kiani chalmardi et al., 2013). به نظر می‌رسد که سیلیسیم به‌صورت سیلیس آمورف یا سیلیکاژل (SiO2.nH2O)، در دیواره سلول‌ها رسوب می‌کند، از سلول‌های گیاه در برابر تنش­های غیر زیستی مانند سمیّت عناصر محافظت می­کند، عملکرد رویشی را بالا می­برد و باعث ثبات دیواره سلولی گیاه می­شود (Epestien, 1999).

شکل 1- اثرات سطوح مختلف سلیسیم و آهن بر وزن خشک دانه (A)، وزن تر دانه (B) و تعداد دانه در غلاف (C,D). ستون‌های دارای حروف مشابه، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن و در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

Figure1. Ineractions effects of Si and Fe on dry (A) and fresh (B) weights and the grain number per pod (C,D) Columns with the same letters have no significant differences based on Duncan test at 5% of probalility level.

تعداد دانه در غلاف

اثرات متقابل آهن و سیلیسیم بر تعداد دانه در غلاف معنی‌دار نبود، ولی اثرات ساده آن‌ها معنی­دار شدند (جدول 1)، به‌طوری‌که با افزایش غلظت آهن در محلول غذایی، تعداد دانه در هر غلاف به‌ترتیب در تیمارهای Fe₂ و Fe₃ (1/0 و 3/0 گرم کلات آهن بر لیتر) 74/74 و 4/38 درصد نسبت به تیمار Fe₁ (05/0 گرم کلات آهن بر لیتر) به­طور معنی­داری افزایش یافت (شکل D1). در گیاه برنج، غلظت­های زیاد Fe²⁺ در بستر کاشت، سبب افرایش غلظت آن در ریشه و برگ­ها شد و همچنین گزارش شده است که منجر به کاهش غلظت سایر عناصر در گیاه می‌شود؛ به دلیل این‌که این عناصر برای رشد و نمو محصول ضروری­اند و کاهش در میزان آن‌ها، موجب کاهش در رشد و عملکرد دانه محصول می­شود (Majerus et al., 2007). طی مطالعه­ای روی گیاه نخود، افزایش غلظت آهن (40 میلی­گرم بر لیتر) سبب کاهش میزان رشد گیاه شد. این پژوهشگر بیان کرد که غلظت زیاد آهن، سبب تشکیل گونه­های فعال اکسیژن می‌شود که احتمالاً دلیلی برای بازدارندگی رشد گیاه می­باشد (Nenova, 2006).

با افزایش غلظت سیلیسیم در محلول غذایی، تعداد دانه در هر غلاف از 56/3 در تیمار Si₁ به 78/3 و 61/4 به‌ترتیب در تیمار Si₂ و Si₃ (14 و 28 میلی­گرم سیلیسیم بر لیتر) افزایش یافت که اختلاف بین دو تیمار Si₁ و Si₂ معنی­دار نبود، ولی تیمار Si₃ با افزایش 4/29 درصد تعداد دانه درغلاف، باعث افزایش معنی دار نسبت به تیمار بدون سیلیسیم شد (شکل C1). همچنین نتایج پژوهشی نشان داد که مصرف سیلیسیم، باعث افزایش عملکرد دانه و سطح برگ لوبیا در شرایط تنش شوری شد (Zuccarini, 2008). سیلیسیم از طریق افزایش مقدار کلروفیل، افزایش سطح برگ و میزان فتوسنتز، رشد و عملکرد گیاه را افزایش می­دهد (Kaya et al., 2006).

غلظت آهن

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که برهمکنش آهن و سیلیسیم بر غلظت آهن دانه معنی­دار بود. در تیمارهای Fe₁Si₃ و Fe₂Si₃، کمترین غلظت آهن در دانه با مقادیر 87/26 و mg kg^-1Dwt 1/27 شد و بیشترین غلظت آهن در تیمار Fe3Si1 با غلظت mg kg^-1Dwt 73/40 مشاهده شد بر اساس نتایج مقایسات میانگین می­توان اظهار داشت که با افزایش کاربرد سیلیسیم در محلول غذایی، غلظت آهن در دانه کاهش یافت، به‌طوری‌که در تیمارهای Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب با افزایش سیلسیم، مقدار آهن 34، 5/44  و 69/29 درصد به­صورت معنی­دار کاهش یافت. همچنین با افزایش غلظت کلات آهن در محلول غذایی، غلظت آهن برگ ازmg kg^-1Dwt  08/306 در تیمار 05/0گرم کلات آهن بر لیتر و بدون کاربرد سیلیسیم (Fe₁Si₁) به  mg kg^-1Dwt 15/350 و40/412 به‌ترتیب در تیمارهای 1/0 گرم کلات آهن بر لیتر و بدون کاربرد سیلیسیم (Fe₂Si₁) و 3/0 گرم بر کلات آهن لیتر و بدون کاربرد سیلیسیم (Fe₃Si₁) افزایش یافت. با افزایش مقدار سیلیسیم در تمامی تیمارها، غلظت آهن کاهش پیدا کرد، به‌طوری‌که در Fe₁Si₂، Fe₂Si₃ و Fe₃Si₃ در مقایسه با Fe₁Si₁، Fe₂Si₁ و Fe₃Si₁ به‌ترتیب 89/6، 40/18 و 52/21 درصد کاهش یافت (شکل B2). بر اساس نتایج پژوهش حاضر می­توان بیان کرد که با افزایش غلظت آهن در محلول غذایی، غلظت آهن در برگ و دانه نخود­فرنگی افزایش یافت، اما سیلیسیم موجب کاهش غلظت آهن در برگ و دانه نخود­فرنگی شد (شکل A,B2).  در نتایج بدست آمده از پژوهش­های انجام شده روی برنج و خیار نیز نشان داد که با کاربرد سیلیسیم، مقدار آهن کاهش پیدا کرد و بیان شد که سیلیسیم با کاهش جذب آهن و اکسایش آن
 (اکسید شدنFe⁺² به Fe⁺³) در سطح ریشه گیاه، سبب کاهش غلظت آهن در بافت­های گیاه می‌شود (Okuda et al., 1962; Khodarahmi et al., 2012). نتایج پژوهشی روی گیاه برنج نشان داد که افزایش آهن در محیط ریشه گیاه، جذب بیشتر آهن و افزایش غلظت آهن، هم در بافت ریشه و هم در بخش هوایی را سبب شد؛ البته غلظت آهن در ریشه نسبت به بخش هوایی زیاد بود که می­تواند به دلیل تجمع این عنصر در آپوپلاست و عدم انتقال آن به بخش­های هوایی باشد (Becker & Asch, 2005).

غلظت منگنز

برهمکنش تیمارهای آهن و سیلیسیم بر میزان غلظت برگ اثر معنی­داری داشت (جدول 2). با توجه به نتایج بدست آمده از این پژوهش، بیشترین غلظت منگنز، به تیمار 05/0 گرم کلات آهن بر لیتر و صفر میلی­گرم سیلیسیم بر لیتر و کمترین غلظت منگنز به تیمار 3/0گرم کلات آهن بر لیتر و 28 میلی­گرم سیلیسیم بر لیتر تعلق داشت. مقایسه میانگین داده­ها
 (شکل C2) نشان داد که با افزایش غلظت آهن و سیلیسیم در محلول غذایی، غلظت منگنز در برگ از kg^-1Dwt mg 62/119 در تیمار Fe₁Si₁ با اختلاف معنی‌داری به kg^-1Dwt mg 77/79 و 72/77 به‌ترتیب در Fe₂Si₁ و Fe₃Si₁ کاهش یافت ک معادل حدودا 33 درصد و معنی­دار بود. در واقع نتایج نشان دهنده این است که با افزایش غلظت کلات آهن در محلول غذایی، از میزان غلظت منگنز دانه کاسته شده است که این احتمالا به دلیل اثر آنتاگونیسمی بین آهن و منگنز می­باشد. نتایج تحقیقات بر روی گیاه سویا نشان داد که که مصرف خاکی آهن، غلظت و جذب منگنز را در ریشه سویا کاهش داد که احتمالاً به دلیل اثر آنتاگونیسمی آهن بر جذب منگنز در ریشه گیاه باشد (Ronaghi & Moosavi, 2011). همچنین نتیجه مشابهی از پژوهش روی گیاه نخود گزارش شده است که مصرف خاکی یا محلول پاشی آهن، موجب کاهش جذب و غلظت منگنز در قسمت هوایی گیاه شد (Ghasemi fasai, et al., 2018).

شکل 2- اثر سطوح مختلف سیلیسیم و آهن بر غلظت آهن در دانه (A) و برگ (B) و منیزیم در برگ (C) و دانه (D,E). ستون‌های دارای حروف مشابه، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن و در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

Figure 2. Effects of Si and Fe on Fe concentration in grain (A) and leaf (B) and Mg concentration in leaf (C) and grain (D,E). Columns with the same letters have no significant differences based on Duncan test at 5% of probalility level.

اثرات متقابل آهن و سیلیسیم بر محتوای منگنز دانه معنی‌دار نبود، اما اثرات ساده هر دو تیمار معنی­دار بود. مقایسه میانگین­ها نشان داد که با افزایش غلظت کلات آهن در محلول غذایی، میانگین غلظت منگنز در دانه نخودفرنگی از mg kg^-1Dwt 69/7 در تیمار Fe₁ به mg kg^-1Dwt 98/6 و 87/5 به‌ترتیب در تیمارهای Fe₂ و Fe₃ کاهش معنی­داری داشت که این کاهش به‌ترتیب حدود 2/9 و 23 درصد بود (شکل F2). با افزایش غلظت کلات آهن در محلول غذایی، از میزان غلظت منگنز دانه نیز همچون برگ کاسته شده است که این به دلیل اثر آنتاگونیسمی بین آهن و منگنز می­باشد (Van Der Vorm & Van Diest, 1979; Ghasemi-Fasaei et al., 2005; Moosavi & Ronaghi 2011). کاربرد سیلیسیم، میانگین غلظت منگنز در دانه را از kg^-1Dwt mg 46/7 در تیمار Si₁ به kg^-1Dwt mg 98/6 و 81/5 به‌ترتیب در تیمارهای Si₂ و Si₃ به­صورت معنی­داری کاهش داد که به‌ترتیب کاهش مشاهده شده حدود 43/6 و 11/22 درصد بود (شکل D2). دلایل کاهش منگنز در اثر سیلیسیم، هنوز کاملا شناخنه نشده است. گزارش شده که کاهش غلظت منگنز در اثر کاربرد سیلیسیم، احتمالاً به دلیل شکل­گیری کمپلکس­های منگنز سیلیکات در بستر ریشه و یا در داخل گیاه بوده است که منجر به کاهش در دسترس بودن منگنز می­شود
 (Che et al., 2016).

غلظت مس

با توجه به نتایج تجزیه واریانس، اثرات متقابل آهن و سیلیسیم بر غۀظت مس در برگ معنی­دار نبود، اما اثرات ساده آهن و سلیسیم در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). براساس مقایسه میانگین­ داده­ها، با افزایش غلظت کلات آهن در محلول غذایی، میانگین غلظت مس در دانه نخود­فرنگی از mg kg^-1Dwt  25/11 در تیمار Fe₁ به
 mg kg^-1 Dwt 87/9 و 97/7 به‌ترتیب در تیمارهای Fe₂ و Fe₃ کاهش یافت که کاهش معنی­دار مشاهده شده به‌ترتیب 78/1 و 15/29 درصد بود. همچنین با افزایش غلظت کلات آهن در محلول غذایی، میانگین غلظت مس در برگ نخود­فرنگی از
 mg kg^-1Dwt 59/67 در تیمار Fe₁ به 35/56 و
mg kg^-1Dwt 65/51 به‌ترتیب در تیمارهای Fe₂ و Fe₃ کاهش یافت که این اختلاف مهنی‌دار، به‌ترتیب معادل 62/16 و 58/23 درصد بود (شکل A,B3). با افزایش غلظت آهن، از میزان غلظت مس در برگ و دانه نخود­فرنگی کاسته شد.

جدول 2- تجزیه واریانس برهمکنش آهن و سیلیسم بر غلظت مس، روی و سلیسیم در برگ و دانه نخود فرنگی

Table1.Variance analysis of interaction ettects of Fe and Si on Cu, Zn and Si concentration in green pea leaf and grain

*، ** و ns به‌ترتیب معنی­دار در سطح احتمال  پنج و یک درصد و غیرمعنی‌دار.

**, *, ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-signficant, respectively.

استفاده بیش از حد نیاز از کود­های کلات آهن، منجر به جذب مقدار زیادی آهن در گیاهان می­شود. این امر باعث به هم خوردن تعادل تغذیه­ای و کاهش میزان عناصر مس، منگنز و روی در گیاهان، به‌دلیل وجود برهمکنش منفی بین عنصر آهن با این عناصر می­شود که می­تواند به دلیل رابطه آنتاگونیسمی بین این عناصر باشد (Ronaghi & Ghasemi-Fasaei, 2008). کاربرد سیلیسیم، میانگین غلظت مس برگ را از mg kg^-1 Dwt 95/61 در تیمار Si₁ به mg kg^-1 Dwt 04/58 و 59/55 به‌ترتیب در تیمارهای Si2 و Si3 با اختلاف معنی‌دار به‌ترتیب 31/6 و 26/10 درصد کاهش داد. با افزایش غلظت سیلیسیم در محلول غذایی، میانگین غلظت مس در دانه از
 mg kg-1Dwt 64/12 در تیمار Si1 به 9 و
 mg kg-1Dwt 36/7 به‌ترتیب در تیمارهای  Si2وSi3  رسید که به‌ترتیب 79/28 و 77/41 درصد کاهش مشاهده شد (شکل C,E3). سیلیسیم به‌عنوان عنصری که نقش مهمی در کاهش اثر سمی برخی فلزات سنگین دارد، شناخته شده است؛ مکانیسمی که به موجب آن، سیلیسیم سبب کاهش غلظت مس در بافت‌های گیاه می‌شود، هنوز به‌طور دقیق مشخص نشده است. البته برخی پژوهشگران بیان داشته‌اند که سیلیسیم بر توزیع و قابلیت دسترس بودن مس در بافت­های گیاه تأثیر می­گذارد (Collin et al., 2013).

غلظت روی

بر اساس نتایج تجزیه واریانس، کاربرد همزمان آهن و سیلیسیم، بر غلظت روی در برگ در سطح احتمال یک رصد اثر معنی­دار داشت. بیشترین مقدار روی در برگ در تیمار Fe₁Si₁ و کمترین مقدار نیز در تیمار Fe₃Si₃ مشاهده شد. در تمامی تیمارها، با افزایش غلظت آهن و سیلیسیم، غلظت روی در برگ به‌طور معنی­داری کاهش یافت. افزایش غلظت کلات آهن در محلول غذایی، غلظت روی در برگ را از
 mg kg^-1 Dwt 92/229 در تیمار Fe₁Si₁ به
 mg kg^-1Dwt 92/211 و 97/137 به‌ترتیب در تیمارهای Fe₂Si₁ و Fe₃Si₁ کاهش معنی‌دار داد؛ کاهش مشاهده شده به‌ترتیب معادل 82/7 و 99/39 درصد بود. همچنین در هر کدام از تیمارهای آهن، با افزایش سیلیسیم، غلظت روی در برگ بیشتر کاهش پیدا کرد (شکل F3).

شکل 3- اثر سطوح مختلف آهن و سیلیسیم بر غلظت مس در برگ (A,C) و دانه (B,E)  و روی در دانه (D) و برگ (F). ستون‌های دارای حروف مشابه، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن و در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

Figure 3. Effect of Si and Fe on Cu concentration in leaf (A,C) and grain (B,E) and Zn concentration in leaf (D) and grain (F). Columns with the same letters have no significant differences based on Duncan test at 5% of probalility level

به عبارت دیگر، با افزایش غلظت کلات آهن و سیلیسیم در محلول غذایی، غلظت روی در برگ نخود­فرنگی کاهش یافت. همچنین غلظت روی در دانه نیز در اثر برهمکنش آهن و سیلیسیم به­طور معنی­داری در سطح احتمال یک درصد کاهش یافت. با افزایش غلظت کلات آهن در محلول غذایی، غلظت روی دانه ازmg kg^-1Dwt  18/42 در تیمار Fe₁Si₁ به 96/39 و mg kg^-1Dwt 97/31 به‌ترتیب در تیمارهای Fe₂Si₁ و Fe₃Si₁ کاهش یافت که اختلاف بین این تیمارها 26/5 و 20/24 درصد بود. بر اساس مقایسه میانگین داده­ها مشاهده شد که با افزایش کاربرد سیلیسیم در محلول غذایی و در هر کدام از تیمارهای آهن، به عنوان مثال غلظت روی دانه از
 mg kg^-1 Dwt 18/42 در تیمار Fe₁Si₁ به 20/41 و mg kg^-1 Dwt 26/35 به‌ترتیب در تیمارهای Fe₁Si₂ و Fe₁Si₃ کاهش یافت و به عبارتی، افزایش سیلیسیم با ثابت ماندن غلظت آهن نیز موجب کاهش معنی­دار 32/2 و 40/16 شد (شکل D3). بیشترین غلظت روی، به تیمار 05/0 گرم کلات آهن بر لیتر و صفر میلی­گرم سیلیسیم بر لیتر و کمترین غلظت روی به تیمار 3/0 گرم کلات آهن بر لیتر و 28 میلی­گرم سیلیسیم بر لیتر تعلق داشت. نتایج تحقیقات در ارتباط با اثر آهن بر غلظت برخی ریزمغذی­ها در درختان هلو نشان داد که افزایش غلظت آهن، باعث کاهش جذب روی شده است و به نظر می­رسد که آهن به عنوان یک کاتیون رقیب، از انتقال متابولیکی روی در مکآن‌های جذب جلوگیری می­کند (Basar & Ozgumus, 1999). سیلیسیم باعث کاهش انتقال فلزات سنگین از طریق مسیر سیمپلاست می­شود و در درون سلول با عناصر دیگر، ترکیب ناپایدار سیلیکات را تشکیل می­دهد. سپس سیلیکات­ها به تدریج تجزیه شده و SiO₂ تولید می‌کنند و در سیتوپلاسم باقی می­مانند، درصورتی­که عناصر به درون واکوئل انتقال یافته و با اسید­های آلی ترکیب می­شوند (Neumann & Nieden, 2001). پس تصور بر این است که احتمالا کاربرد سیلیسیم، باعث کاهش انتقال روی از طریق مسیر سیمپلاست می‌شود و بدین جهت، افزایش غلظت سیلیسیم در محلول غذایی، باعث کاهش غلظت روی در برگ­ها شده است.

غلظت سیلیسیم

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که برهمکنش آهن و سیلیسیم بر مقدار سیلیسیم در برگ در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. نتایج مقایسات میانگین نشان داد که با افزایش غلظت آهن در محلول غذایی، غلظت سیلیسیم از 16 درصد در تیمار Fe₁Si₁ به 22 و 32 درصد به‌ترتیب در تیمارهای Fe₂Si₁ و Fe₃Si₁ افزایش ب معنی­دار یافت. همچنین با افزایش کاربرد سیلیسیم در محلول غذایی همراه با ثابت ماندن غلظت آهن، به‌طور مثال غلظت آن از 16 درصد در تیمار Fe1Si1 به 35 و60 درصد به‌ترتیب در تیمارهای Fe1Si2 و Fe1Si3 افزایش یافت که اختلاف بین هر سه تیمار معنی­دار بود (شکل A4).

شکل4- اثرات سطوح مختلف آهن و سیلیسیم بر غلظت سیلیسیم در برگ (A) و در دانه (B,C). ستون‌های دارای حروف مشابه، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن و در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

Figure 4. Effect of Si and Fe on Si concentration in leaf (A) and grain (B,C). Columns with the same letters have no significant differences based on Duncan test at 5% of probalility level

با توجه به نتایج بدست آمده از این پژوهش، کمترین غلظت سیلیسیم، مربوط تیمار 05/0 گرم آهن بر لیتر و صفر میلی­گرم سیلیسیم بر لیتر و بیشترین غلظت سیلیسیم، به تیمار 3/0گرم آهن بر لیتر و 28 میلی­گرم سیلیسیم بر لیتر تعلق داشت. اثرات متقابل آهن و سیلیسیم بر غلظت سیلیسیم دانه معنی­دار نبود، اما اثرات ساده آهن و سیلیسیم در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. با افزایش غلظت آهن در محلول غذایی، میانگین غلظت سیلیسیم در برگ از    g kg^-1 DW 55 در تیمار Fe₁ به 58 و g kg^-1 DW 61 به‌ترتیب در تیمارهای Fe₂ و Fe₃ افزایش یافت. با توجه به نتایج، بیشترین غلظت سیلیسیم در تیمار Fe₃ (3/0گرم آهن بر لیتر) و کمترین غلظت سیلیسیم در تیمار ( 05/0 گرم آهن بر لیتر) مشاهده شد. مقایسه میانگین­ها (شکل 4) نشان داد که با افزایش غلظت سیلیسیم در محلول غذایی، میانگین غلظت سیلیسیم دانه از g kg^-1 DW 24 در تیمار Si₁ (صفر میلی­گرم سیلیسیم بر لیتر) به 82 و g kg^-1 DW 88 به‌ترتیب در تیمارهای  Si₂و Si₃ افزایش یافت. با توجه به نتایج، بیشترین غلظت سیلیسیم به تیمار Si₃ و کمترین غلظت آن به تیمار Si₁ تعلق داشت. با افزایش کاربرد سیلیسیم در محلول غذایی، غلظت سیلیسیم در گیاه گندم افزایش یافت (Levent et al., 2008). در گیاه برنج تحت تنش کمبود و سمیّت آهن، حضور سیلیسیم در محیط کشت، منجر به افزایش معنی­دار غلظت سیلیسیم در ریشه و بخش هوایی گیاه شد (Kiani Chalmardi et al., 2013).

نتیجه‌گیری کلی

با توجه به نتایح این پژوهش می­توان اظهار داشت که غلظت 3/0 گرم کلات آهن بر لیتر، باعث ایجاد سمیّت در نخودفرنگی شد و از طرف دیگر، کاربرد سیلیسیم در برخی صفات همچون وزن تر و خشک دانه و همچنین غلظت آهن، اثرات سمیت سیلیسیم را به­طور معنی داری کاهش داد. از طرف دیگر، نتایج این پژوهش نشان داد که مصرف آهن تا غلطت 1/0 گرم بر لیتر، سبب افزایش معنی­دار غلظت آهن در برگ و دانه نخود­فرنگی شد و همچنین جذب سایر ریز مغذی­ها (روی، مس و منگنز) را تحت تاثیر قرار دا.، با این‌که یکی از اهداف این آزمایش، مطالعه مصرف کمتر آهن در شرایط هیدروپونیک بود، اما کاهش آهن کمتر از 1/0 گرم بر لیتر، منجر به کاهش عملکرد دانه و وزن تر آن شد و در نتیجه مقدار 1/0 گرم بر لیتر، حداقل مقدار پیشنهادی در این پژوهش برای کشت و کار هیدروپونیک نخودفرنگی است. افزایش غلظت آهن به دلیل خصوصیات آنتاگونیستی، موجب کاهش سایر عنصر ریز مغذی شد. همچنین کاربرد سیلیسیم با جلوگیری از جذب فلزات سنگین همچون آهن، منگنز، مس و روی، باعث کاهش آن‌ها در برگ و دانه نخودفرنگی شد که این کاهش با کاربرد همزمان آهن و سیلیسیم، کاهش معنی­دار بیشتری داشت. با توجه به این‌که بیشترین عملکرد (وزن تر و خشک دانه) نخودفرنگی در غلظت 1/0 گرم کلات آهن بر لیتر و 28 میلی‌گرم سیلیسیم بر لیتر به‌دست آمد، می­توان این تیمار را به عنوان بهترین سطح تیماری آهن و سیلیسیم معرفی کرد، چراکه کاربرد معنی­دار سیلیسیم در بهبود عملکرد نخودفرنگی را نشان می­دهد و باعث افزایش معنی­دار تعداد دانه در غلاف به­عنوان یکی از اجزای عملکرد شد. بر اساس این نتایج می­توان نتیجه گرفت که کاربرد سیلیسیم می‌تواند از یک سو باعث بهبود عملکرد شود و از سوی دیگر، در صورت وجود شرایط سمیت فلزات سنگین همچون آهن، منگنز، روی و مس، سمیت را کاهش داده و از اثرات مخرب آن جلوگیری نماید.

REFERENCES

1. Agarie, S., Hanaoka, N., Ueno, O., Miyazaki, A., Kubota, F., Agata, W. & Kaufman, P. B. (1998). Effects of silicon on tolerance to water deficit and heat stress in rice plants (Oryza sativa), monitored by electrolyte leakage. Plant Production Science, 1, 96-103.
2. Al-Aghabary, K., Zhu, Z. & Shi, Q. (2004). Influence of Silicon supply on chlorophyll content, chlorophyll fluorescence and antioxidative enzyme activities in tomato plants under salt stress. Journal of Plant Nutrition, 27, 2101– 2115.
3. Alam, S. & Raza, S. (2004). Micronutrient Fertilizer. Pakistan Journal of Biological Science, 4, 1446-1450.
4. Bharwana, S. A., Ali, S., Farooq, M. A., Iqbal, N., Abbas, F. & Ahmad, M. S. A. (2013). Alleviation of lead toxicity by silicon is related to elevated photosynthesis, antioxidant enzymes suppressed lead uptake and oxidative stress in cotton. Journal of Bioremediation & Biodegradation, 4(4).
5. Basar, H. & Ozgumus, A. (1999). Effect of various iron fertilizers and rates on some micro nutrient concentrations of peach trees. Jornal of Agricultur and Forestry, 23, 273-281.
6. Batty, L. C. & Younger, P. L. (2003). Effects of external iron concentration upon seedling growth and uptake of Fe⁺² and phosphate by the common reed, Phragmites australis (Cav.) Trin ex. Steudel. Annals of Botany, 92, 801-806.
7. Becker, M. and Asch, F. 2005. Iron toxicity in rice- condition and managemen concepts. Journal of Plant Nutrition. Soil Science, 168, 558-573.
8. Chatterjee, C., Gopal, R. & Dube, B. K. (2006). Impact of iron stress on biomass, yield, metabolism and quality of potato (Solanum tuberosum). Scientia Horticulturae, 108(1), 1-6.
9. Che, J., Yamaji, N., Shao, J. F., Ma, J. F. & Shen, R. F. (2016). Silicon decreases both uptake and root-to-shoot translocation of manganese in rice. Journal of Experimental Botany, 63, 2411-2420.
10. Collin, B., Doelsch, & Keller, C. (2013). Effects of silicon and copper on bamboo grown hydroponically. Environmental Science and Pollution Research, 20, 6482-6495.
11. Coolong, T. W., Randle, W. M., Toler, H. D. & Sams, C. M. (2004). Zinc availability in hydroponic culture influences glucosinolate concentrations in Brassica rapa. Hortscience, 39, 84-86.
12. Da Cunha, K. P. V. & do Nascimento, C. W. A. (2009). Silicon effects on metal tolerance and structural changes in maize (Zea mays) grown on a cadmium and zinc enriched soil. Water, Air, and Soil Pollution, 197-323.
13. Dong, J., Wu, F. & Zhang, G. (2006). Influence of cadmium on antioxidant capacity and four microelement concentrations in tomato seedlings (Lycopersicon esculentum). Plant Physiology and Biochemistry, 64, 1659-1666.
14. Epstein, E. 1999. Silicon. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 50, 641-664.
15. Ghasemi-Fasaei, R., Ronaghi, A., Maftoun, M., Karimian, N & Soltanpour, P. N. (2005). Iron-manganese interaction in chickpea as affected by foliar and soil application of iron in calcareous soil. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 36, 1-9.
16. Kampfenkel, K. & V. Montagu. 1995. Effects of iron excess on Nicotiana plumbaginifolia plants (implications to oxidative stress). Plant Physiology, 107, 725-735.
17. Kaya, C., Tuna, L. & Higgs, D. (2006). Effect of silicon on plant growth and mineral nutrition of maize grown under water stress condition. Journal of Plant Nutrient, 29, 1469-1480.
18. Khodarahmi, S. Khoshgoftarmanesh, A. & Mobli, M. (2012). Effect of silicon nutrition on alleviating cadmium toxicity-induced damage on cucumber (Cucumis sativus) at vegetative stage. Journal of Science and Technology of Greenhouse Culture 3(3), 103-110. (In Persian)
19. Kiani Chalmardi, Z. & Abdol Zadeh, A. (2013). Role of silicon in alleviation of iron deficiency and toxicity in hydroponically-grown rice (Oryza sativa) plants. Journal of Science and Technology of Greenhouse Culture, 3(4), 79-89. (In Persian)
20. Levent, T. A., Kaya, C., Higgs, D., Murillo Amador, B., Aydemir, S. & Girgin, A. (2008). Silicon improves salinity tolerance in wheat plants. Environmental and Experimental Botany, 62, 10-16.
21. Mehraban, P. Abdol Zadeh, A. and Sadeghipour, H. R. (2008). Iron toxicity in rice (Oryza sativa) under different potassium nutrition. Asian Journal of Plant Sciences, 7, 251-259.
22. V., Bertin, P. & Lutts, S. (2007). Effects of iron toxicity on osmotic potential, osmolytes and polyamines concentrations in the African rice (Oryza glaberrima Steud). Plant Science, 173, 96-105.
23. Marschner, H. (1995). Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London.
24. Mehraban, P., Zadeh, A. A. & Sadeghipour, H. R. (2008). Iron toxicity in rice (Oryza sativa), under different potassium nutrition. Asian Journal of Plant Science, 7(3), 251-259.
25. Mohaghegh, P. Shirvani, M. & Ghasemi, S. (2010). Silicon application effects on yield and growth of two cucumber genotypes in hydroponics dystem. Journal of Science and Technology of Greenhouse Culture, 1(1), 35-40.
26. Moosavi, A. A. & Ronagh, A. (2011). Influence of foliar and soil applications of iron and manganese on soybean dry matter yield and iron-manganese relationship in a Calcareous soil. Australian Journal of Crop Science, 5(12), 1550-1556.
27. Nenova, V. 2006. Effect of iron supply ongrowth and photosystem II efficiency of pea plants. Generaland Applied Plant Physiology, (Special issue), 32, 81-90.
28. Neumann, D. & Nieden, U. Z. (2001). Silicon and heavy metals tolerance of higher plants. Phytochemistry, 56, 685-692.
29. Okuda, A. & Takahashi, E. (1965). The role of silicon in the Mineral Nutrition of the Rice Plant. Proceeding Symposium of the International Rice Research Institue, 123-146.
30. Peyvandi, M., Hamzehzadeh, H. & Hosseini M. M. (2014). Effect of Fe and Nano Fe chelated on micropropagation of olive cv. Dezful. New Cellular and Molecular Biotechnology Journal, 4(16), 23-28. (In Persian)
31. Peña-Olmos, J. E., Casierra-Posada, F. and Olmos-Cubides, M. A. 2014. The effect of high iron doses (Fe2+) on the growth of broccoli plants (Brassica oleracea Italica). Agronomia Colombiana, 32(1), 10.
32. Gregory E. W. (2015). Vegetable Production and Practices. CABI Press.
33. Ronaghi, A. & Ghasemi-Fasaei, R. (2008). Field evaluations of yield, iron-manganese relationship, and chlorophyll meter readings in soybean genotypesas affected by iron -ethylenediamine di-o- hydroxyphenyl acetic acid in a calcareous soil. Journal of Plant Nutreint, 31, 81-89.
34. Shi, G., Cai, Q., Liu, C. & Wu, L. (2010). Silicon alleviates cadmium toxicity in peanut plants in relation to cadmium distribution and stimulation of antioxidative enzymes. Plant Growth Regulation, 61, 45-52.
35. Van der Vorm, P. D. G. (1987). Dry ashing of plant material and dissolution of the ash in HF for the colorimetric determination of silicon. Communication in Soil Science and Plant Analysis, 18 (11), 1181-1189.
36. Van Der Vorm, P. D. J. & Van Diest, A. (1979). Aspects of the Fe-and Mn nutrition of rice plants. I. Iron-and manganese uptake by rice plants, grown under aerobic and anaerobic Plant Soil, 51, 233-246.
37. Nasiri, Y., Zehtab Salmasi, S., Nasrullah Zadeh, S., Ghassemi Gholezani, K., Najafi, N. & Javanmard, A. (2013). Evaluation of foliar spray of ferrous sulfate and zinc sulfate on yield and nutrients concentration of aerial parts in german chamomile. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 23(3), 105-115. (In Persian)
38. Yousefi, M., Enteshari, S. & Saadatmand, M. (2013). Effects of silica treatment on some morphological, anatomical and physiological characteristics of Iranian borage (Echium amoenum Fisch & C.A. Mey). Journal of Science and Technology of Greenhouse Culture. 5(2), 83-94. (In Persian).
39. Wang, S., Wang, F., Gao, S. & Wang, X. (2016). Heavy metal accumulation in different rice cultivars as influenced by foliar application of nano-silicon. Water, Air & Soil Pollution, 227(7), 228.
40. Wu, C., Zou, Q., Xue, S. G., Pan, W. S., Huang, L., Hartley, W. & Wong, M. H. (2016). The effect of silicon on iron plaque formation and arsenic accumulation in rice genotypes with different radial oxygen loss (ROL). Environmental Pollution, 212, 27-33.
41. Zhu, Z. G., Wei, G. Q., Li, J., Qian, Q. Q. and Yu, J. Q. Silicon alleviates salt stress and increases antioxidants enzymes activity in leaves of salt-stressed cucumber (Cucumis sativus L.). Plant Science, 167, 527-533.
42. Zuccarini, P.2008. Effects of silicon on photosynthesis, water relation and nutrient uptake of Phaseolus vulgaris under NaCl stress. Biologia Plantarum, 52, 157-160.